TY  - THES
A1  - Kaufmann, Eva
T1  - Southeast Asian ant-gardens : diversity, ecology, ecosystematic significance, and evolution of mutualistic ant-epiphyte associations
N2  - For palaeotropical regions, only a few anecdotal reports had been published on the existence of 'ant-gardens' before this study started. As opposed to this, 'ant-house epiphytes' (i.e. domatiabearing epiphytes) were reported to be highly abundant in Southeast Asia and were presumed to be a second type of ant-epiphyte interaction. In the much better studied neotropical regions the situation seemed to be the reverse: Many reports on AGs in contrast to very few reports on anthouse epiphytes. In this study, I have presented extensive data which may help towards a better understanding of the 'Southeast Asian part' of this 'ant-epiphyte puzzle'. In Peninsular Malaysia, Borneo, Java, and Southern Thailand, a great variety of formerly unknown AG systems were discovered. 18 ant species (from 5 genera, 4 subfamilies) were identified as true AG ants, i.e. these ants actively retrieved seeds of certain epiphyte species into their carton nests. Another 49 ant species inhabited AGs as secondary, opportunistic settlers. On the epiphyte side, 84 plant species were found growing on AGs, 51 (19 genera, 12 families) of which were probably true AG epiphytes, i.e. ants retrieved the seeds to their arboreal carton nests, on which the epiphytes were then cultivated. Most of the epiphyte flora of lowland forests in Peninsular Malaysia (except for ferns, orchids and facultative epiphytes) seemed to be totally dependent on ants for their establishment in the canopy. Together with the high number of opportunistic AG inhabitants (ants, epiphytes, and many arthropod guests), these facts suggest that AGs function as pioneers in the canopy of Southeast Asian rain forests. Moreover, AG-associations might even have accounted for the unusual species richness in the epiphyte genera Dischidia, Hoya (Asclepiadaceae), Myrmecodia, and Hydnophytum (Rubiaceae). The definition of the term ant-garden only describes the basic interactions. In the ant-garden associations investigated in this study, interactions going beyond these basic ones varied depending on ant and epiphyte species. Ant-gardens initiated by Diacamma spKfmA111 were regarded as the 'most primitive' type, because this ponerine was totally dependent on preformed cavities for nest establishment, did not tend any trophobionts, and was the least selective in its seed-retrieving behavior. On the other end of the scale, Crematogaster spKfmA18 and Camponotus spKfmA9 were rated as 'most advanced' because both lived in free (i.e. cavityindependent) AGs, tended trophobionts underneath their nests, were associated with a couple of other organisms, and were highly selective in their seed-retrieving behavior. Moreover, Camponotus spKfmA9 occurred preferentially with one single epiphyte species, Hoya elliptica (Asclepiadaceae), and Crematogaster spKfmA18 was specialized on some species of giant bamboo as phorophyte. Philidris spKfmA160, which occupied a medium position in relation to the other AGs was particularly interesting for several reasons. This ant species was mainly associated with ant- house epiphytes and occurred in the heath forests of Borneo. However, the major part of the colonies, including the queen, was located underneath carton structures near the surface of the host tree and not inside the domatia of the associated plants. Moreover, very young Philidris spKfmA160 colonies had only small seedlings growing on their carton nests. The ant workers actively retrieved the seeds of their epiphyte partners into the nests. These results indicate that associations with ant-house epiphytes must be regarded as a special case of ant-gardens. I therefore suggest using the term 'ant-house' only to describe the epiphytes, but not to describe the association, and to include this type of association in the group of AGs. Strict species-specificity never occurred, but some epiphytes showed great preference for growing on the nests of certain ant species, while others occurred over a wider range. Vice versa, most ant species had several epiphytes growing on their nests, while others were mostly found with one or very few epiphyte species. These patterns were shown to be the effect of different factors, including common microclimatic preferences of ants and epiphytes, interspecific competition of epiphytes, and selective seed retrieval of AG ants. The main behavioral trait responsible for the establishment of AGs was the selectivity shown by the ants in the epiphyte seeds they carried. However, details of the mechanisms, i.e. what characteristics of the seeds are important and what motivates the ants to retrieve them, varied widely. In many cases, seed compounds located on the surface triggered carrying behavior. Detailed experimental investigations combined with literature data from the two other known 'myrmecochory systems', terricolous myrmecochores and neotropical AGs, suggested that myrmecochory is frequently triggered by a two-stage system. One relatively unspecific compound (or a combination of such compounds) constitutes the basic attractiveness for a number of ant species. Other seed characteristics (elaiosomes, mechanical properties, other surface-compounds) modulate this basic signal, accounting for species-specific preferences of ants towards certain plant species. A comparison of AGs in Southeast Asia and the neotropics shows that the numbers of AG ant and epiphyte species in each case are almost equal. Southeast Asian AG epiphytes might even turn out to outnumber the neotropical ones. Thus, not only was it possible to break down the distinction between ant-house and AG associations, but also to show that AGs in Southeast Asia are present in such high diversity and abundance as to diminish the apparent contrast between the two biogeographical regions yet further. These data help to solve at least the Southeast Asian part of the 'ant-epiphyte puzzle'.
