Open Access

Andreas Hertz

• Amphibians have existed on the planet for over 300 million years and are today one of the most diverse vertebrate classes in the world with over 7000 known species and still many more to be discovered. However, several studies assume that approximately one third of the world´s known living amphibians are directly threatened with extinction, making it the most endangered vertebrate class. In relation to the relatively small land mass that is occupied by the state of Panama, it supports one of the most diverse amphibian faunas. However, in many cases the ecological role of single species in a wider context and their habitat preferences are still poorly understood and subject to ongoing research. Modern taxonomic approaches in other tropical regions have shown that former assumptions of amphibian diversity were distinct underestimations of the actual species diversity; a situation that is probably also true for Panama. Concurrently, the collection of amphibian diversity data and the description of new species is a race against time. The amphibian fauna of the world and that of Panama in particular, has suffered from an unprecedented loss of diversity over the last 30 years. The reasons are manifold and include destruction, alteration, and fragmentation of their natural habitats as the main causes, but also the deadly amphibian disease chytridiomycosis caused by the fungal pathogen Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). In Panama and Costa Rica, this Emerging Infectious Disease (EID) spread in a wave-like manner from west to east causing mass die-offs and reduced amphibian diversity even in well-preserved habitats. The disease has primarily affected stream-associated highland species. The last large-scale evaluation of the conservation status of Panama´s amphibians through the IUCN Red List of Threatened Species in 2004 concluded that approximately 30% of the known species are acutely threatened with extinction. Furthermore, around 17% of the amphibian species that have been known back then lacked adequate data to be assessed. In view of Panama´s already overwhelming amphibian diversity, as well as the variety of habitats and the large number of sites that have not been examined with regard to amphibians before, I started this study with the conviction that the inventory of Panama´s amphibian diversity is far from being completed. Furthermore, when I started this study, it was uncertain if there would be any surviving amphibian species in areas where chytridiomycosis had emerged. The loss of whole amphibian communities in upland western Panama following Bd arrival led to a shift of amphibian research to lowland sites in central and eastern Panama aiming primarily on pathogen arrival and the documentation of epizootic outbreak and subsequent population decline. The situation of amphibian communities in areas post-decline was therefore largely unknown. Accordingly, the main goals of my study were to add to the taxonomic inventory of amphibians in Panama and to assess the situation of amphibian populations in habitats where chytrid-driven declines have been observed. To address these tasks I conducted fieldwork in western Panama with a focus on mountainous elevations between 1000 and 3475 m asl. Additionally, I visited different lowland sites between sea level and 1000 m asl to collect comparative material. In the period between 2008 and 2013, I conducted five collection trips to Panama that add up to a total of approximately 13 months in the field. I have sampled nine regions in western Panama and collected 767 specimens together with student collaborators, 531 of which were collected under my personal field number. Additional data obtained from those specimens include 68 male anuran call recordings, 102 standardized color descriptions of specimens in life, and 259 tissue samples that to date yielded 185 16S mtDNA sequences. This comprises the most comprehensive data set for amphibians of Panama and the first large-scale DNA barcoding approach for western Panama to date. After a preliminary DNA barcoding and subsequent comparative examination of morphological und bioacoustic data of all specimens collected, the number of taxonomic