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Ulrike Basten

• The current work investigated the association of trait anxiety and the neural efficiency of cognitive processing for affectively neutral (not threat-related) information. In a sample of 46 healthy volunteers, three fMRI experiments were conducted to test the prediction derived from attentional control theory (Eysenck et al., 2007) that high as compared to low trait-anxious individuals expend more neural effort on tasks requiring the top-down control of attention to reach a given level of performance. In a colour-word Stroop task requiring the inhibition of irrelevant stimulus information and associated responses as well as in a working-memorymanipulation task requiring the shifting of attention between items in working memory, trait anxiety (as measured with the State-Trait Anxiety Inventory; Spielberger et al., 1970) was positively associated with task-related increases in the activation of two adjacent regions in the right dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC). The finding that along with a stronger activation of this brain region commonly implicated in top-down control processes, the high-anxious subjects showed equal (working memory manipulation) or worse (Stroop) performance when compared to low-anxious subjects, does support the assumption that processing is less efficient in the high anxious. However, in contrast to the predictions, trait anxiety did not show a significant association with task-related brain activation in a task-switching paradigm requiring shifting between task sets. It is discussed how different attentional control demands of the task may account for differences in the effects of trait anxiety on overt behavioural performance and underlying neural processes. In addition to DLPFC activation, trait anxiety modulated the functional connectivity of distributed regions involved in processing of the Stroop and the working-memory-manipulation task. It is discussed how the observed differences in regional DLPFC activation and network connectivity relate to each other. A possible interpretation suggests that activation increases in the DLPFC reflect an attempt to compensate for suboptimal connectivity by investing more effort in prefrontally supported control processes. Overall, the current work shows an association of trait anxiety with the neural efficiency of cognitive processing in affectively neutral tasks involving attentional control. Furthermore, it suggests that investigations of neural efficiency should take into account difference in functional integration in addition to regional activation.
• Die vorliegende Arbeit untersucht den Zusammenhang von Ängstlichkeit und Kognition. Sie beschäftigt sich mit der Frage, ob eine ängstliche Persönlichkeit sich negativ auf kognitive Prozesse auswirkt. Für kognitive Prozesse, welche die Verarbeitung bedrohungsrelevanter Reize erfordern, sind Beeinträchtigungen bei ängstlichen Personen empirisch gut belegt (Bar-Haim et al., 2007). Ängstliche Personen werden durch potentiell bedrohliche Reize stärker abgelenkt. Infolgedessen zeigen sie im Vergleich zu niedrigängstlichen Personen stärkere Beeinträchtigungen in kognitiven Leistungen, wenn bedrohungsrelevante Reize präsent sind. Kognitive Theorien der Ängstlichkeit erklären diesen Effekt mit Veränderungen im Gleichgewicht zweier Systeme, die beim Menschen für die Steuerung von Aufmerksamkeit verantwortlich sind (Mathews & Mackintosh, 1998). Es wird angenommen, dass bei ängstlichen Personen ein System für die reizgesteuerte Ausrichtung der Aufmerksamkeit generell einen stärkeren Einfluss und ein System für die zielgerichtete Ausrichtung von Aufmerksamkeit generell einen schwächeren Einfluss hat. Während eine Verzerrung der Aufmerksamkeit zugunsten potentiell bedrohlicher Reize bei ängstlichen Personen unumstritten ist, konnte bisher nicht abschließend geklärt werden, ob Ängstlichkeit auch die Verarbeitung affektiv neutraler, nicht bedrohungsrelevanter Informationen beeinflusst. Die Attentional Control Theory (Eysenck et al., 2007) nimmt an, dass aufgrund einer generellen Schwächung der zielgerichteten im Vergleich zur reizgesteuerten Aufmerksamkeitskontrolle hochängstliche im Vergleich zu niedrigängstlichen Personen bei allen Aufgaben benachteiligt sind, welche die zielgerichtete Kontrolle von Aufmerksamkeit erfordern – auch wenn eine Aufgabe keine bedrohungsrelevanten Informationen enthält. Weiter nimmt die Theorie an, dass die Beeinträchtigung der zielgerichteten Aufmerksamkeitskontrolle nicht notwendigerweise zu Leistungseinbußen führt. Denn gerade hochängstliche Personen sind besonders motiviert, gute Leistungen zu erbringen, um negative Konsequenzen zu vermeiden. Deswegen werden sich hochängstliche im Vergleich zu niedrigängst- lichen Personen mehr anstrengen. Die Attentional Control Theory unterscheidet zwischen der Effektivität der Leistung und der Effizienz der Verarbeitung. Die Effektivität bezeichnet die beobachtbare Leistung, in der Regel die Fehlerrate. Die Effizienz setzt die Effektivität in Relation zur Anstrengung, die