Open Access

Julia Maria Sperling

• In der vorliegenden Arbeit wurde eine Serie von funktionellen Bildgebungsstudien mit Paradigmen zum visuellen Vorstellungsvermögen sowie zur Farbe-Graphem Synästhesie durchgeführt und ausgewertet. Nach einer Einführung in die Phänomenologie der Synästhesie, bei der physikalische Stimuli, außerhalb der Submodalität, in der sie wahrgenommen werden, eine weitere lebhafte Empfindung auslösen, wurden die Grundprinzipien der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) beschrieben und die Experimente zur Untersuchung des mentalen Vorstellungsvermögens und der Farbe-Graphem Synästhesie dargestellt. Es wurde insbesondere der Frage nach Gemeinsamkeiten im kortikalen Aktivierungsmuster während der visuellen Wahrnehmung eines Perzeptes und der Wahrnehmung von mental generierten Bildern im Rahmen einer räumlichen Analyse bzw. einer synästhetischen Farbempfindung nachgegangen. Als Paradigma für die Untersuchung des visuellen Vorstellungsvermögens diente der mental clock task, ein Test bei dem die Probanden die Winkel der Zeigerstellung zweier Uhren vergleichen müssen, deren Zeiten nur akustisch dargeboten werden. Die Aufgabe erforderte die Generierung zweier entsprechender Vorstellungsbilder und deren räumlichen Vergleich. Der mental clock task stellt sowohl ein kontrolliertes Paradigma für das mentale Vorstellen als auch einen Test räumlicher Funktionen dar, der nicht auf visuell präsentiertem Material beruht. Als Paradigma für die räumliche Analyse und Koordinatentransformation von Material der visuellen Wahrnehmung wählten wir Aufgaben zur Winkelunterscheidung von visuell präsentierten Zeigerstellungen. In den Experimenten zur Synästhesie wurde mit Hilfe des Polarwinkel-Mappens eine retinotopische Karte des visuellen Kortex erstellt und das Areal V8 („das Farbzentrum des menschlichen Gehirns“) identifiziert. Durch ein Farb-Mapping mit chromatischen und achromatischen Mondrians und die Projektion der aktivierten Cluster auf die retinotopische Karte bestätigten wir die individuelle Lage des Farbzentrums im Areal V8 für jeden Probanden. Für jeden der Farbe-Graphem Synästhetiker wurde ein individuelles Experimenten-Design mit Buchstaben, die synästhetische Farbempfindungen auslösen (Synästhesie-Bedingung), und Buchstaben, die keine zusätzlichen Farbempfindungen auslösen konnten (Kontrollbedingung), erstellt. Obwohl in beiden Bedingungen des Experimentes den Synästhetikern jeweils schwarze Buchstaben auf einem weißen Untergrund präsentiert wurden, kam es nur in der Bedingung, in der Synästhetiker auch subjektiv die lebhafte Empfindung von Farbe schilderten, zu einer Aktvierung des Areals V8. Auf diese Weise kann auch aus Sicht der funktionellen Bildgebung noch einmal die Authentizität des Phänomens „Farbensehens“ während synästhetischer Empfindungen unterstrichen werden. Auch das parietale Aktivierungsmuster während der Winkelunterscheidungsaufgabe des visuellen Paradigmas gleicht dem Aktivierungsmuster, welches der Analyse der Winkel im mental clock task zugeschrieben werden konnte: eine bilaterale Aktivierung im Sulcus intraparietalis (intraparietal sulcus; IPS) des hinteren Parietalkortex (posterior parietal cortex; PPC). Es handelt sich hierbei wahrscheinlich um ein kortikales System für die räumliche Analyse, welches auch der Koordinatentransformation visuellen Materials dient, jedoch nicht auf eine visuelle Stimulation angewiesen ist. Da wir bei den Experimenten zum visuellen Vorstellungsvermögen ein event-related Design benutzten, waren wir zusätzlich in der Lage, die zeitliche Abfolge der Aktivitäten im Kortex während der Ausführung des mental clock task darzustellen. Sowohl im Synästhesie-Experiment als auch im Experiment zum mentalen Vorstellungsvermögen kam es zu keiner signifikanten Aktivierung der frühen visuellen Arealen V1/V2. Als mögliche Erklärungsansätze werden hier der einfache schematische Aufbau der vorzustellenden Objekte beim mentalen Paradigma und die Aktivierung von V8 ohne verstärkte Aktivierung von V1/V2 bei anderen Phänomenen als der synästhetischen Farbempfindung, wie z.B. der Wahrnehmung von Nachfarben, diskutiert. Die Ergebnisse unserer Experimente stützen die Theorie, daß die Aktivierung früher visueller Areale nicht unbedingt Voraussetzung für eine bewußte visuelle Wahrnehmung ist.
• This thesis reports a series of functional neuroimaging studies of mental imagery and synaesthesia. After an introduction to the perceptual phenomenon of synaesthesia, in which specific events in one sensory modality induce vivid sensations in another, the basic principles and techniques of functional magnetic resonance imaging are described. Finally our experiments to investigate mental imagery and synaesthesia are illustrated. The question of similar activation patterns during colour perception and synaesthetic colour experiences on the one hand and spatial analysis and transformation of visually presented or imaged material on the other hand is especially addressed. We used the “mental clock task” in order to obtain converging evidence for the localization of the cortical system for spatial analysis of mentally imagined material. This behaviourally controlled mental imagery paradigm consists in the acoustic presentation of pairs of clock times and requires the subjects to choose the one in which hour and minute hand form the larger angle. Spatial judgements based on visually presented stimuli were investigated by using an angle discrimination task, where subjects had to detect certain angles in series of visually presented analogue clocks. Investigating the phenomenon of colour-graphemic synaesthesia we used retinotopic and colour mapping to confirm that colour stimuli specifically activate area V8 (the colour centre in the human visual brain). In addition we used an individual design for each subject with blocks of letters that elicited a synaesthetic colour experience alternating with blocks of letters that did not. Although the quality of stimuli presented was identical within the two conditions (black letters on a white screen) there was a significantly higher activation of V8 during the condition, in which subjects reported vivid colour sensations. These findings support the theory that the grapheme-induced colour sensations in synaesthesia are subserved by an activation of the colour centre and lend such phenomena an authenticity beyond reasonable doubt. The performance of the mental clock task was accompanied by an activation of the same areas along the intraparietal sulcus (IPS) of the posterior parietal cortex (PPC) that were active during the angle discrimination task. These results suggest that at least some of the spatial transformation areas of the human cerebral cortex do not require visual stimulation for their activation, but are also recruited when tasks of angle comparison are performed on imagined material. The event- related design used in the mental clock task enabled us to measure the temporal sequence of activation occurring between the acoustical onset of the stimulus and button press of each subject after the execution of the task. Both in the mental imagery and the synaesthesia experiment no significant activation of early visual areas (V1/V2) was observed. These findings are discussed in the context of colour after-images and illusory motion (percepts of these kinds may share neurobiological characteristics with those specific to colour-graphemic synaesthesia) and in the context of the current debate on striatal activation during the execution of cognitive tasks requiring mental imagery. Thus our results provide support for previous suggestions that activity in V1/V2 may be neither sufficient nor necessary for conscious visual experience.