problems that needed to be addressed was higher than I previously anticipated. For most genetic lineages deeper taxonomic analyses were required to reach conclusive results. A selection had to be made with which lineages to proceed in the analyses, in view of the substantial financial and time expenditure that would be needed for a complete taxonomic revision. Therefore, I chose to run deeper analyses on one genus from each of the three amphibian orders in Panama. The genera selection depended largely on the availability of sufficient material and the scientific relevance of the respective genus. I selected the genus Diasporus from the order Anura. These small frogs are omnipresent in many habitats and thus relatively easy to find. In addition, the genus is underrepresented in taxonomic studies. This is the first taxonomic study on the genus Diasporus to include a molecular phylogeny and the first comparison of advertisement calls between several populations from western Panama. In total, I collected 67 Diasporus specimens throughout western Panama and compared them morphologically with 49 additional specimens from Central America in collections, including the primary types of D. diasporus and D. hylaeformis. Additional comparative data were taken from literature. The DNA barcoding analysis of a fragment of the 16S rRNA gene included 43 own sequences that were complemented with 15 relevant GenBank sequences. In addition, I compared the advertisement calls of 26 male individuals among each other and with call descriptions from the literature. The DNA barcoding approach revealed several unnamed genetic lineages, but in some cases also resulted in the lumping of morphologically and bioacoustically distinct specimens. Generally, the morphological examination of the collected material revealed almost no specific characters that could be used to distinguish between genetic lineages. However, it was possible to identify species using a combination of several morphological characteristics. Which ones are relevant in the individual case depends on the respective species. My extensive collection of call recordings made it possible to test for the first time the intraspecific call variation of D. hylaeformis in dependency of various parameters. This analysis showed that the dominant frequency depends significantly on the body size of the calling male; the smaller the calling male, the higher the frequency of the call. A similar relationship was observed between the call rate and temperature: the lower the temperature during calling, the lower the call rate. I suppose that these general patterns, which have already been observed in other anuran genera, are also true in other Diasporus species that could not be tested in this study. Taking into account the intraspecific variation of Diasporus advertisement calls, I consider comparative call analyses to be the best way to distinguish between species. This is especially true in syntopic species. Integration of the three lines of evidence (i.e., morphology, DNA barcoding, and bioacoustics) led to the identification of four new species, two of which (i.e., D. citrinobapheus and D. igneus) colleagues and I have already formally described. I conducted an integrative taxonomic analysis of the western Panamanian representatives of the genus Bolitoglossa from the order Caudata, the larger of the two Panamanian salamander genera. Bolitoglossa is very species-rich with a centre of diversification in the high mountains of Costa Rica and western Panama. I collected 53 Bolitoglossa specimens and compared them to twelve specimens in collection, including the holotype and one paratype of B. gomezi. The dataset was complemented with information from the literature. Among the sampled specimens were two species considered to be endangered that have not been collected or observed for several decades; B. magnifica has not been seen for 34 years and B. anthracina has not been seen for 22 years. Further, I collected salamanders at several new locations. To date, my 16S mtDNA barcoding analysis represents the densest taxon sampling for Panamanian Bolitoglossa composed of 21 own sequences that were combined in the final alignment with 47 GenBank sequences. Even though