aufgewendet wurde, um eine gegebene Leistung zu erzielen. Eine zentrale Annahme der Theorie besagt, dass Ängstlichkeit die Effizienz kognitiver Verarbeitung stärker beeinträchtigt als die Effektivität der Leistung. Um ein gegebenes Leistungsniveau zu erreichen, müssen und werden hochängstliche Personen sich mehr anstrengen als niedrigängstliche Personen. Die Theorie spezifiziert weiter, dass eine Beeinträchtigung der Verarbeitungseffizienz bei Hochängstlichen insbesondere für solche Aufgaben zu erwarten ist, die den Einsatz der exekutiven Funktionen Inhibition und Shifting (vgl. Miyake et al., 2000) erfordern. Die Funktion Inhibition bezeichnet dabei die Fähigkeit, Distraktorreize und dominante Reaktionen zu unterdrücken. Shifting bezeichnet die Fähigkeit, Aufmerksamkeit zwischen und innerhalb von Aufgaben zu verschieben. Eysenck et al. (2007) begründen ihre Vorhersage damit, dass gerade diese Funktionen auf die zielgerichtete Kontrolle von Aufmerksamkeit angewiesen sind. Die vorliegende Arbeit stellt eine empirische Überprüfung der Attentional Control Theory (Eysenck et al., 2007) mittels der Methode der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) dar. Die Methode erlaubt auf neuronaler Ebene die für eine Untersuchung der Verarbeitungseffizienz unabdingbare Erfassung der aufgabenbezogenen Anstrengung. Die neuronale Effizienz einer Leistung kann bestimmt werden, indem eine beobachtete Leistung zum fMRISignal als Index der neuronalen Anstrengung in Relation gesetzt wird. Frühere Überprüfungen der Theorie haben aufgabenbezogene Anstrengung aus beobachteter Leistung geschätzt (z. B. Eysenck, Payne, & Derakshan, 2005). Dieser Ansatz wurde aufgrund der Konfundierung von Maßen der Effektivität und Anstrengung kritisiert (Derakshan & Eysenck, 2009). Mehrfach wurde gefordert, dass die Methode der fMRT zur Überprüfung der Theorie herangezogen werden sollte (z. B. Eysenck & Derakshan, 2010). Bisher liegen jedoch wenige Studien vor, welche die Vorhersagen der Attention Control Theory mittels fMRT überprüft haben. Fales et al. (2008) fanden in ihrer Untersuchung Unterstützung für die Hypothese zur verminderten Verarbeitungseffizienz bei Ängstlichen. Allerdings unterschied die Studie nicht zwischen Inhibition und Shifting, den beiden exekutiven Funktionen, für die Eysenck et al. (2007) einen Effekt der Ängstlichkeit vorhersagen. Bishop (2009) untersuchte Effekte der Ängstlichkeit auf Hirnaktivierung in einer affektiv neutralen kognitiven Aufgabe, bot mit einer Aufgabe, in der Wahrnehmungsanforderungen manipuliert werden, jedoch keine adäquate Überprüfung für eine Theorie, deren Vorhersagen sich auf exekutive Anforderungen beziehen. Die vorliegende Arbeit untersucht die Vorhersagen der Attentional Control Theory in kognitiven Aufgaben mit affektiv neutralem Reizmaterial, um zu überprüfen, ob Ängstlichkeit mit einer generellen, nicht gefahrreizspezifischen Beeinträchtigung von Aufmerksamkeitsleistungen verbunden ist. Es wurden drei Studien durchgeführt, die spezifisch die exekutiven Funktionen Inhibition und Shifting untersuchten. Studie 1 beschäftigte sich mit Inhibition. Zwei weitere Studien untersuchten Shifting. Dabei wurde zwischen der Verschiebung von Aufmerksamkeit zwischen Repräsentationen von Aufgaben (Studie 2: Shifting – Aufgaben) und Objekten (Studie 3: Shifting – Objekte) im Arbeitsgedächtnis unterschieden. Alle drei Studien untersuchten Effekte der Ängstlichkeit auf die Effektivität der Leistung sowie die Effizienz der Verarbeitung. Als Maß der Effektivität der Leistung dienten die beobachteten Fehlerraten. Die Verarbeitungseffizienz wurde anhand der Stärke der aufgabenabhängigen Veränderungen im fMRI-Signal im dorsolateralen präfrontalen Cortex (DLPFC) bestimmt, einer Region, die als neuronale Grundlage der zielgerichteten Aufmerksamkeitskontrolle gilt (vgl. Miller & Cohen, 2001). Darüber hinaus wurde untersucht, ob Ängstlichkeit einen Effekt auf die Konnektivität verschiedener aufgabenrelevanter Regionen hat. Für alle drei Aufgaben wurden die folgenden Hypothesen getestet. Zur Effektivität der Performanz: (a) Hypothese zur beobachtbaren Leistung Die Fehlerrate zeigt keinen oder einen negativen Zusammenhang mit Ängstlichkeit. Zur Effizienz der Verarbeitung: (b) Hypothese zur regionalen Aktivierung Die aufgabenabhängige Aktivität im DLPFC zeigt einen positiven Zusammenhang mit Ängstlichkeit. (c) Hypothese zur funktionalen Konnektivität Die funktionale Konnektivität zwischen dem DLPFC und anderen Regionen in aufgabenrelevanten Netzwerken variiert mit Ängstlichkeit. Während die ersten beiden Hypothesen sich direkt aus der Attentional Control Theory ableiten lassen, geht die Hypothese zur funktionalen Konnektivität über das hinaus, was bisher zur Überprüfung der Theorie vorgeschlagen wurde. Da jedoch generell angenommen wird, dass die Natur kognitiver Prozesse nicht nur durch die Aktivität einzelner Regionen, sondern vielmehr durch die funktionale Integration neuronaler Netzwerke bestimmt wird (Friston, 2002), sollte eine Untersuchung der neuronalen Effizienz auch die Konnektivität innerhalb von Netzwerken berücksichtigen.