TY  - THES
A1  - Abel, Cornelius Benjamin
T1  - Neuronale Repräsentation intrinsischer cochleärer Signale im Colliculus inferior der Wüstenrennmaus
T1  - Neuronal representation of intrinsic cochlear sound signals in the colliculus inferior of the mongolian gerbil
N2  - Die vorliegende Arbeit untersucht die neuronale Repräsentation von cochleären Verzerrungsprodukten im auditorischen Mittelhirn der Wüstenrennmaus. Die hohe Sensitivität und die gute Frequenzauflösung des Hörorgans der Säugetiere basiert auf einer aktiven mechanischen Verstärkung der schallinduzierten Basilarmembranschwingung im Innenohr. Die äußeren Haarsinneszellen, die während des Transduktionsprozesses zyklisch ihre Länge ändern und dabei zusätzliche Schwingungsenergie in das System zurückführen, sind der zugrunde liegende Motor des aktiven cochleären Verstärkers. Die stark nichtlinearen Eigenschaften dieses Verstärkers führen allerdings bei gleichzeitiger Verstärkung mehrerer Frequenzkomponenten zur Generierung von Kombinationsschwingungen, welche im Ursprungssignal nicht vorhanden sind. Wird das Ohr beispielsweise durch zwei Töne mit den Frequenzen f1 und f2 stimuliert (f1<f2), so entstehen verschiedene Kombinationsschwingungen, deren prominenteste das quadratische (f2-f1) und das cubische (2 f1-f2) Verzerrungsprodukt sind. Diese Verzerrungen des Ursprungssignals breiten sich von ihrem Entstehungsort im Innenohr, dem Überlappungsbereich der Stimuluswanderwellen, im Flüssigkeitsraum der Cochlea aus und werden über das Mittelohr in den Gehörgang übertragen. Im Gehörgang sind sie mit Hilfe eines sensitiven Mikrophons als otoakustische Emissionen (DPOAE - distortion product otoacoustic emissions) messbar. Zusätzlich bilden sie an ihrem Resonanzort auf der Basilarmembran, vergleichbar mit einem externen Stimuluston gleicher Frequenz, eine eigene Wanderwelle aus und aktivieren den Transduktionsprozess. Die neuronalen Korrelate der cochleären Verzerrungsprodukte sind auf verschiedenen Stationen der Hörbahn messbar und cochleäre Verzerrungsprodukte können als separate Töne wahrgenommen werden. In der vorliegenden Arbeit wurden die neuronalen Korrelate und otoakustischen Emissionen von cochleären Verzerrungsprodukten erstmals simultan bestimmt. Durch den direkten Vergleich der neuronalen Aktivität mit der peripheren Emissionsmessung sollen eventuelle zentralnervöse Veränderungen der Repräsentation der cochleären Verzerrungsprodukte untersucht werden. Dazu wurde die elektrische Aktivität von 91 Neuronen des Colliculus inferior der Wüstenrennmaus während der Stimulation durch zwei hochfrequente Stimulustöne gemessen. Die Frequenzen der Stimulustöne waren so gewählt, dass die Frequenz eines, durch sie evozierten Verzerrungsproduktes, mit der charakteristischen Frequenz des jeweiligen Neurons übereinstimmte. In 95 % aller Messungen konnte eine robuste neuronale Aktivität während Zweitonstimulation gemessen werden, die sich auf die Stimulation durch ein spezifisches cochleäres Verzerrungsprodukt zurückführen lässt. Bei einem Teil der Versuche wurden die Verzerrungsprodukte durch direkte intracochleäre Auslöschung mit einem dritten Tonstimulus eindeutig als Quelle der neuronalen Aktivität bestätigt. Für Verzerrungsproduktfrequenzen oberhalb 1,3 kHz lassen sich die Antworten der Neurone im schwellennahen Bereich gut mit den simultan im Gehörgang bestimmten DPOAE-Pegeln erklären, was einen engen Zusammenhang zwischen intracochleärem Verzerrungsproduktpegel und DPOAE-Pegel nahe legt. Bei höheren Stimuluspegeln konnten die maximalen neuronalen Antworten auf den intracochleären Verzerrungsproduktstimulus signifikant von der Einzeltonantwort abweichen, wobei sowohl eine Erhöhung als auch eine Reduktion der Maximalantwort möglich war. Ein inhibitorischer bzw. verstärkender Einfluss der Stimulustöne auf die neuronale Verzerrungsproduktantwort wird als mögliche Ursache der Unterschiede diskutiert. Für Verzerrungsproduktfrequenzen unterhalb 1,3 kHz wurde ein deutlicher Unterschied zwischen dem intracochleären Verzerrungsproduktpegel und dem im Gehörgang gemessenen Emissionspegel deutlich. Ein Teil der getesteten tieffrequenten Neurone antwortete während Zweitonstimulation bereits für Stimuluspegel, die unterhalb der Reintonschwelle des Neurons lagen. Eine frequenzspezifische Verschlechterung der Mittelohrübertragungsleistung bei tiefen Frequenzen wird als mögliche Ursache für die unterschwelligen Antworten der Neurone diskutiert. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, dass cochleäre Verzerrungsprodukte einen substanziellen Anteil an der neuronalen Repräsentation von komplexen Stimuli haben können. Im Besonderen machen die vorgestellten Daten deutlich, dass die neuronalen Repräsentation der Grundfrequenz eines komplexen Klangs wesentlich von cochleären Verzerrungsprodukten beeinflusst sein kann. Dies bedeutet, dass bereits im Innenohr Tonhöheninformation extrahiert werden kann und damit die Relevanz in der Literatur diskutierter neuronaler Mechanismen zur Berechnung von Tonhöhe relativiert wird.