N2  - Einleitung Der Kronenraum tropischer Regenwälder gehört zu den noch immer relativ wenig erforschten Lebensräumen der Erde, auch wenn neue Zugangstechniken in den letzten Jahrzehnten zahlreiche Studien ermöglicht haben. Ein Kennzeichen tropischer Wälder im Gegensatz zu den Wäldern gemäßigter Breiten ist das Vorkommen von epiphytischen Gefäßpflanzen in großer Artenzahl und Abundanz. Insgesamt sind ca. 10 % aller Gefäßpflanzenarten Epiphyten, in manchen tropischen Habitaten leben bis zu 50 % aller vorkommenden Pflanzenarten epiphytisch. Ein weiteres Charakteristikum ist die Allgegenwart von Ameisen, die in vielen Gebieten einen vergleichsweise großen Teil der Biomasse und Individuenzahl arboricoler Insekten stellen. Weder die Häufigkeit der Ameisen in den Baumkronen noch die der Epiphyten ist selbstverständlich: Für beide Gruppen bringt ihr "erhöhter" Lebensraum auch Probleme mit sich. Ameisen sind als soziale Insekten auf einen geschützten, dauerhaften Nistraum angewiesen, der im Kronenraum relativ selten ist. Epiphytische Gefäßpflanzen brauchen ein geeignetes Wuchssubstrat, ihre Samen (oder Sporen) müssen auf einen solchen Platz hoch über dem Erdboden gelangen, die Versorgung mit Wasser und Mineralsalzen ist schwieriger als am Boden. Ameisen und Epiphyten sind in der Lage, Eigenschaften der jeweils anderen Gruppe auszunutzen, um einige der genannten Probleme zu lösen. Hieraus ist eine Fülle verschiedener, häufig mutualistischer, Assoziationen hervorgegangen. Ein bestimmter Assoziationstyp, die sogenannten Ameisengärten, war bislang im wesentlichen aus der Neotropis bekannt. In Ameisengartenassoziationen tragen Ameisen Samen bestimmter Epiphyten in ihre Kartonnester ein. Die Epiphyten wachsen dort und stabilisieren die Nester mit ihren Wurzeln. Ein zweiter Typ von Ameisen-Epiphyten-Assoziationen, die "echten", domatientragenden Ameisenepiphyten der Palaeotropis, wurde den Ameisengärten gegenübergestellt (z.B. Dischidia major (Asclepiadaceae); Myrmecodia spp. und Hydnophytum spp. (Rubiaceae). Es war nicht klar, warum Ameisengärten in der Palaeotropis anscheinend durch "echte" Ameisenepiphyten ersetzt werden, während letztere in der Neotropis nur in wenigen Arten vorkommen. Ein Ziel dieser Arbeit war, Ameisen-Epiphyten-Assoziationen in Südostasien, und hier besonders auf der Malayischen Halbinsel, Borneo und Java, in ihrer Vielfalt zu erfassen und zu beschreiben. Der Qualität mutualistischer Interaktionen kam hierbei besondere Aufmerksamkeit zu. Ein weiterer Schwerpunkt beschäftigte sich mit dem Samentrageverhalten arboricoler Ameisen, das sich als konstitutiv für alle regelmäßigen Ameisen-Epiphyten-Assoziationen erwies. Die Vielfalt südostasiatischer Ameisen-Epiphyten-Assoziationen Insgesamt wurden 743 Ameisenkolonien (67 Arten, 19 Gattungen, 5 Unterfamilien) in Assoziation mit Epiphyten gefunden. Es konnte gezeigt werden, dass in Südostasien eine Vielzahl von Ameisen-Epiphyten-Assoziationen der oben genannten Definition eines Ameisengartens entspricht. Auf Seiten der Ameisen waren insgesamt 18 Arten (499 Kolonien) aus fünf Gattungen und den vier Unterfamilien Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae und Ponerinae als aktive Ameisengarten-Initiatoren beteiligt. Auf Seiten der Epiphyten wurden 2048 