Der Neokortex der Säugetiere : Evolution und Funktion

In der Neurobiologie nimmt die Untersuchung der Großhirnrinde (Neokortex) eine gewisse Sonderstellung ein, weil das Verständnis dieser hierarchisch übergeordneten Region für die Analyse bzw. Rekonstruktion der Hirnfunkti
In der Neurobiologie nimmt die Untersuchung der Großhirnrinde (Neokortex) eine gewisse Sonderstellung ein, weil das Verständnis dieser hierarchisch übergeordneten Region für die Analyse bzw. Rekonstruktion der Hirnfunktionen insgesamt von entscheidender Bedeutung ist.
Dabei macht Folgendes die bedeutungsvolle Stellung des Neokortex aus: seine späte stammesgeschichtliche und ontogenetische Entwicklung, welche bei mehreren Säugetiergruppen mit einer ungewöhnlichen Massenzunahme und Plastizität verbunden ist und letzten Endes auch Raum für Individualität und Intelligenz schafft. Dabei kommt es speziell bei Primaten inklusive des Menschen zu einer zunehmenden Diversifizierung in Areale, welche primär den Sinnessystemen (Sehen, Hören, Tastsinn) sowie der Motorik zugeordnet sind. Mit steigender "Evolutionshöhe" der Säugetiere treten aber auch hierarchisch übergeordnete sekundäre, tertiäre und weitere Areale auf, welche zunehmend der Assoziation bzw. Integration von Sinnessystemen gewidmet sind. All diese Areale steuern die Interaktion des Individuums mit seiner Umwelt, d.h. sie formulieren anhand des aus der Peripherie eingehenden afferenten Inputs eine biologisch sinnvolle (motorische) Reiz-Antwort und ermöglichen in ihrer Gesamtheit (vor allem beim Menschen) auch kognitive Prozesse, so z.B. multisensorisches und assoziatives Denken, aber auch Antrieb, Planung, Erinnerung und ein hochkompliziertes Sozialverhalten.
Die Zielsetzung der vorliegenden Arbeit besteht darin, bei verschiedenen, teilweise extrem unterschiedlichen Säugetiergruppen über die vergleichende Morphologie der primären Neokortex-Areale zu einem besseren Verständnis grundsätzlicher neokortikaler Funktionsprinzipien (Input, intrinsische Verschaltung, Output) beizutragen. Die Einbeziehung phylogenetischer Aspekte kann dabei helfen, die kortikalen Spezifika der jeweiligen Säugetiere auf ihren Anpassungswert hin kritisch zu überprüfen.
Im Detail werden die vier primären Rindenfelder des auditorischen [A1], motorischen [M1], somatosensiblen [S1] und visuellen Systems [V1]) bei Spezies aus unterschiedlichen Ordnungen wie den Primaten (Mensch, Gorilla), Raubtieren (Hund), Paarhufer (Artiodactyla: Schwein, Schaf) sowie der Wale und Delphine (Zahnwale oder Odontoceti; u.a. Großer Tümmler, Schweinswal) anhand einer ganzen Palette von qualitativen und quantitativen Methoden konsequent miteinander
verglichen. Als eine solide Basis dient hier die allgemeine Zytoarchitektonik (Nissl- und teilweise Golgi-Färbung), welche durch immunhistochemische Marker (Calbindin, Calretinin, Parvalbumin und Neurofilament) um eine funktionell-neurobiologische Ebene erweitert wird. Die neben den Primaten im Fokus stehenden Delphine, welche sich durch eine erstaunliche Uniformität ihrer Großhirnrinde auszeichnen, werden mittels der “design-basierten“ Stereologie zusätzlich auf die Neuronendichte der kortikalen Areale bzw. ihrer Rindenschichten hin untersucht. Dabei wurden anhand phylogenetischer und evolutionsbiologischer Überlegungen jeweils die Rindenschichten III-V als "Schlüsselregion" ausgewählt, um über die Berechnung von Neuronendichten innerhalb dieser Schichten III und V mehr über die funktionellen Implikationen dieses eigentümlichen Neokortex herauszufinden.
Insgesamt zeigt sich, dass der Neokortex im Laufe der Evolution wohl gerade bei den landlebenden Primaten besonders stark diversifiziert worden ist: ihre vier primären Rindenfelder unterscheiden sich im Vergleich mit anderen Säugetieren besonders deutlich: hinsichtlich der Rindengliederung, der Ausstattung mit Neuronentypen sowie der intrinsischen Verschaltung erreicht dieser Kortex ein Höchstmaß an Komplexität. Besonders deutlich wird dies in den granulären Arealen, welche besonders viele Körnerzellen aufweisen (vor allem in der inneren Körnerzellschicht, Lamina IV).
