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Monika Melcher

• Paleoecology is the study of organismal interactions with the environment in the geological past. Organisms are influenced in their distribution and abundance by abiotic factors such as temperature and precipitation. A change in these factors, for example by major climatic shifts, would then affect the communities of organisms. Studying this hypothesized causal link between climatic and faunal change is especially interesting for the Plio-Pleistocene of East Africa due to the fact that our own ancestors also inhabited these regions. Both the Turkana basin in Kenya and the Lake Albert region in Uganda offer unique opportunities to investigate these paleoecological issues. Their late Miocene through Pleistocene deposits provide a very good record of climatic, vegetation and faunal change in East Africa (Pickford et al. 1993, Leakey et al. 1995, 1998, McDougall & Feibel 2003, Wynn 2004). This study focuses on the mammal family Bovidae as they are good indicator of vegetation and environment (e.g. Vrba 1980, 1995, Shipman & Harris 1988, Bobe & Eck 2001, Bobe & Behrensmeyer 2004, Bobe et al. 2007). Bovidae are quite species-rich and inhabit a wide range of habitats from tropical rain forests to deserts which predicates their array of morphological adaptations (ecovariables) to these environments. Diet is the ecovariable that is most to climate and thus habitat change. Therefore, the fossil Bovidae are especially suitable for reconstructing past environments. The objective of this thesis is to test the hypothesis that, from the late Miocene through the Holocene, Africa has experienced an overall increase in aridity and concomitant pulses of habitat change. The hypothesis predicts that increasing aridity causes a likewise growth in the abundance of taxa adapted to open arid environments. In particular, an increase in bovid grazers should be observed in combination with a decrease of bovid browsers. To test this hypothesis, I examine the fossil bovid communities from each stratigraphic member of Lake Turkana (Lothagam, Kanapoi, West Turkana and Koobi Fora) and Lake Albert (Nkondo-Kaiso region) and through a taxonomic and a functional perspective reconstruct the paleoenvironments and -climates from approximately 8 to 0.6 Ma. This study is the first to use taxonomic and ecomorphological data together to reconstruct the paleoenvironments of the Turkana basin and the Nkondo-Kaiso region of Lake Albert. In a first analysis, mesowear, as introduced by Fortelius & Solounias (2000), is used to gather information about the diet of bovids. As a result of my preliminary investigations on upper vs. lower molars of recent species, the sample of fossil bovid specimens from the Turkana basin and Lake Albert were found to be unsuitable to reveal a meaningful diet reconstruction. Therefore, the bovids are assigned to diet categories based on literature. For each member of the time period from 8.0 to 0.6 Ma, I provide a detailed characterization of the bovid fauna in terms of α- and β- diversity both on tribe and diet level based on presence-absence as well as for the Turkana basin on abundance data. Statistical comparisons between the fossil bovid communities and those in modern protected areas with known vegetation and climatic conditions have yielded modern analogues for each stratigraphic member. Following that I provide paleoclimatic conditions such as assumed mean annual temperature for each member. Based on abundance of diet categories in the bovid communities, the paleoclimate of the Turkana basin was in general cooler and considerably more humid during the late Miocene to the Pleistocene than today. The mean annual temperature at Lothagam is assumed as 22.2 °C, the annual precipitation as 685 mm for 8.0 – 6.54 Ma and 4.9 – 3.4 Ma. The intervening time period is characterized by a slightly lower mean annual temperature and precipitation (20.3 °C, 583 mm). From 4.17 to 4.07 Ma Kanapoi faced 21.3 °C and 592 mm rainfall. In the eastern part of the basin the climate was warmer and more humid (3.4 – 2.68 Ma: 26.2, 961 mm; 2.68 – 1.3 Ma: 27.1 °C, 935 mm) from 3.4 to 1.3 Ma than in the preceeding eras. In the western part, the climate became warmer and more humid ~500,000 years later and was more variable than that in the eastern basin. From 2.94 to 2.52 Ma the mean annual temperature was 26.2 °C and the annual precipitation 961 mm. Between 2.34 and 1.6 Ma the climate again cooled and became drier as before 2.94 Ma. A second shift to higher temperature and precipitation occurred after 1.6 Ma (27.1 °C, 935 mm) lasted until 1.34 Ma. The results of the bovid community analyses do not support the hypothesis of increasing aridity in Eastern Africa during the late Mio- to Pleistocene. Instead, the results show that the bovid communities differed much over time and on a relatively small spatial scale. Regional paleovegetation and paleoclimate exhibit fluctuations through the studied time period at western Turkana and differences between the western and eastern part of the Turkana basin. This is indicative of a patchy habitat distribution both on temporal and spatial levels. Increased climate variability predicts an increase in landscape complexity as proposed by the ‘variability selection hypothesis’ (Potts 1998a+b). Therefore, this thesis research supports the hypothesis of increased landscape complexity on the spatial level. This study has important implications for future research. First, an analysis based on ecovariable characteristics such as diet may be preferred to a taxonomic analysis. Second, abundance data should be used for an ecovariable analysis because the results then provide more precise information on the paleovegetation and –climate than just the presence of these adaptations in the faunal community. Lastly, as this study is based on one mammal family, further studies on other mammal groups should be conducted to increase the database of exploited resource by the entire faunal community. Most significantly this study provides a basis for new interpretations of faunal community distributions. It also raises the question whether small scale spatial community variability is also to be expected at other fossil sites. If so then this methodology has important implications for reconstructions of paleovegetation and paleoclimate.