Pflanzen (84 Arten, 27 Gattungen, 16 Familien) gesammelt. Von diesen waren ca. 50 Arten obligatorisch mit Ameisen assoziiert; ihre Samen wurden von verschiedenen Ameisenarten in ihre Kartonnester eingetragen. Um einen Überblick über die systematische und ökologische Vielfalt der südostasiatischen Ameisengärten zu geben, wurden neun Ameisengarten- Assoziationen detailliert beschrieben. Die Definition eines Ameisengartens umfasst lediglich die grundlegenden Interaktionen zwischen Ameisen und Epiphyten. Über diese basalen Interaktionen hinaus existieren große Unterschiede zwischen verschiedenen Ameisengärten, die vor allem von den beteiligten Ameisen abzuhängen scheinen. Einige dieser Unterschiede wurden als Kriterien herangezogen, um die gefundenen Ameisengärten zu klassifizieren und einen "Ameisengarten-Index" zu definieren, dessen numerischer Wert zwischen 1 und 4 den Entwicklungsgrad einer Ameisengartenassoziation im Vergleich zu den anderen beschreibt. Wichtigste Kriterien waren 1) die Abhängigkeit der Ameisen von bereits vorhandenen Höhlungen als Nistraum, 2) die Assoziation mit Trophobionten und 3) Faktoren, die das Samentrageverhalten auslösten. Als weniger wichtige Faktoren wurden weiterhin 1) die Anzahl zusätzlicher Partner im System (beispielsweise Pilze oder parabiotische Ameisen), 2) die Spezialisierung auf einen bestimmten Trägerbaum und 3) der Spezialisierungsgrad auf eine bestimmte Epiphytenart berücksichtigt. Die einfachste hier beschriebene Form eines Ameisengartens wurde von der Ponerine Diacamma spKfmA111 gegründet. Die kleinen Kolonien waren vollständig auf vorgeformte Höhlungen in ihrem Wirtsbaum angewiesen, sie verkleinerten den Eingangsbereich mit Kartonstrukturen und versahen ihn mit Vorbauten, die in seltenen Fällen temporär auch als zusätzlicher Nistraum verwendet wurden. Auf diesen Kartonstrukturen wuchsen Epiphyten verschiedener, hauptsächlich primär vogelverbreiteter Arten. Diacamma spKfmA111 besuchte keine Trophobionten. Das Samentrageverhalten wurde bei den vogelverbreiteten Epiphytenarten offenbar durch Nahrung (süßes Fruchtfleisch oder mineralstoffhaltige Bestandteile des Vogelkots) ausgelöst, bei primär windverbreiteten Epiphyten durch ihre Eignung als Baumaterial (durch fädige Anhänge) - es war damit sehr wenig spezialisiert. Den höchsten Ameisengarten-Index erreichten Camponotus spKfmA9 (Formicinae) und Crematogaster spKfmA18 (Myrmicinae). Beide waren in der Lage, freie Ameisengärten unabhängig von vorhandenen Höhlungen zu etablieren. Sie hielten Trophobionten unter ihren Nestern, und in ihren Nestern kam Pilzbewuchs vor. Eine Besonderheit bei Crematogaster spKfmA18 war ihre Spezialisierung auf wenige baumförmige Bambusarten als Trägerpflanzen (insbesondere Gigantochloa scortechinii). Camponotus spKfmA9 zeigte eine starke Präferenz für eine einzige Epiphytenart, Hoya elliptica (Asclepiadaceae). Diese Spezialisierung wurde von einem hoch spezialisierten Samentrageverhalten begleitet: Neben chemischen Auslösern war hier die Größe des Samens zusätzlich entscheidend. Die gleiche Selektivität fand sich auch bei Camponotus spKfmA240 und der häufig mit diesen beiden Arten parabiotisch vorkommenden Crematogaster spKfmA21. Von den zwischen diesen Extremen liegenden Ameisengartenassoziationen