N2  - The excellent sensitivity and sharp frequency tuning of the mammalian ear is achieved by the active amplification of the sound induced basilarmembrane vibration by the outer hair cells. The electromotile protein Prestine which is embedded into the lateral cell membrane of the outer hair cells is responsible for this mechanical sound amplification. As a byproduct of this highly nonlinear amplification process during auditory stimulation with several frequency components, combination tones or distortion products (DP) are generated which are absent in the original stimulus. When the ear is simultaneously stimulated with two pure tones at frequencies f1 and f2 (f2>f1), DPs are generated in the region of overlap of the two stimulus travelling waves and the most distinct distortion products are the quadratic distortion-tone (f2-f1) and the cubic distortion-tone (2f1-f2). From their generation site they propagate via the cochlear fluid space in both directions, i.e. both towards the base of the cochlear where they are reversely transmitted via the middle ear into the ear channel and towards the apex of the cochlea to their characteristic frequency site where they may activate the sound transduction process and subsequent neuronal processing. In the ear channel the distortion product energy can be measured as distortion product otoacoustic emission (DPOAEs). Neuronal correlates of cochlear DPs can be measured in several brain regions along the auditory pathway. In the present Phd-thesis the neuronal correlates and the otoacoustic emissions of cochlear distortion products were measured simultaneously. By comparing the neuronal responses with the peripheral DPOAE measures possible changes of the neuronal representation of cochlear DPs should be revealed. For this purpose the electrical activity of 91 neurons in the colliculus inferior of the Mongolian gerbil was recorded while the contra lateral ear was stimulated with two high frequency stimuli and DPOAE were measured. The frequencies of the stimulus tones (f1 and f2) where chosen such that the frequency of a resulting DP (f2-f1 or 2f1-f2) matched the characteristic frequency of the recorded auditory neuron. In 95~% of all measurements a strong neuronal response could be measured during two tone stimulation which can be attributed to the intracochlear stimulation by a distinct DP. The stimulation with one of the two stimuli alone did not induce any neuronal response. In a subset of the measurements the neuronal response during two tone stimulation could be successfully canceled by a third phase adjusted tone with a frequency equal to the DP frequency what provides evidence for the intra cochlear DP as source of the neuronal response. While at DP frequencies above 1.3 kHz the neuronal responses near threshold could be well described by the DPOAE level, at lower frequencies an increasing discrepancy between intra cochlear DP level and the DPOAE level in the ear channel is obvious. Part of the low frequency neurons already responded during stimulation with the high frequency stimuli with stimulus levels at or below the neuronal threshold. Again, high intracochlear DP-levels were verified by the cancellation of the neuronal DP-response with a third phase-adjusted tone stimulus at the DP frequency. A frequency-specific reduction of middle ear gain at low frequencies is possibly involved in the reduction of DPOAE level. The results indicate that pitch-related properties of complex stimuli may be produced partially by high intracochlear f2-f1 distortion levels.
KW  - Cochlea
KW  - Mittelhirn
KW  - Tonhöhe
KW  - Elektrophysiologie
KW  - Mongolische Rennmaus
KW  - pitch
KW  - DPOAE
KW  - mongolian gerbil
KW  - electrophysiologie
Y1  - 2008
UR  - http://publikationen.ub.uni-frankfurt.de/frontdoor/index/index/docId/6213
UR  - https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:hebis:30-62460
ER  -