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Balázs A. Lukács, Péter Török, András Kelemen, Gábor Várbíró, Szilvia Radócz, Tamás Miglécz, Béla Tóthmérész, Orsolya Valkó

• Knowledge about the drivers of vegetation dynamics in grasslands is fundamental to select appropriate management for conservation purposes. In this study, we provide a detailed analysis of vegetation dynamics in alkali grasslands, a priority habitat of the Natura 2000 network. We studied vegetation dynamics in five stands of four alkali grassland types in the Hortobágy National Park (eastern Hungary), between 2009 and 2011. We analysed the effect of fluctuations in precipitation on both the overall vegetation composition and on the cover of each species using Self Organizing Map neural networks (SOM). We found that SOM is a promising tool to reveal plant community dynamics. As we analysed species cover and overall vegetation composition separately, we were able to identify the species re-sponsible for particular vegetation changes. Fluctuations in precipitation (a dry season, followed by a wet and an average season) caused quick shifts in plant species composition because of an increasing cover of halophyte forbs, probably because of salinisation. We observed a similar effect of stress from waterlogging in all studied grassland types. The species composition of Puccinellia grasslands was the most stable over the three years with varying precipitation. This was important as this grassland type contained many threatened halophyte species. Self-organising maps revealed small-scale vegetation changes and provided a detailed visualisation of short-term vegetation dynamics, thus we suggest that the application of this method is also promising to reveal community dynamics in more species-rich habitat types or landscapes.
• Einleitung: Pannonische Salzsteppen und Salzwiesen haben in der Europäischen Union einen hohen Naturschutzwert (TÖRÖK et al. 2012). Der Salzgehalt des Oberbodens dieser Vegetationstypen hängt vom Grundwasserstand ab, welcher wiederum durch den Niederschlag und die Verdunstung bestimmt wird. Zeiträumliche Schwankungen des Salz- und Wassergehaltes des Bodens können zu vorrübergehenden (Fluktuationen) aber auch dauerhaften Veränderungen (Sukzessionen) der Vegetation führen (DEÁK et al. 2014a, MOLNÁR & BORHIDI 2003). Pannonische Salzsteppen und Salzwiesen werden als prioritäre Lebensräume in Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie aufgeführt, jedoch ist wenig über ihre durch Niederschlagschwankungen bedingte Dynamik bekannt. Solche Kenntnisse können jedoch zum besseren Verständnis dieser Vegetationstypen beitragen und auch zur Planung von Managementmaßnahmen wichtig sein. In dieser Studie stellen wir die Hypothesen auf, dass Niederschlagsschwankungen auf (1) feuchten Salzböden stärkere Veränderungen des Artenreichtums und der Artenzusammensetzung bewirken als auf trockenen Salzböden, und (2) dass bei Versalzung salztolerante Arten in ihrer Abundanz stärker als nicht-salztolerante Arten zunehmen. Material und Methoden: Im Zeitraum 2009–2011 wurde an fünf Lokalitäten des Hortobágy-National-Parks (Ost-Ungarn) die Vegetationsdynamik von vier Salzsteppen- und Salzwiesentypen nach einer trockenen Periode (Juli 2008 bis 2009), nach einer nassen Periode (Juli 2009 bis 2010) und nach einer hinsichtlich des Niederschlags durchschnittlichen Periode (Juli 2010 bis Juni 2011) untersucht. Pro Lokalität wurden zufällig jeweils fünf 1 × 1 m-Flächen ausgewählt und dauerhaft markiert. Insgesamt untersuchten wir über die drei Jahre pro Vegetationstyp 25 Flächen. Als Vegetationstypen unterschieden wir Artemisia-Rasen (ARG; Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae Soó in Máthé 1933 corr. Borhidi 1996) auf den am höchsten gelegenen Flächen, zwei Typen an Puccinellia-Rasen (Puccinellietum limosae Magyar ex Soó 1933) auf den mittelhoch gelegenen Flächen – der eine Puccinellia-Rasentyp (PUG-H) lag etwas höher und der andere (PUG-L) etwas tiefer – sowie Juncus-Rasen (JUG; Agrostio-Caricetum distantis Rapaics ex Soó 1939) auf den am tiefsten gelegenen Flächen (Abb. 1). Die Artenzusammensetzung und deren Veränderung über die Zeit wurden mithilfe sog. selbstorganisierender Karten (SOMs – self-organising maps) über die Deckungsgrade der vorkommenden Pflanzenarten visualisiert. SOM ist eine neuronale Netzwerkanalyse zur Visualisierung hochdimensionaler Daten, die in der Lage ist, die Dimensionalität der Daten zu verringern ohne ihre grundsätzliche Struktur zu verändern. SOM ist eine effiziente Methode zur Visualisierung von Verteilungsmustern und des relativen Einflusses von Umweltfaktoren in strukturierten Lebensgemeinschaften. Ergebnisse: Nach der trockenen Periode war die Artenvielfalt in allen Vegetationstypen am höchsten. Nach der darauffolgenden nassen Periode fiel sie signifikant ab, stieg aber nach der anschließenden, hinsichtlich des Niederschlags durchschnittlichen Periode wieder an. Dieser Anstieg war jedoch nur in den Juncus-Rasen und tiefer gelegenen Puccinellia-Rasen und damit in den feuchtesten Flächen signifikant und erreichte zudem nicht seinen Anfangswert (Tabelle 2). Nach der nassen Periode war in beiden Puccinellia-Rasen die Abundanz der einjährigen Kräuter am niedrigsten, während in den Artemisia- und Juncus-Rasen jene der mehrjährigen Kräuter am niedrigsten war (Tabelle 3). Die Abundanz der salztoleranten Arten sank über den gesamten Zeitraum in den Vegetationstypen der feuchtesten Standorte (Juncus-Rasen und tiefer gelegene Puccinellia-Rasen) ab. Diskussion: Schwankende Regenmengen führen in pannonischen Salzsteppen und Salzwiesen zu teilweise recht schnellen Veränderungen der Vegetation. Innerhalb unserer Studie über drei Jahre mit unterschiedlichen Niederschlägen (nass, trocken, durchschnittlich) konnten wir eine generelle Abnahme der Vegetationsdeckung beobachten, die zur Bildung von offenen (kolonisierbaren) Bodenbereichen führte. Diese Abnahme führen wir vorranging auf Überstauung der tiefer gelegenen Salzsteppen-/Salzwiesenbereiche und möglicherweise auch auf eine Reduktion des Boden-Salzgehaltes zurück. Diese Vegetationsveränderungen auf kleinräumlicher Skala konnten wir mithilfe von SOMs visualisieren. SOMs wurden in der Vegetationsökologie bislang selten genutzt. Ein Vorteil von SOMs ist die gleichzeitige Verwendung von Art- und Lebensraumdaten. SOMs stellen ein hervorragendes Instrument zur Analyse und Darstellung mehrdimensionaler (komplexer) Daten und damit zur Darstellung und Erklärung von Vegetationsveränderungen dar.