war die Dolichoderine Philidris spKfmA160 besonders interessant. Sie kam in den Heidewäldern Borneos vor und war dort vorwiegend mit Domatien tragenden Ameisenepiphyten assoziiert. Allerdings befand sich nur ein kleinerer Teil der Kolonie in den Domatien, der größere Teil, der auch die Königin einschloss, nistete in Kartonbauten, die unter Ausnutzung von Strukturen des Wirtsbaumes geschützte Räume herstellten. Da sowohl der gegenseitige Nutzen beider Partner füreinander als auch die ontogenetische Entwicklung exakt der von Ameisengärten entspricht, wurde vorgeschlagen, den Begriff der "echten" Ameisenepiphyten nur noch für die Beschreibung dieser Pflanzen, nicht aber zur Beschreibung der Assoziation zu verwenden. Diese sollte in die Gruppe der Ameisengärten integriert werden. Mutualistische Interaktionen Trotz der Unterschiede in der Ausgestaltung der verschiedenen Ameisengärten waren die prinzipiellen mutualistischen Interaktionen jeweils ähnlich. Die Ameisen verbreiteten die Samen der mit ihnen assoziierten Epiphyten in ihre Kartonnester. Diese erwiesen sich als nährstoffreich (Testgrößen: Phosphat, Nitrat, Ammonium) im Vergleich zu den Kartonnestern von Ameisen, die nicht mit Epiphyten assoziiert waren, wie auch im Vergleich zu Waldboden oder Rindensubstrat. Makroskopisch unterschied sich die Zusammensetzung des Kartons verschiedener Ameisengartenameisen deutlich: Während beispielsweise Camponotus spKfmA9 und Crematogaster spKfmA200 zahlreiche Cuticulareste von Beuteinsekten und toten Koloniemitgliedern (insbesondere Köpfe) in ihren Karton einbauten, bestanden die Nester von Crematogaster spKfmA18 fast ausschließlich aus Pflanzenfasern. Prinzipiell waren alle untersuchten Nester in der Lage, Wasser zu speichern. Die Wasserspeicherkapazität variierte zwischen 1,9 (Diacamma spKfmA111) und 5,6 (Camponotus spKfmA9). Selbst eine geringe Wasserspeicherkapazität kann für die assoziierten Epiphyten eine überlebenswichtige Funktion haben. Dies gilt vor allem für Keimlinge, die besonders anfällig gegen temporäre Trockenheit sind, weil sie noch keine xeromorphen Strukturen ausgebildet haben. In Analogie zu vielen terricolen Ameisen-Pflanzen-Assoziationen könnte Herbivorieschutz als Nutzeffekt der Ameisen für ihre epiphytischen Partner angenommen werden. Zu diesem Aspekt liegen bislang keine systematischen Untersuchungen vor, die meisten Epiphyten besitzen wohl einen ameisenunabhängigen, mechanischen und/oder chemischen Schutz. Dennoch lässt die hohe Aggressivität einiger Ameisengartenameisen einen gewissen Schutzeffekt vermuten. Der Nutzen der Epiphyten für die Ameisen bezieht sich vorwiegend auf die Erweiterung des Nistraumes. "Echte" Ameisenepiphyten stellen trockene, geschützte Hohlräume in Form ihrer Domatien bereit, Ameisengartenepiphyten stabilisieren die Nester der Ameisen, tragen durch Transpiration zum Trocknen der Nester bei und bieten Schutz vor extremen Witterungsbedingungen, in dem ihre Blätter die Nester "beschatten". Einige Epiphyten produzieren zusätzlich in geringem Umfang Nahrung für ihre Partnerameisen. Vertreter der beiden Asclepiadaceen-Gattungen Dischidia und Hoya beispielsweise zeigten eine außergewöhnlich reichliche florale Nektarproduktion, der Nektar wurde von den Ameisen gesammelt. Die Ameisen