the molecular phylogeny is based only on a single marker, the received trees largely coincide with previous studies and the nodes received high statistical support. In these trees, I retrieve all previously defined subgenera and species groups. On the basis of this molecular phylogeny, I placed B. anthracina, here sequenced for the first time, in the B. subpalmata species group. Due to the fact that B. anthracina is a large and dark colored species it had previously been placed by implication in the B. schizodactyla species group along with other large black salamanders of the B. nigrescens species complex. Moreover, I found deep divergent genetic lineages among geographically separated populations of B. minutula. However, until now there were no additional morphological characteristics detectable to distinguish between these lineages. Additionally, my colleagues and I described a new deep divergent lineage in the B. robinsoni species group as B. jugivagans, a species new to science. In contrast, I found only minor genetic differences between specimens of B. sombra and B. nigrescens. After combining morphometric data and tooth counts from literature of both species with additional data from specimens of B. sombra that I collected near the type locality, the distinguishing features blurred. In particular, including much larger specimens of B. sombra, not yet known at the time of its description, showed that the tooth count difference is dependent on the size and age of the specimen examined. Larger specimens have more maxillary and vomerine teeth. Based on this evidence I regard B. sombra as a junior synonym of B. nigrescens. Further, I revised the Panamanian distribution of the two relatively common lowland salamanders, B. colonnea and B. lignicolor. Besides filling the gaps in the fragmentary known distributions of these species, I assessed the molecular and morphological variation of both species among populations in Panama. While there was little variation in B. lignicolor, I found divergent genetic lineages among geographically distinct populations of B. colonnea that require further taxonomic examination. Caecilians (order Gymnophiona) are among the least investigated terrestrial vertebrates. After I received a first specimen of the predominantly South American genus Oscaecilia (family Caeciliidae) in western Panama, I started to work more extensively on the taxonomy of Caeciliidae in Central America. The specimens from western Panama were not readily assignable to a single described species, but shared characters with O. elongata and O. osae. While O. osae was only known from the holotype, the type material of O. elongata was destroyed during World War II. On the basis of the original description, the unique feature in O. elongata within Oscaecilia is the absence of subdermal scales in the posterior part of the body. In a referred specimen of O. elongata mentioned in the original description from eastern Panama, this characteristic cannot be examined as it consists of head and neck only. Therefore, I used non-destructive high-resolution, synchrotron-based X-ray micro CT imaging (HRμCT) to examine cranial characters in the specimens in question and took normal radiographs to count vertebrae and to make subdermal scales visible. I found that the fragmented specimen from eastern Panama likely belongs to the well-sampled species O. ochrocephala and has not much in common with O. osae or the specimens from western Panama. Contrarily, O. osae and the specimens from western Panama share many morphological characters, but also show some differences. Genetic barcoding revealed that both species are close relatives, but the genetic distance could not be finally resolved, because 16S sequences obtained from blood samples of living O. osae were of poor quality. Thus, I compare the Oscaecilia from western Panama to O. osae in this study, but postpone a taxonomic decision until further material becomes available. Further, I designate O. elongata a nomen dubium, because the type material is lost, the type locality is not defined in more detail than “Panama”, and the original description does not allow for a definite assignment. Since previous molecular studies only considered