• Paläoökologie beschäftigt sich mit den Interaktionen von Organismen mit ihrer Umwelt in der geologischen Vergangenheit. Organismen sind in ihrer Verteilung und Abundanz beeinflußt durch abiotische Faktoren wie z.B. Temperatur und Niederschlag. Änderungen dieser Umweltbedingungen z.B. durch immense Klimavariationen, kann Änderungen in der Faunengemeinschaft nach sich ziehen. Diesen hypothetischen kausalen Zusammenhang zwischen klimatischen und faunistischen Änderungen zu untersuchen ist besonders interessant für das Plio-Pleistozän von Ostafrika, da auch unsere eigenen Vorfahren dieses Gebiet bewohnten. Um diese paläoökologischen Fragestellungen zu untersuchen, bieten die Regionen um den Turkanasee in Kenya und den Albertsee in Uganda einzigartige Bedingungen. Die dortigen Ablagerungen umfassen den Zeitraum vom späten Miozän bis zum Pleistozän (Pickford et al. 1993, Leakey et al. 1995, 1998, McDougall & Feibel 2003, Wynn 2004). Diese Zeitspanne ist interessant in bezug auf klimatische Änderungen und darauf folgende Vegetationsänderungen in Ostafrika. Außerdem ist es dort möglich, die Vegetation und das Klima einer Region über die Zeit zu betrachten. Der Fokus dieser Arbeit liegt auf der Säugetierfamilie der Boviden, da diese gute Indikatoren für die Vegetation und Umwelt darstellen (e.g. Vrba 1980, 1995, Shipman & Harris 1988, Bobe & Eck 2001, Bobe & Behrensmeyer 2004, Bobe et al. 2007). Boviden sind eine artenreiche Familie, die verschie-denste Habitate von sehr humid bis sehr trocken besiedeln (Kingdon 1982a+b). Diese Bandbreite an Habitaten spiegelt sich in ihren morphologischen Adaptationen (Ökovariabeln) wider. Die Öko-variable „Ernährung“ ist sehr sensitiv gegenüber Habitat- und Klimaänderungen. Daher sind die Bovi-den mit ihren Ernährungsgewohnheiten besonders geeignet, um die Paläoumwelt zu rekonstruieren. Das Ziel dieser Arbeit ist, die folgende Hypothese zu testen: Gesamt betrachtet ist das Klima in Afrika vom späten Miozän bis Pleistozän trockener geworden. Die Hypothese besagt, dass mit einer Zunahme der Trockenheit auch die Abundanz der Taxa zunimmt, die an eine aride Umgebung angepasst sind. Bezogen auf Boviden sollte eine Zunahme an Grassfressern in Kombination mit einer Abnahme an Blattfressern beobachtet werden. Um dies zu testen, werden die Bovidengemeinschaften jeder Subformation (Definition nach Steininger & Piller) der Fossilfundstätten am Turkanasee, Kenia (Lothagam, Kanapoi, West Turkana und Koobi Fora) sowie am Albertsee, Uganda (Nkondo-Kaiso-Region) aus taxonomischer und funktionsökologischer Perspektive analysiert und die Vegetation und das Klima zwischen 8 und 0,6 Ma vor heute rekonstruiert. Dies ist die erste Studie, in der die Paläoumwelt dieser Regionen sowohl auf taxonomischer als auch auf funktionsmorphologischer Ebene rekonstruiert wird. In einem ersten Ansatz wurde Mesowear nach Fortelius & Solounias (2000) genutzt, um Informationen über die Ernährungsweise der Boviden herauszufinden. Als Ergebnis von Voruntersuchungen an rezenten Herbivoren stellt sich heraus, dass die Sample der fossilen Boviden des Turkanabeckens und der Nkondo-Kaiso-Region