konsumierten auch das süße Fruchtfleisch der Früchte primär vogelverbreiteter Pflanzen. All diese Beiträge zur Ameisenernährung sind allerdings nicht ausreichend für die Kolonieernährung. Im Bereich der Nahrung ist der eigentliche Nutzen der Epiphyten für ihre Ameisen der, dass sie ihnen ermöglichen, große (polydome) Kolonien zu bilden. Damit werden die Ameisen befähigt, ergiebigere Nahrungsquellen wie Trophobionten und extraflorale Nektarien im Kronenraum zu monopolisieren. Die vorangegangenen Überlegungen leiten direkt zum Nutzen des Wirtsbaumes für die Assoziation über. Neben dem rein mechanischen Tragen bilden sie in vielen Systemen indirekt die Hauptnahrungsquelle, weil die Ameisen zahlreiche Trophobionten (insbesondere Pseudococcidae, aber auch Coccidae, Aphidae, Membracidae und Heteroptera) an ihnen besuchen. Es gibt bislang keine Untersuchungen darüber, ob die Ameisen einen Schutzeffekt für ihre Wirtsbäume haben, und damit eventuell auch zwischen Ameisen und Wirtsbaum eine mutualistische Assoziation vorstellbar ist. Es ist daher auch möglich, dass Ameisengärten die Ressourcen ihres Wirtsbaumes einseitig ausnutzen und daher eher als Parasiten zu bezeichnen wären. Neben Ameisen, Epiphyten, Wirtsbaum und Trophobionten tragen weitere Organismen (Pilze, Parabiosepartner, Gäste) zusätzlich zur Komplexität der Systeme bei. Artspezifische Präferenzen Auch wenn alle Ameisengartenameisen mit mehreren Epiphytenarten assoziiert waren, und umgekehrt auch alle Epiphytenarten auf den Nestern mehrerer Ameisenarten gefunden wurden, so gab es doch einige artspezifische Präferenzen. Diese müssen jedoch nicht zwangsläufig auf ein Wahlverhalten der Ameisen (bezüglich der Epiphytensamen) zurückzuführen sein. Vielmehr könnten auch gemeinsame Habitatpräferenzen zum Aufeinandertreffen bestimmter Artzusammensetzungen führen. Als Parameter zur Aufklärung solcher Muster wurden Temperaturdaten an den Nestern verschiedener sympatrisch vorkommender Ameisenarten aufgezeichnet. Absolute und relative Besiedlungshöhe im Wirtsbaum repräsentierten zahlreiche weitere Faktoren, wie z.B. Sonneneinstrahlung, Nährstoffmenge aus am Stamm herablaufendem Regenwasser, CO2-Konzentration etc. Die Temperaturdaten ergaben keine signifikanten Unterschiede zwischen den verschiedenen Ameisenarten. Bei den Besiedlungshöhen ließen sich einige Muster erkennen, die zur Erklärung gemeinsamen Vorkommens von Ameisen und Epiphyten herangezogen werden konnten. So gab es beispielsweise einige Ameisen- und Epiphytenarten (z.B. Crematogaster spKfmA18 und Dischidia nummularia, Aeschynanthus fecundus; Philidris spKfmA160 und Hydnophytum formicarium) die sehr exponierte Standorte bevorzugten. Andererseits konnte die besonders spezifische Assoziation zwischen Camponotus spKfmA9 und Hoya elliptica nicht allein durch mikroklimatische Faktoren erklärt werden, denn weder absolute noch relative Aufwuchshöhe waren eng definiert, und viele andere Ameisen- und Epiphytenarten kamen sympatrisch in gleicher Lage vor. Hier schien das hochselektive Samentrageverhalten der Ameisen ein entscheidender Faktor zu sein. Bei Diacamma spKfmA111 fiel auf, dass insbesondere einige primär vogelverbreitete Epiphytenarten häufig waren, obwohl die Ameisen auch die Samen windverbreiteter Epiphytenarten