O. ochrocephala, the monophyly of Oscaecilia was never tested before. So far, the genus Oscaecilia is based largely on a single cranial character, the eyes covered with bone. Here, I combined two 16S mtDNA sequences of O. osae from Costa Rica and two sequences from O. sp. from western Panama with two sequences of O. ochrocephala and ten sequences of four species of the genus Caecilia, the sister genus of Oscaecilia. The resulted phylogeny contains two well-supported clades, one clade containing two species of Caecilia, one from Panama and one from western Ecuador and all species of Oscaecilia tested. The other clade consists of two species of Caecilia from the Amazon basin. I therefore assume that the split in both clades is due to the rise of the Andes, what led to today’s cis-trans-Andean distribution of the two clades. For now, to restore monophyly, I suggest to place Oscaecilia within the synonymy of Caecilia until more taxa have been tested. When assessing the conservation status of the amphibian species in mountainous western Panama, I first compiled a list of known species that I potentially could have found during my fieldwork. Using the IUCN categories, I analyzed how many of the endangered species I actually found and how these are distributed over families and species groups. Surprisingly, my rediscoveries of lost species were not equally distributed among the four families that comprise most endangered amphibian species (i.e., Bufonidae, Craugastoridae, Hylidae, and Plethodontidae). While I discovered ten of eleven endangered hylids and six of nine endangered plethodontids, I found only one of four endangered bufonids and none of the nine endangered craugastorids. I assume that the secretive living plethodontids, for which no Bd related declines have been documented, were just overlooked in the past decades. In contrast, I propose that hylids, in which Bd related population decline is well documented, developed distinct evolutionary solutions permitting coexistence with the pathogen. The situation is obviously different in bufonids and craugastorids, where I found no signs of population recoveries at present. So far, the only surviving populations of species from these families exist in climatic or physiographic niches that have probably shielded them from Bd. My data confirm the current view that the risk for naïve amphibian populations to decline during Bd epizootics is predicted by ecological traits (e.g., aquatic index, vertical distribution) and not dependent on taxonomic affiliation. However, I propose that only certain amphibian families (e.g., hylids and centrolenids) have the ability to acquire immunity solutions to coexist with the pathogen during enzootic stages. This is a very new perspective on the worst infectious disease in amphibians worldwide, allowing for new research approaches to understand the host-pathogen dynamics. Moreover, I examined where the share of surviving endangered amphibian species is particularly high in mountainous western Panama. As was to be expected, most of the endangered species are found within the boundaries of protected areas. One exception is the unprotected Cerro Colorado region in the Comarca Ngöbe-Buglé that provides habitat for a wide variety of endangered and undiscovered amphibian species. Nonetheless, planned open pit mining would destroy the forests in a large part of the area. This demonstrates once again that human activities are the biggest threat to amphibians in Panama and elsewhere.
• Amphibien bevölkern die Erde seit über 300 Millionen Jahren und sind heute, mit über 7000 bekannten Arten und vielen weiteren die noch zu entdecken sind, eine der artenreichsten Wirbeltierklassen der Welt. Wie verschiedene Studien herausgefunden haben ist etwa ein Drittel der bekannten Amphibienarten unmittelbar vom Aussterben bedroht, was sie zur meist bedrohten Wirbeltierklasse macht. Panama hat im Verhältnis zu seiner relativ kleinen Landesfläche eine der artenreichsten Amphibienfaunen weltweit. Dennoch sind die Rolle im Ökosystem und die Lebensraumansprüche vieler Arten bislang nur unzureichend bekannt, was Gegenstand laufender Forschung ist. Moderne taxonomische Forschung in anderen tropischen Regionen der Welt zeigte