Die Bedeutung der Pyrenäen und anderer südfranzösischer Gebirge als eiszeitliche
Refugialräume (massifs de refuge) wird anhand von Verbreitungsanalysen dargestellt. Endogäische und
hypogäische, anophthalme Käferarten zeigen eine Verbreitungslücke in den während der letzten Eiszeit
stark vergletscherten Zentralpyrenäen. Diese Region wird von einer alpinen Fauna besiedelt, die
sich durch eine reduzierte Artenzahl endemischer, flug unfähiger Carabiden auszeichnet, während in
den nicht vergletscherten Regionen die Zahl solcher Arten hoch ist.
Carabus punctatoauratus ist auf bestimmte Regionen in den östlichen und nördlichen Randpyrenäen
beschränkt. Bis auf ein kleines Gebiet in den Zentralpyrenäen verhält sich die Art endemisch und lebt
noch heute nahezu ausschließlich in den ehemaligen eiszeitlichen Refugialräumen. Die Bedeutung der
nördlichen Pyrenäen als ein altes Refugialgebiet für C. punctatoauratus wird durch den Nachweis einer
hohen genetischen Variabilität an einigen Enzym-kodierenden Genen bestätigt. Die morphologische
Differenzierung der Subspezies erfolgte wahrscheinlich während der Eiszeiten, als die Populationen
durch Gletscher und ihre Vorfelder lange voneinander getrennt waren. In montanen Lagen scheinen die
Käfer auf Wälder begrenzt zu sein, während sie in der subalpinen Zone auch in baumfreien Bereichen
leben. Die Art ist hygrophil und kommt ausschließlich auf wasserzügigen Böden mit hoher Feuchtigkeit
vor. C. punctatoauratus ist demnach eine petrophile Art nach den Definitionen von Holdhaus (1954)
und Brandmayr (1983).
Carabus auronitens ist die Schwesterart von Carabus punctatoauratus. Für eine lang andauernde,
bereits vor der letzten Eiszeit begonnene Separation der beiden Arten spricht das Ausmaß an genetischer
Differenzierung auf dem Allozym- und mtDNA-Niveau.
Carabus auronitens bewohnt in Südfrankreich drei glaziale Refugialgebiete: die Montagne Noire (inkl.
die Monts de Lacaune), die Umgebung von Rodez (Dep. Aveyron) und die Cevennen. Nördlich und
westlich der Cevennen ist die Art weit und relativ kontinuierlich verbreitet. Auch in den Ostalpen und
Karpaten werden von C. auronitens eiszeitliche Refugialgebiete bewohnt. Nördlich der potentiellen
Refugialgebiete besiedelt C. auronitens ein großes Verbreitungsgebiet von Westfrankreich bis Polen.
Da die Art nicht in der alpinen Zone und auf Permafrostboden lebt, scheint eine Überdauerung von
C. auronitens während der Eiszeiten nördlich der Holdhaus-Linie nicht möglich gewesen zu sein.
Verbreitung und genetische Differenzierungen zeigen ein unterschiedliches Ausbreitungspotential der
Populationen von C. auronitens in den drei südfranzösischen Arealen: Wenigstens in einem Refugium
(Montagne Noire) verhielten sich die Populationen endemisch, während zumindest die Populationen
aus den Cevennen West-, Nordfrankreich und möglicherweise auch Westdeutschland besiedelt haben.
Diese Populationen verhielten sich als Rückwanderer über weite Distanz (Hold haus 1954). Conspezifische
Populationen anderer Arten zeigen ebenfalls Unterschiede hinsichtlich ihres postglazialen Ausbreitungsverhaltens.
Da ökologische oder geographische Ausbreitungsschranken in einigen Fällen
nicht erkennbar sind, kann die postglaziale Rückwanderung durch besonderes Lokomotions- und
Orientierungsverhalten bedingt sein.