eintrugen. Da sich die Nester von Diacamma an eher schattigen Standorten im Bereich von 0 - 3 m über dem Boden befanden, wurden die Verteilungsmuster hier als Effekte interspezifischer Konkurrenz zwischen den Epiphyten, im Endeffekt also gemeinsamer Habitatpräferenz von Ameisen und Pflanzen, gedeutet. Bedeutung von Ameisengärten für das Ökosystem Kronenraum Bereits die Vielfalt der an Ameisen-Epiphyten-Assoziationen beteiligten Arten deutet auf eine große Bedeutung dieser Assoziationen für den Kronenraum tropischer Tieflandregenwälder hin. Um die Bedeutung der Assoziation für die Epiphytenflora insgesamt besser einschätzen zu können, wurden die Epiphytenarten der malaysischen Halbinsel näher untersucht. Zunächst wurden gute "Kandidaten" für eine Assoziation mit Ameisen gesucht, indem solche Arten, die "ameisenunabhängige" Strategien zur Lösung ihrer Probleme verfolgten, identifiziert und aus der "Kandidatenliste" gestrichen wurden. Hierzu gehörten Orchideen und Farne mit ihren staubfeinen Verbreitungseinheiten und der spezialisierten Ernährungsweise insbesondere der jungen Stadien. Fakultative Epiphyten könnten "notfalls" auch auf dem Boden wachsen und sind für das Überleben auf Populationsniveau daher nicht in gleichem Maße auf gute Wuchssubstrate im Kronenraum angewiesen wie obligate Epiphyten. Auch montane Arten wurden nicht als Kandidaten angesehen, da die Lebensbedingungen durch eine andauernd hohe Feuchtigkeit und dicke Moospolster auf den Ästen als Aufwuchssubstrat nicht mit Tieflandregenwäldern vergleichbar sind. Mit dieser Methode blieben 55 Arten aus acht Familien und zwölf Gattungen als potenzielle Kandidaten übrig, von denen 32 Arten, die sich auf alle Gattungen und Familien verteilten, tatsächlich als obligate Ameisengartenepiphyten identifiziert wurden. Für die übrigen 23 Arten liegen bislang noch keine Daten vor, so dass sich der Anteil noch erhöhen könnte. Dieses Ergebnis unterstreicht die besondere Bedeutung von Ameisengarten-Assoziationen für die Ansiedlung vieler Epiphyten im Kronenraum südostasiatischer Tieflandregenwälder. Auch aus den Gruppen, die nicht zu den "Kandidaten" gehörten, waren einige Vertreter obligate Ameisengartenepiphyten. Insgesamt konnte man Ameisengärten vielfach als "Pioniere in Baumkronen" ansehen, die nicht nur für die jeweiligen Mutualisten Lebensraum boten, sondern auch für zahlreiche weitere Ameisen- und Epiphytenarten sowie für Gäste aus diversen Arthropodengruppen und andere Organismen. Betrachtet man die Liste der obligatorisch in Ameisengärten assoziierten Ameisen und Epiphyten, so fällt der besondere Artenreichtum in den Pflanzengattungen Dischidia, Hoya (Asclepiadaceae), Hydnophytum und Myrmecodia (Rubiaceae) auf, ebenso wie die Tatsache, dass offenbar alle Arten der Ameisengattung Philidris in Ameisengärten vorkommen. Auch wenn die vorliegende Arbeit sich nicht explizit mit dieser Frage beschäftigte, so ergeben sich unter Berücksichtigung von Literaturdaten doch Hinweise darauf, dass die Ameisengartenassoziation in Zusammenwirken mit den oft relativ extremen Lebensräumen, die Arten aufgrund der Assoziation besiedeln können, zur Radiation der genannten Gattungen zumindest beigetragen haben könnte. Charakterisierung der Samenattraktivität Ein besonderes Augenmerk dieser