nicht geeignet sind, um eine statistisch fundierte Rekonstruktion der Ernährungsweise zu liefern. Daher wurde die Ernährungsweise der Boviden für die folgenden Analysen der Literatur entnommen. Für jede Subformation wird eine detailierte Charakterisierung der Bovidenfauna in bezug auf α- und β- Diversität basierend auf „presence-absence“- und Abundanzdaten vorgelegt. Vergleiche mit Bovidengemeinschaften heutiger Schutzgebieten mit bekannter Vegetation und Klimabedigungen liefern mit Hilfe statistischer Methoden das beste moderne Analogon für jede Subformation. Im Anschluß daran wird das Paläoklima jeder Subformation rekonstruiert. Basierend auf den Abundanzen der Ernährungskategorien wird das Paläoklima wie folgt rekonstruiert. Im Turkanabecken wurde für die Zeit zwischen 8 und 6,54 Ma und zwischen 4,9 und 3,4 Ma eine Jahresdurchschnittstemperatur von 21,3 – 22,2 °C und ein Jahresniederschlag von 592 – 685 mm ermittelt. Die Zeitspanne dazwischen ist durch eine niedrigere Temperatur und weniger Niderschlag charakterisiert. Zwischen 3,4 und 1,3 Ma vor heute war das Klima im Ostteil des Turkanabeckens wärmer (Jahresdurchschnittstemperatur: 26,2 ± 2,9 °C) und humider (Jahresniederschlag: 961 ± 164 mm). Im Westteil wurde das Klima 500000 Jahre später wärmer und humider. Außerdem war es variabler als im Ostteil: Von 2,94 bis 2,52 Ma mit einer Jahresdurchschnittstemperatur von 26,2 ± 2,9 °C und der Jahres-niederschlag von 961 ± 164 mm; zwischen 2,34 und 1.6 Ma wie vor 2,94 Ma; nach 1,6 Ma erneut wärmer (27 ± 1,2 °C) und humider (935 ± 145 mm/Jahr). Zusammenfassend war das Klima im Turkanabecken vom späten Miozän bis zum Pleistozän kälter und deutlich humider als heute. Die Ergebnisse der Analyse der Bovidenfauna widersprechen der Hypothese, dass das Klima in Afrika im Gesamten betrachtet vom späten Miozän bis Pleistozän trockener geworden ist, so dass verstärkt offene, trockene Habitate entstanden. Stattdessen wird gezeigt, dass sich die Bovidengemeinschaften nicht nur über die Zeit veränderten, sondern sich auch zwischen räumlich benachbarten Gebieten unterschieden. Daraus folgen unterschiedliche Paläovegetation und regionales Paläoklima im West- und Ostteil des Turkanabeckens. Das weist auf eine mosaikartige Verteilung von Habitaten sowohl auf zeitlicher als auch geographischer Ebene hin. Zunehmende landschaftliche Komplexität als Resultat einer zunehmenden Frequenz von Klimaoszillationen wurde in der „variability selection“-Hypothese von Potts (1998a+b) angenommen. Daher unterstützt diese Arbeit die „variability selection“-Hypothese im Hinblick auf geographische Variabilität. Diese Arbeit liefert eine bedeutende Grundlage für eine neue Interpretation der Verteilung von Faunengemeinschaft liefert. Die Frage ist, ob derartige kleinräumige Variabilität der Fauna auch an anderen Fossilfundstätten zu erwarten ist. Wenn ja, unterstützt dies einerseits die „variability selection“-Hypothese und hat andererseits bedeutende Konsequenzen für die Rekonstruktion der Paläovegetation und des Paläoklimas einer Fundstätte. Dieser Aspekt bleibt das Untersuchungsgebiet zukünftiger Studien.