außerdem, dass Amphibien weitaus artenreicher sind als vormals angenommen, was mutmaßlich auch auf Panama zutrifft. Gleichzeitig ist das Sammeln von Daten und die Beschreibung neuer Arten ein Wettlauf gegen die Zeit, da in den letzten 30 Jahren die Amphibienvielfalt der Welt im Allgemeinen und Panamas im Besonderen in beispielloser Weise abgenommen hat. Die Gründe dafür sind vielfältig und hauptsächlich durch Zerstörung, Veränderung und Zerstückelung natürlicher Amphibienlebensräume verschuldet, aber auch die tödliche Amphibienkrankheit Chytridiomykose, die durch den Pilz Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) verursacht wird, hat ihren Anteil daran. In Panama und Costa Rica hat sich diese Emerging Infectious Disease (EID) (engl. für Neue Infektionskrankheit) wellenartig von Westen nach Osten ausgebreitet und selbst in geschützten Biotopen zu Massenausterbeereignissen und Biodiversitätsverlust unter den Amphibien geführt. Von der Krankheit waren in erster Linie an Bäche gebundene Hochlandarten betroffen. Die letzte großangelegte Bewertung des Erhaltungszustands der Amphibien Panamas, die von der Weltnaturschutzorganisation IUCN 2004 durchgeführt wurde ergab, dass etwa 30% der bekannten Arten vom Aussterben bedroht sind. Außerdem mangelte es bei 17% der damals bekannten Arten an genügend Daten für eine Bewertung. In Anbetracht von Panamas ohnehin schon überwältigenden Amphibienvielfalt und der Vielfalt an Lebensräumen und Orte an denen zuvor nicht nach Amphibien gesucht worden war, startete ich diese Arbeit mit der Überzeugung, dass die Inventarisierung der Amphibienarten noch lange nicht abgeschlossen ist. Außerdem war zu Beginn unklar, ob es überlebende Amphibienarten in Gebieten gäbe in denen Chytridiomykose aufgetreten war. Der Totalzusammenbruch ganzer Amphibiengemeinschaften im Hochland Westpanamas führte zu einer örtlichen Verschiebung der Amphibienforschung hin zu Tieflandgebieten in Zentral- und Ostpanama. Dabei wurde sich verstärkt auf das Eintreffen des Pathogens, mit anschließender Dokumentation des Ausbruchs der Epizootie und dem folgenden Rückgang der Populationen konzentriert. Darum war die Situation der Amphibiengemeinschaften in Gebieten, in denen es bereits zu Populationsrückgängen gekommen war, größtenteils unbekannt. Folglich waren die Hauptziele meiner Arbeit, erstens die taxonomische Inventarisierung der Amphibienarten Panamas voran zu treiben und zweitens die Situation der Amphibiengemeinschaft in Gebieten zu bewerten, in denen Rückgänge der Populationen aufgrund von Bd beobachtet worden waren. Um diese Aufgaben anzugehen führte ich Feldforschung im Westen Panamas durch und legte dabei ein besonderes Augenmerk auf Höhenstufen von 1000 m NN bis auf Panamas höchsten Gipfel, den 3475 m hohen Volcán Barú. Zusätzlich besammelte ich verschiedene Orte im Tiefland zwischen 0 und 1000 m NN um Vergleichsproben zu erhalten. Im Zeitraum zwischen 2008 und 2013 unternahm ich fünf Sammelreisen nach Panama, die zusammengerechnet etwa 13 Monate im Feld bedeuteten. Dabei habe ich neun Regionen im Westen Panamas besucht und gemeinsam mit Studenten 767 Belegexemplare gesammelt, von denen 531 unter meiner Feldnummer gesammelt wurden. Begleitende Daten zu diesen Belegexemplaren beinhalten 68 Rufaufnahmen männlicher Anuren, 102 standardisierte Beschreibungen der Lebendfärbung und 259 Gewebeproben von denen bislang 185 16S mtDNA Fragmente sequenziert wurden. Dieser Datensatz ist der bislang größte für panamaische Amphibien und das erste großangelegte DNA Barcoding der Amphibien Westpanamas. Nachdem ich die ersten Barcodinguntersuchungen durchgeführt und die Ergebnisse mit morphologischen und bioakustischen Daten verglichen hatte, war die Anzahl der näher zu bearbeitenden taxonomischen Probleme sehr viel höher als ich zunächst annahm. Um zu endgültigen Ergebnissen zu kommen mussten die meisten genetischen Linien sehr viel genauer taxonomisch bearbeitet werden. In Anbetracht des hohen finanziellen und zeitlichen Aufwands musste also eine Auswahl getroffen werden mit welchen Arten eine komplette taxonomische Bearbeitung zu machen sei. Ich entschied mich dafür jeweils eine Gattung aus den drei Panamaischen Amphibienordnungen genauer zu analysieren. Die Auswahl dieser