Demgegenüber finden sich bei den holaquatischen Delphinen stark abweichende Verhältnisse. Ihre Großhirnrinde erscheint nicht nur allgemein recht einheitlich bzw. monoton, sondern auch in ihrer intrinsischen Funktionsweise stark abgeleitet: hier zeigt sich ein genereller Trend zur Entwicklung einer uniformen Rinde auf gänzlich pyramidal-agranulärer Basis, welche durch das Fehlen einer deutlich erkennbaren Schicht IV gekennzeichnet ist.
Bei einem Vergleich der bearbeiteten Säugetiergruppen ergibt sich ein neokortikales Kontinuum zwischen der granulären und der pyramidalen Bauweise zweier herausgehobener “Modellsäuger“, welche einander gewissermaßen als morphologische und funktionelle Extreme gegenüberstehen: mit den Primaten als dem einen (granulären) Endpunkt und den Delphinen als dem anderen (pyramidalen) Endpunkt sowie dazwischen vermittelnden Übergangsformen.
Die Hirnrinde des terrestrischen Karnivoren (Hund) zeigt dabei zuweilen Charakteristika, welche ihn eher in die Nähe der Primaten rücken. Bei den
terrestrischen Paarhufern (Schaf, Schwein) finden sich dagegen manche Kortex-Merkmale, welche an die Situation bei Delphinen erinnern.
Von besonderer Bedeutung ist hier nun die Feststellung, dass wohl gerade die sekundäre Anpassung der Zahnwale (Delphine) an eine ausschließlich aquatische Lebensweise für die Ausbildung ihres ureigenen Typus von Kortex entscheidend gewesen sein dürfte. In diesem Zusammenhang werden die physikalischen Eigenschaften von Wasser die Rahmenbedingungen für evolutionäre Abwandlungen innerhalb des Gehirns als Ganzem vorgegeben haben. Interessanterweise werden neben den höchst- enzephalisierten Vertretern unter den Primaten (Hominidae; Mensch und Menschenaffen) auch den Zahnwalen (Delphinen) von manchen Neurobiologen herausragende kognitive und intellektuelle Fähigkeiten zugeschrieben - trotz der diametral unterschiedlichen Organisation ihres Kortex. Ob und inwieweit dies zutrifft, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten.
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit verlangen für die Zukunft nach weiteren gleichartigen Untersuchungen der nicht-primären, also hierarchisch übergeordneten neokortikalen Assoziationsareale im Hinblick auf funktionelle und evolutions-biologische Implikationen.
Die überwältigende Expansion des Neokortex und die daran gekoppelte starke Zunahme der neurobiologischen Kapazität des Gehirns insgesamt dürfte nicht nur bei den Primaten, sondern (in bescheidenerem Umfang) auch bei Delphinen zur Entstehung von kortikalen "Freiräumen" geführt haben. Beim Menschen handelt es sich bei diesem Zuwachs an Hirnmasse und Hirnkapazität vermutlich um das Substrat für die Entstehung der phylogenetisch jüngsten und kognitiv höchstabgeleiteten Merkmale, nämlich Sprache, Persönlichkeit und Vernunft.
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In the field of neurobiology, the investigation of the neocortex holds an exceptional position because the understanding of this superordinate region has crucial importance for the analysis and reconstruction of brain fu
In the field of neurobiology, the investigation of the neocortex holds an exceptional position because the understanding of this superordinate region has crucial importance for the analysis and reconstruction of brain function, in general.
In view of the following, the biological significance of the neocortex becomes clear: its late ontogenetic and phylogenetic development, linked to particular mass increase and plasticity in many mammalian species, makes way for individuality and intelligence. Particularly in primates including the human, an increasing diversification takes place in areas primarily dedicated to sensory systems (e.g. vision, hearing, sense of touch,) as well as motor function. In addition, hierarchical superordinated “higher” areas (like secondary, tertiary etc. neocortical fields) have developed in parallel with a continuing ascent of mammals on the evolutionary scale. These higher areas are increasingly devoted to associative and integrative tasks; they seem to manage the individual’s interaction with its environment, i.e. on the basis of afferent input coming in from the periphery. By this, these higher cortical centres create a biologically reasonable efferent (motor) response in view of homeostasis within and survival of the individual. Altogether, such superior areas (particularly in the human) allow for cognitive tasks like multisensory and associative information processing, and also for motivation, planning, orientation, and memory within a highly complex social life.