Arbeit lag auf der Charakterisierung derjenigen Sameneigenschaften, die für die Ameisen-Attraktivität verantwortlich sind. Bei den primär vogelverbreiteten Arten konnten Nährstoffe als attraktiv für eine große Zahl verschiedener Ameisenarten identifiziert werden. Bei den primär windverbreiteten Arten war die Situation komplizierter. Außer den Ameisengartenameisen trugen nur granivore Ameisen diese Samen ein, alle übrigen zeigten keine Reaktion. Oberflächennahe chemische Attraktivitätsstoffe konnten durch Versuchsreihen mit Extrakten von Samen ausgewählter Ameisengartenepiphyten aus verschiedenen Pflanzenfamilien als attraktiv für mehrere Ameisengartenameisen identifiziert werden. Offenbar trugen mehrere Substanzen zur Attraktivität bei, denn Versuche mit einzelnen Fraktionen (HPLC, LC) ergaben biologische Aktivität in mehreren, nicht immer benachbarten Fraktionen. Die Kombination aller Fraktionen zeigte, dass hierdurch synergistische Effekte erzielt werden konnten. Der Vergleich mit Literatur zu den zwei anderen bislang bekannten Myrmecochorie-Systemen, terricole Myrmecochoren und neotropische Ameisengärten, ergab Hinweise darauf, dass generell ein mindestens zweistufiges System zu vermuten ist: Ein relativ unspezifischer "Ameisenattraktionsstoff" (oder ein Gemisch solcher Substanzen) ist prinzipiell für das Samentragen verantwortlich, weitere Eigenschaften modulieren diese allgemeine Attraktivität und sind damit für artspezifische Präferenzen Ausführliche Zusammenfassung verantwortlich. Verschiedene evolutive Szenarien, die zu solchen Systemen führen könnten, wurden diskutiert. Für die unterschiedlichen beschriebenen Ameisengartensysteme schienen auch verschiedene dieser Szenarien wahrscheinlich. Schlußbemerkungen Zusammenfassend lässt sich durch die große Anzahl neu entdeckter Ameisengartensysteme in Südostasien festhalten, dass das scheinbare Ungleichgewicht zwischen Paläotropis und Neotropis in Bezug auf Ameisengärten aufgelöst ist - in beiden geografischen Räumen sind ungefähr gleich viele Ameisen- und Epiphytenarten beteiligt, es könnte nach den bisherigen Daten sogar zumindest bei den Epiphyten ein leichtes Übergewicht der südostasiatischen Artenzahlen geben. Die Untersuchung verschiedener Charakteristika von Ameisengartenameisen und -epiphyten ergab keine Hinweise auf strenge Coevolution. Die meisten Eigenschaften konnten als Prädispositionen interpretiert werden. Zu vielen einzelnen Aspekten fehlten jedoch vergleichende Daten, so dass vielfach nicht zu entscheiden war, ob eine bestimmte Eigenschaft eine Besonderheit der entsprechenden Arten im Vergleich zu nahen Verwandten darstellte, ob solche Besonderheiten Prädispositionen waren, oder ob sie tatsächlich in Reaktion auf die Ameisengartenassoziation zu verstehen sind. Die Ameisengärten der Neotropis werden seit ziemlich genau 100 Jahren umfassend untersucht, und trotzdem sind noch viele Fragen ungeklärt. Die Ameisengartenforschung in der Paläotropis muss daher einen erheblichen Rückstand aufholen. Mit dieser Dissertationsschrift soll ein erster Beitrag dazu geleistet werden.
Y1  - 2002
UR  - http://publikationen.ub.uni-frankfurt.de/frontdoor/index/index/docId/5337
UR  - https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:hebis:30-0000002733
ER  -