Open Access

Rita Ketner-Oostra, André Aptroot, Pieter D. Jungerius, Karlè V. Sýkora

• Between 1996 and 2006 the vegetation succession in drift sands and in blown-out gravel-rich depressions, located in the nature reserve Hulshorsterzand in the central Netherlands, was studied. Within this Natura 2000 habitat (type 2330: inland dunes with open Corynephorus and Agrostis grasslands) so-called lichen steppes are included, famous for their biodiversity, both in flora (cryptogams), and in fauna. With multivariate analysis, the relation between the primary succession, the species composition of the vegetation and the soil quality was studied in three different biotopes i.e. 1. drift sand, 2. blownout gravel-rich depressions and 3. drift sand after management. With a total of up to 34 species, lichen diversity in the study area appeared to be high. Biotope 1, i.e. the pioneer vegetation with Corynephorus canescens on blowing sand, is rather scarce in lichens. Between 1996 and 2006 green algae, C. canescens and Polytrichum piliferum appeared, with the result that much of the former open drift sand area was covered by pioneer stages of the Spergulo-Corynephoretum. If sand stopped blowing in, a combination of P. piliferum with the neophyte Campylopus introflexus occurred. The terminal stages of lichen succession on drift sand, a vegetation with mainly Festuca ovina s.l., Deschampsia flexuosa and reindeer lichens (Cladonia subgen. Cladina), proved to be rather stable. Since 1996 the lichen steppes occurring in biotope 2 were increasingly grass-encroached. Where some sand was still blowing in, lichen diversity did not change much, but gradually C. introflexus increased. However, without sand blowingin, a decreasing lichen cover and loss of some Red List lichens occurred. In general, in this grass-rich vegetation Calluna vulgaris will germinate and gradually a dry heath might develop. However, where dynamics had stopped and Pinus sylvestris seedlings established, succession to a young forest started. Vegetation change from open sand to lichen-rich vegetation is clearly related to a decrease in pH, an increase in organic matter, in % total N and in % total P. The lichen composition is clearly related to this gradient. The applied restoration measures on steep sand dunes in the eastern area, both of cutting pine trees and removing topsoil down to the mineral soil layer, proved to be successful. The sand kept drifting and the pioneer community thriving, including the lichen Stereocaulon condensatum characteristic of pioneer conditions, while the neophytic moss hardly increased between 1996 and 2006.
• Wir untersuchten in den Jahren 1996–2006 die Sukzession der Vegetation mobiler Binnendünen und ausgeblasener, kiesreicher Senken im Naturschutzgebiet Hulshorsterzand im Zentrum der Niederlande. Zu diesem Natura-2000-Habitat (Typ 2330: Offene Grasflächen mit Corynephorus und Agrostis auf Binnendünen) gehören auch sogenannte „Flechten-Steppen“, die für ihre Biodiversität sowohl an Pflanzen (Kryptogamen) als auch an Tieren bekannt sind. Wir analysierten mittels multivariater Methoden die Zusammenhänge zwischen Primärsukzession, Artenzusammensetzung der Vegetation und Bodeneigenschaften für drei verschiedene Biotoptypen: 1. Binnendünen; 2. ausgeblasene, kiesreiche Senken; 3. Binnendünen nach erfolgtem Management. Mit insgesamt 34 Arten war die Flechtenartenvielfalt im Gebiet insgesamt hoch. Biotoptyp 1, d. h. Pioniervegetation mit Corynephorus canescens auf mobilen Sanddünen, war dagegen eher flechtenarm. Zwischen 1996 und 2006 traten Grünalgen, C. canescens und Polytrichum piliferum neu auf, wodurch erhebliche Teile der ehemals weitgehend vegetationsfreien Dünenbereiche jetzt mit Pionierstadien des Spergulo-Corynephoretum bestanden sind. In Bereichen, wo die Sandbewegung aufhörte, trat die Kombination von P. piliferum mit dem neophyti - schen Moos Campylopus introflexus auf. Das Endglied der Flechtensukzession auf Binnendünen, welches durch Festuca ovina s.l., Deschampsia flexuosa und Rentierflechten (Cladonia subgen. Cladina) gekennzeichnet ist, erwies sich als recht stabil. Seit 1996 haben sich in den Flechten-Steppen des Biotoptyps 2 mehr und mehr Gräser ausgebreitet. In Bereichen, in denen eine gewisse Sandbewegung fortbestand, hat sich die Flechtendiversität kaum verändert, doch nahm allmählich die Deckung von C. introflexus zu. In Bereichen ohne Sandbewegung konnten sich dagegen Pinus sylvestris-Keimlinge etablieren, und die Entwicklung zu einem Vorwald begann. Die Sukzession von offenen Sandflächen hin zu flechtenreicher Vegetation war verknüpft mit einer Versauerung der Böden sowie einer Zunahme an Humus, Gesamt-N- und Gesamt-P-Gehalten. Die Flechtenartenzusammensetzung änderte sich entlang dieses Gradienten. Die im östlichen Teil des Gebietes im Bereich steiler Sanddünen angewandten Managementmaßnahmen, (a) Fällen von Kiefern und (b) Entfernung des humusreichen Oberbodens, erwiesen sich als erfolgreich. Hier setzte die Sandbewegung wieder ein und damit entwickelten sich die Pioniergesellschaften einschließlich der Flechtenart Stereocaulon condensatum vital, welche für solche Standortbedingungen bezeichnend ist. Dagegen hat sich die Deckung des neophytischen Mooses in den Managementbereichen von 1996 bis 2006 kaum verändert.