Open Access

Sid Staubach

• The term cephalic sensory organ (CSO) is used for specialised structures in the head region of adult Opisthobranchia. These sensory organs show a high diversity in form and function, and the gross morphology of these organs differs considerably among taxa. They can be identified as cephalic shields, oral veils, Hancocks organs, lip organs, rhinophores or oral tentacles. Because of this extremely high diversity, the homology and the evolution of these organs have not been clarified yet. My intention was to use neuroanatomical data sets in order to find putative homologous CSOs. In this study, I will show data about immunohistochemical neurotransmitter content and cellular innervation patterns and their applicability as morphological characters for the homologisation of structures. I support earlier investigations that neurotransmitter content is often related to function. In contrast, axonal tracing patterns can be used to homologise nerves. Overall the aim of this study was to reconstruct the evolution of the CSOs of the Opisthobranchia, by projecting our neuroanatomical data sets onto a molecular phylogeny.
• Das Ziel der vorliegenden Doktorarbeit war es, die Evolution der Kopfsinnesorgane der Opisthobranchia zu rekonstruieren. Bei den Opisthobranchia handelt es sich um eine äußerst diverse Gruppe überwiegend mariner Gastropoden innerhalb der Euthyneura. Die Kopfsinnesorgane oder cephalic sensory organs (CSOs) weisen innerhalb der verschiedenen Großgruppen der Opisthobranchia eine sehr hohe morphologische Variabilität auf, und finden ihre Ausprägung in verschiedenen Formen von Labialtentakeln, Mundsegeln, Rhinophoren, Lippenorganen, Kopfschilden und dem so genannten Hancockschen Organ. Die Homologieverhältnisse der CSOs waren bislang ungeklärt. Der Ansatz der vorliegenden Studie war es, neurobiologische Methoden zu verwenden um die CSOs zu charakterisieren und zu homologisieren, da sich bisherige Methoden wie Histologie und anatomische Studien als unzureichend herausgestellt haben, die Homologieverhältnisse zu klären. Die dabei verwendeten Methoden wurden bislang nur in funktionellen Fragestellungen verwendet, daher stellt dieser Ansatz eine Neuerung in der vergleichenden Morphologie dar. Die untersuchten Taxa umfassten die folgenden Großgruppen, Aplysiomorpha (Aplysia punctata, Aplysia californica, Petalifera petalifera), Pleurobranchomorpha (Pleurobranchaea meckeli, Berthella plumula), Nudibranchia (Archidoris pseudoargus), Cephalaspidea (Haminoea hydatis, Scaphander lignarius) und Acteonoidea (Acteon tornatilis). Um eine Rekonstruktion der Evolution zu ermöglichen wurden weiterhin Außengruppen wie die Caenograstropoda (Littorina littorea) und die Pulmonata (Achatina fulica) untersucht. Als Ergebnis stellte sich heraus, dass die zellulären Innervierungsmuster überraschend stark konservierte Strukturen darstellen, welche sich eignen, um die zerebralen Nerven innerhalb der untersuchten Taxa zu homologisieren. Hierbei ist anzumerken, dass die Opisthobranchia und die Pulmonata zwei Paar Kopfsinnesorgane und in der Regel vier zerebrale Nerven besitzen, die Caenogastropoda jedoch nur ein Paar Tentakel und drei zerebrale Nerven. Zusammenfassend lässt sich erklären, dass es anhand der verwendeten neurobiologischen Methoden möglich war, plausibel gestützte Homologiehypothesen für die CSOs der Opisthobranchia zu formulieren. Anstelle früher verwendeter, zum Teil widersprüchlicher Begriffe wie Labialtentakel oder Rhinophoren wurden Kategorien von CSOs postuliert. Diese Kategorien sind Lip (Lippe), ASOa und ASOb (der zerebrale Nerv der innerhalb der Euthyneura die ASOs innerviert ist gegabelt und innerviert Strukturen mit wahrscheinlich unterschiedlichen Funktionen) und die PSOs. Nach der erfolgten Homologisierung der CSOs wurde ihre Evolution unter Berücksichtigung der sparsamsten Erklärung, auf der Grundlage einer molekularen Phylogeniehypothese a posteriori rekonstruiert. Es wurde postuliert, dass das Grundmuster der Euthyneura, zwei paar Kopfsinnesstrukturen besitzt. Die ASOs sind hierbei noch relativ unspezialisiert und wurden als lobenartige Strukturen postuliert, die PSOs hingegegen als eine Art basale Tentakel (Rhinophoren), welche innerhalb der Opisthobranchia unterschiedliche Ausprägung erfuhren und homolog zu den Ommatophoren der Pulmonaten sind. Damit widerlegte die vorliegende Studie die bislang gängige Annahme eines Kopfschildes und des Hancockschen Organs im Grundmuster der Opisthobranchia. Es wird davon ausgegangen, dass diese Organe eine Anpassung an eine grabende Lebensweise sind, bei der Tentakel, als mechanischer Belastung ausgesetzte Strukturen, eher hinderlich sind.