Gattungen wurde maßgeblich davon abhängig gemacht, ob genügend Material zur Verfügung steht und ob die Bearbeitung der jeweiligen Gattung wissenschaftliche Neuerungen versprach. Aus der Ordnung Anura wählte ich die Gattung Diasporus. Diese kleinen Frösche sind in vielen Biotopen allgegenwärtig und daher relativ leicht zu finden. Außerdem sind sie nur unzureichend taxonomische bearbeitet worden. Die vorliegende Arbeit ist daher die erste die sich auf die Gattung Diasporus bezieht und sowohl eine molekulare Phylogenie, als auch eine vergleichende Analyse der Anzeigerufe verschiedener westpanamaischer Populationen beinhaltet. Insgesamt sammelte ich 67 Diasporus Belegexemplare in ganz Westpanama und verglich diese mit 49 weiteren mittelamerikanischen Belegexemplaren aus Sammlungen, einschließlich der namenstragenden Typen von D. diasporus und D. hylaeformis. Weitere Vergleichsdaten entnahm ich der Literatur. Die DNA Barcoding Analyse eines Fragments des 16S rRNA Gens beinhaltete 43 eigene Sequenzen, die mit 15 relevanten Sequenzen von GenBank verglichen wurden. Außerdem verglich ich die Anzeigerufe von 26 männlichen Individuen untereinander und mit Angaben aus der Literatur. Die DNA Barcoding Analyse ließ mehrere unbenannte genetische Linien erkennen, aber legte auch einige Individuen zusammen, die sich ansonsten morphologisch und bioakustisch gut unterscheiden ließen. Im Großen und Ganzen ergab die morphologische Untersuchung des Materials keine eindeutigen Merkmale um genetische Linien zu unterscheiden. Allerdings ist es möglich Arten zu unterscheiden, indem man eine Kombination verschiedener Merkmale heranzieht. Welche das sind muss aber von Art zu Art neu entschieden werden. Meine Umfassende Sammlung von Rufaufnahmen machte es möglich zum ersten Mal den Einfluss verschiedener Parameter auf den Ruf von D. hylaeformis zu testen. Die Analyse ergab, dass es eine signifikante Abhängigkeit zwischen der Dominanzfrequenz und der Körpergröße des rufenden Frosches gibt, dabei ist die Frequenz umso höher, je kleiner der Frosch ist. Ein ähnliches Verhältnis konnte zwischen Rufrate und Temperatur beobachtet werden, wobei die Rufrate mit abnehmender Temperatur ebenfalls abnimmt. Ich vermute, dass dieses allgemeingültige Muster, welches bereits für andere Anurengattungen beschrieben wurde, auch auf andere Diasporus Arten zutrifft. Unter Berücksichtigung dieser innerartlichen Variation betrachte ich die vergleichende Rufanalyse als die beste Methode um Arten auseinanderzuhalten. Das gilt insbesondere für syntopische Arten. Die Einbindung aller drei Beweislinien, also der Morphologie, des DNA Barcodings und der bioakustischen Analyse, führte zur Entdeckung von vier unbeschriebenen Arten von denen zwei (D. citrinobapheus und D. igneus) bereits formal von Kollegen und mir beschrieben wurden. In der Ordnung Caudata führte ich eine integrative taxonomische Analyse der westpanamaischen Vertreter der Gattung Bolitoglossa, der größeren der beiden panamaischen Salamandergattungen, durch. Bolitoglossa ist eine sehr artenreiche Gattung mit einem Artbildungszentrum in den Höhenlagen von Costa Rica und Westpanama. Ich sammelte 53 Bolitoglossa Belegexemplare und verglich diese mit zwölf Belegen aus Sammlungen, einschließlich des Holotypus und eines Paratypen von B. gomezi. Der Datensatz wurde dann mit Daten aus der Literatur vervollständigt. Unter den gesammelten Belegen befanden sich zwei Arten, die als gefährdet eingestuft werden und die jeweils seit mehreren Jahrzehnten weder gesammelt noch gesichtet worden waren. Bolitoglossa magnifica wurde seit 34 Jahren nicht gesehenen und B. anthracina seit 22 Jahren. Außerdem fand ich Salamander an mehreren zuvor nicht besammelten Orten. Mein 16S mtDNA Barcoding, das aus 21 eigenen Sequenzen kombiniert mit 47 GenBank Sequenzen besteht, stellt das bislang umfangreichste Taxon-Sampling für panamaische Bolitoglossa dar. Auch wenn diese molekulare Phylogenie nur auf einem Marker basiert, so konnte ich doch weitgehende Übereinstimmungen mit vorangegangen Studien feststellen und die Knoten des Baumes sind statistisch gut unterstützt. Ich erhielt in meinen Bäumen alle zuvor definierten Untergattungen und Artengruppen. Auf Grundlage der molekularen Phylogenie ordne ich