This dissertation has the intention to help understand fundamental working principles of the neocortex (input, intrinsic connectivity, output) by comparing the morphology of the primary neocortical fields in extremely divergent mammalian groups. Here, the consideration of phylogenetic aspects can contribute much to an authentic critical analysis of cortical specifics with regard to their adaptive value for the respective mammals.
The four primary cortical fields (motor [M1], somatosensory [S1], auditory [A1], and visual system [V1]) of mammals as different as primates (human, gorilla), carnivores (dog), ungulates (artiodactyla: pig and sheep) and two representatives of the cetaceans (toothed whales/ odontocetes: harbour porpoise and bottlenose dolphin) are thoroughly compared using a variety of qualitative and quantitative methods. The conventional cytoarchitecture (Nissl and in part Golgi stain) serves as a solid basis expanded by a functional level using immunocytochemical markers (calbindin,
calretinin, parvalbumin and neurofilament). With regard to dolphins (being the main target of this investigation besides the human), stereology was applied as an additional approach in order to obtain neuronal density values within cortical fields and specific layers of two ecologically different species. Based on phylogenetic and evolutionary considerations, the layer III / V horizon was chosen as the "key region" to gain further insight into the functional implications of this peculiar type of cortex.
In general, it becomes clear that the neocortex has undergone an enormous diversification mainly in terrestrial primates. In these animals the four primary cortical fields differ extraordinarily in comparison with other mammals: regarding layering, neuronal composition and intrinsic connectivity, this type of cortex reaches a maximum of complexity. This is particularly obvious in the koniocortical areas consisting of a large number of granular cells (especially in the inner granular layer, layer IV).
In contrast, the holaquatic dolphins show a strictly aberrant situation. Their neocortex seems to be generally uniform and its intrinsic functionality highly derived: thus there is a sustained trend towards an entirely pyramidal / agranular architecture characterized by the lack of a clear layer IV.
The mammals analyzed here comprise a whole ’neocortical continuum’ from granular to agranular architecture and function, both endpoints being found in the two representative mammals (mammalian models): the primates on the one side (granular condition) and the dolphins on the other (agranular condition) with some transitional stages in-between.
The neocortex of the terrestrial carnivore (dog) shows some characteristics being similar to those in primates. In contrast, the ungulates (pig and sheep) exhibit features resembling the situation in dolphins.
It is crucial to note that the secondary adaptation of odontocetes (dolphins) to an entirely aquatic life could have been the main factor in the development of this peculiar type of agranular cortex. Thus the physical parameters of water may have set the framework for evolutionary changes within the brain as a whole. Interestingly, apart from primates (hominids; humans and apes), some neurobiologists attribute prominent cognitive and intellectual abilities also to toothed whales (dolphins) - in spite of the diametrically different organization of their cortex. Whether and to what degree this is true has to be shown in future investigations.
The results of this dissertation call for similar investigations of the non-specific, superimposed neocortical (i.e. secondary, tertiary etc.) associative areas in the future including functional and evolutionary implications.
The overwhelming expansion of the neocortex together with a tremendous increase in the neurobiological capacity of the brain as a whole has led to the emergence of 'free' cortical space not only in primates but, maybe to a lesser degree, also in dolphins. In the human, this surplus in brain mass and 'brain power' may have been the substrate for the emergence of the phylogenetically most recent and cognitively most highly derived features like language, personality and rationality.
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Metadaten
Author:Alexander Kern
URN:urn:nbn:de:hebis:30:3-249756
Referee:Helmut A. Oelschläger, Karl H. Plate, Wolf Singer
Document Type:Doctoral Thesis
Language:German
Date of Publication (online):2012/05/22
Year of first Publication:2011
Publishing Institution:Univ.-Bibliothek Frankfurt am Main
Granting Institution:Johann Wolfgang Goethe-Univ.
Date of final exam:2012/04/30
Release Date:2012/05/22
Pagenumber:II, 249
HeBIS PPN:301221235
Institutes:Medizin
Dewey Decimal Classification:610 Medizin und Gesundheit
Sammlungen:Universitätspublikationen
Licence (German):License Logo Veröffentlichungsvertrag für Publikationen

$Rev: 11761 $