B. anthracina, welcher hier erstmals molekular untersucht wurde, der B. subpalmata Artengruppe zu. Wegen seiner Erscheinung als großer, dunkel gefärbter Salamander wurde dieser vormals ohne weitere Untersuchungen in der B. schizodactyla Artengruppe geführt, in der sich die großen, schwarzen Salamander aus dem B. nigescens Artenkomplex befinden. Außerdem fand ich mehrere weit abweichende genetische Linien zwischen geografisch getrennten Populationen von B. minutula. Trotzdem konnte ich bislang keine zusätzlichen morphologischen Merkmale finden, die es erlauben würden diese Linien auseinanderzuhalten. Außerdem konnten meine Kollegen und ich eine neue genetische Linie innerhalb der B. robinsoni Artengruppe als neue Art mit Namen B. jugivagans beschreiben. Im Gegensatz dazu fand ich nur geringfügige genetische Unterschiede zwischen Belegen von B. sombra und B. nigrescens. Ich kombinierte die morphometrischen Messungen und die Anzahl der Zähne, die ich an selbst gesammelten, neuen Belegen von nahe der Typuslokalität von B. sombra genommen hatte, mit Angaben aus der Literatur zu beiden Arten. Dabei verschwammen die Unterscheidungsmerkmale die zur Artabgrenzung verwendet worden waren. Im Besonderen zeigte die Einbeziehung wesentlich größerer Individuen von B. sombra in die Analyse, die zum Zeitpunkt der Artbeschreibung nicht zur Verfügung standen, dass die Unterschiede in der Anzahl der Zähne mit dem Alter und der Größe des Individuums zusammenhängen. So haben größere Individuen mehr Zähne im Oberkiefer und Gaumendach. Auf Grund dieser Beweise sehe ich B. sombra als Juniorsynonym von B. nigrescens an. Ich habe weiterhin die panamaische Verbreitung der relativ häufigen Salamanderarten des Tieflands B. colonnea und B. lignicolor überarbeitet. Dabei untersuchte ich die molekulare und morphologische Variation beider Arten in Panama und schloss die Verbreitungslücken in den nur bruchstückhaft bekannten Verbreitungsgebieten. Während nur wenig Variation innerhalb der Art B. lignicolor zu beobachten war, fand ich weit auseinanderlaufende genetische Linien zwischen geographisch getrennten Populationen von B. colonnea, was weitere Untersuchungen nach sich ziehen wird. Blindwühlen (Ordnung Gymnophiona) gehören zu den am wenigsten untersuchten terrestrischen Wirbeltieren. Nachdem ich ein erstes Individuum aus der vornehmlich südamerikanischen Gattung Oscaecilia (Familie Caeciliidae) erhalten hatte, begann ich mich intensiver mit der Taxonomie der Caeciliidae in Mittelamerika zu beschäftigen. Die Belegexemplare aus Westpanama waren nicht gleich einer beschriebenen Art zuzuordnen, sondern zeigten sowohl Merkmale von O. elongata als auch O. osae. Während O. osae nur anhand des Holotypus bekannt war, ist das Typusmaterial von O. elongata im Zweiten Weltkrieg vernichtet worden. Nach der Originalbeschreibung ist O. elongata von anderen Arten der Gattung durch das einzigartige Fehlen von subdermalen Schuppen im hinteren Teil des Körpers zu unterscheiden. Dieses besondere Merkmal kann in einem der Art zugeordneten Beleg aus dem Osten Panamas nicht überprüft werden, da besagtem Exemplar die hinteren zwei Drittel des Körpers fehlen. Aus diesem Grund fertigte ich hochauflösende Mikro CT Bilder mittels Synchrotron Strahlung (HRμCT) von verschiedenen Belegen an, um Schädelmerkmale vergleichen zu können. Zudem machte ich gewöhnliche Röntgenbilder um Wirbel zu zählen und subdermale Schuppen sichtbar zu machen. Dabei ergab sich, dass das bruchstückhafte Exemplar aus Ostpanama keine Gemeinsamkeiten mit O. osae oder den Oscaecilia aus dem Westen Panamas aufweist und am ehesten der relativ gut bekannten Art O. ochrocephala zuzuordnen ist. Im Gegensatz dazu haben die Belegexemplare aus dem Westen Panamas eine Reihe von Gemeinsamkeiten mit O. osae aber zeigen auch einige Unterschiede auf. Ein genetisches Barcoding ergab zwar, dass beide Arten nahe Verwandte sind, jedoch konnte die genetische Distanz nicht zufriedenstellend erhoben werden, da die 16S Sequenzen von O. osae, die aus Blutproben lebender Individuen gewonnen wurden, von schlechter Qualität waren. Darum vergleiche ich zwar die westpanamaischen Oscaecilia mit O. osae in dieser Arbeit, kann aber derzeit keine taxonomischen Schlüsse ziehen bis weiteres Material zur Verfügung steht. Als weiteres Ergebnis, designiere ich den Namen O. elongata als nomen dubium, da das Typusmaterial verloren ist, die Typuslokalität nur mit „Panama“ angegeben ist und die Erstbeschreibung keine eindeutige Zuordnung zulässt. Vorherige molekulare Untersuchungen hatten bislang nur O. ochrocephala zur Verfügung, daher konnte die Monophylie der Gattung nie getestet werden. Bislang ist die Gattung Oscaecilia weitgehend an einem einzigen Schädelmerkmal, nämlich dass sich die Augen unter dem Schädelknochen befinden, festgemacht. In dieser Arbeit habe ich die 16S mtDNA Sequenzen von O. osae aus Costa Rica und zwei Sequenzen von O. sp. aus Westpanama mit zwei O. ochrocephala Sequenzen und zehn Sequenzen von vier Arten aus der Schwestergattung Caecilia kombiniert. Die daraus resultierende Phylogenie weist zwei gut unterstützte monophyletische Gruppen auf. Eine Gruppe beinhaltet neben den Oscaecilia Arten auch eine Caecilia aus Panama und eine aus dem Westen Ecuadors. Die zweite Gruppe besteht aus zwei Caecilia Arten aus dem Amazonas Becken. Ich vermute daher, dass die Trennung beider Gruppen auf die Hebung der Anden zurückgeht die zur heutigen cis- und trans-andinen Verbreitung beider Gruppen geführt hat. Um die Monophylie vorerst wieder herzustellen schlage ich vor Oscaecilia in die Synonymie von Caecilia zu überführen bis weitere Taxa zur Verfügung stehen. Um den Erhaltungszustand der Amphibien Arten im Hochland Westpanamas zu bewerten, habe ich zunächst eine Liste der Arten erstellt, die ich potentiell hätte finden können. Anhand der IUCN Kategorien bestimmte ich den Anteil gefährdeter Arten, wie viele ich davon gefunden habe und welchen Familien und Artengruppen die gefundenen Arten zuzuordnen sind. Überraschenderweise, sind die wiedergefundenen Arten nicht gleichmäßig über die vier Amphibienfamilien mit den meisten gefährdeten Arten (Bufonidae, Craugastoridae, Hylidae, und Plethodontidae) verteilt. Während ich zehn der elf gefährdeten Laubfroscharten und sechs der neun Lungenlosen Salamander finden konnte, fand ich nur eine von vier gefährdeten Krötenarten und keinen der neun gefährdeten Craugastoriden. Ich glaube, dass die versteckt lebenden Salamander, bei denen auch keine Chytrid bezogenen Bestandsrückgänge beobachtet wurden, in den letzten Jahrzehnten einfach übersehen wurden. Im Gegensatz dazu vermute ich, dass die Laubfrösche, bei denen mit Chytridiomykose verbundene Bestandsrückgänge hinreichend dokumentiert wurden, einen evolutionären Weg gefunden haben mit dem Pathogen zu leben. Das steht anscheinend im Gegensatz zu Bufoniden und Craugastoriden, bei denen ich keine Hinweise auf eine Bestandserholung finden konnte. Die einzigen momentan bekannten Populationen von Arten aus diesen Familien überleben anscheinend nur in klimatischen Nischen, in denen sie vor Bd geschützt sind. Meine Daten bestätigen daher die derzeitige Sichtweise, dass die Wahrscheinlichkeit für Populationszusammenbrüche in einer Amphibiengemeinschaft, die zuvor keinen Kontakt mit dem Erreger hatte, für eine Art umso höher ist je höher deren Verbreitungsgebiet liegt und umso stärker die Art ans Wasser gebunden ist. Also spielt während einer Epizootie die taxonomische Zugehörigkeit eher eine untergeordnete Rolle. Hingegen haben anscheinend nur bestimmte Amphibienfamilien (z.B. Hyliden und Centroleniden) die Fähigkeit Abwehrmechanismen zu entwickeln, um während der enzootischen Phase mit dem Erreger zu koexistieren. Das ist eine sehr neue Sichtweise auf die schlimmste Amphibienkrankheit der Welt, die es erlaubt in neue Richtungen zu forschen, um die Wirt-Erreger-Beziehungen besser zu verstehen. Desweiteren untersuchte ich in welchen Gebieten im Hochland Westpanamas der Anteil an überlebenden, gefährdeten Arten besonders hoch ist. Wie zu erwarten war fanden sich die meisten gefährdeten Arten innerhalb von Schutzgebieten. Eine Ausnahme bildet die ungeschützte Cerro Colorado Region in dem Autonomiegebiet der Ngöbe-Buglé, wo ich eine Vielzahl gefährdeter und unbeschriebener Arten nachweisen konnte. Trotzdem ist hier ein Tagebau geplant, dem große Teile der Wälder zum Opfer fallen würden. Das zeigt wieder einmal, dass der Mensch die größte Gefahr für die Amphibien Panamas und der Welt darstellt.