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Nina Juvan, Petra Košir, Aleksander Marinšek, Andrej Paušič, Andraž Čarni

• The article deals with Norway spruce (Picea abies), silver fir (Abies alba) and larch (Larix decidua) forests of the orders Piceetalia and Athyrio-Piceetalia (Vaccinio-Piceetea) in Slovenia. A total of 934 relevés of spruce, larch and fir forests within the Piceetalia and Athyrio-Piceetalia were collected from the literature. After resampling, 319 relevés remained, originating from 28 associations. Classification revealed two major groups of spruce, larch and fir forests, one thriving on non-carbonate bedrock and the other on carbonate. We further divided forests on non-carbonate substrate into two major groups – one thriving at high altitudes and the other in lowlands, both assigned to Piceion abietis. The second major group contains mesophilous, species-rich communities found mostly on carbonate bedrock. This major group can be further divided into four groups. The group of secondary forest on sites of beech forests, as well as the group of forest found in frost hollows can be assigned to Abieti-Piceion. The group of herb-rich, mesophilous communities forming zonal spruce and larch forests can be assigned to Chrysanthemo-Piceion and the group of forests on boulder scree to Calamagrostio-Abietion. Analysis of structural, functional, phytogeographical and geomorphological features, as well as ecological condi-tions estimated by bioindicator values, demonstrated the usefulness of this classification.
• Einleitung – Nadelwälder auf sauren Böden in der nördlichen Hemisphäre werden in die Klasse Vaccinio-Piceetea eingeordnet. Sie umfassen boreale Waldtypen, die in den kältesten Teilen der nördli-chen Hemisphäre weit verbreitet sind. In temperaten Regionen kommen sie fast nur in gebirgigen Regionen vor und erscheinen an der Grenze zur mediterranen Region nur fragmentarisch. Das ökologi-sche Optimum der Klasse liegt in Gebieten mit relativ unvorteilhaften und kühlen Sommern und kalten Wintern. In Europa werden die Nadelwälder in die Ordnungen Piceetalia abietis auf carbonatfreien Substraten und Athyrio-Piceetalia auf Carbonatgesteinen sowie basenreichen Silikatgesteinen einge-ordnet (WALLNÖFER 1993). In den vergangenen Jahren spiegelte sich die Diversität von Fichten-, Tannen- und Lärchenwäldern auf europäischer Ebene in zahlreichen ökologisch basierten Verbänden wider. Es besteht ein Bedarf, die in Slowenien vorkommenden Vegetationseinheiten innerhalb des europäischen Rahmens zu kalibrieren, um letztlich das Klassifikationssystem zu vereinheitlichen (RODWELL et al. 2002). Ziel der vorliegenden Arbeit war es, alle verfügbaren Daten zu sammeln und eine synthetische Übersicht der Fichten-, Tannen- und Lärchenwälder in Slowenien auf der Basis einer numerischen Analyse zu erstellen. Wir haben versucht, die Hauptgruppen dieser Wälder zu finden, ihre ökologischen Bedingungen zu identifizieren und ihre floristischen, strukturellen und chorologischen Eigenheiten herauszuarbeiten. Material und Methoden – Die Studie wurde in Slowenien durchgeführt, das an den südlichen Vor-posten der Alpen und den nördlichen Vorposten der dinarischen Alpen liegt. Das Klima ist alpin, medi-terran und kontinental beeinflusst. Der Niederschlag variiert im Land, von 800 mm pro Jahr im östli-chen bis 3000 mm im westlichen Teil. Mehr als die Hälfte des Gebietes ist von Wäldern bedeckt, und mehr als 70 % der Wälder werden von Rotbuchen (Fagus sylvatica) dominiert (MARINČEK & ČARNI 2002). Insgesamt 934 slowenische Vegetationsaufnahmen wurden aus der Literatur gesammelt und in eine Datenbank eingegeben. Wir führten eine eine ‚Heterogenitäts-limitierte’ Auswahl der gesammelten Aufnahmen durch, in der die Zahl der ausgesuchten Aufnahmen von der Beta-Diversität bestimmt wur-de (heterogeneity-constrained random resampling, LENGYEL et al. 2011). Auf diese Weise wurden 30 Aufnahmen von jeder Assoziation ausgesucht. Nach einer Stratifikation verblieben 319 Aufnahmen von 28 Assoziationen. Die Klassifikation wurde mit einer Quadratwurzel-transformierten Matrix unter Verwendung der Ward-Methode durchgeführt, mit relativem Sørensen als Distanzmaß (Abb. 1). Die charakteristischen Arten der einzelnen Gruppen wurden durch Kalkulation der prozentualen Stetigkeit und Treue bestimmt (TICHÝ & HOLT 2006) und werden in einer kombinierten synoptischen Tabelle (Tab. 1) präsentiert. Um den ökologische Informationsgehalt der Gruppen hinsichtlich Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Bodenreaktion und Nährstoffen zu beurteilen, wurden mittlere Ellenberg-Zeigerwerte (ELLENBERG et al. 1992) berechnet (Abb. 2). Mittels Box Plots wurden die untersuchen Gruppen hinsichtlich Meeres-höhe, Exposition und Inklination verglichen. Spektren von Lebensformen (Abb. 4) und chorologische Typen nach PIGNATTI et al. (2005) (Abb. 5) wurden für jede Aufnahme berechnet und mittlere Anteile zwischen den Gruppen verglichen. CSR-Strategietypen für jede Gruppe werden in einem Grime-Dreiecks-Diagramm (GRIME 2002) präsentiert (Abb. 6). Ergebnisse und Diskussion – Wir fanden sechs floristisch gut begründete Gruppen, die klare öko-logische Zugehörigkeiten zeigen und vorläufig Verbänden zugeordnet werden können (Abb. 1.). Das Originalmaterial zeigt sechs Gruppen, die eine bemerkenswerte Diversität von Assoziationen enthalten. Die vorgeschlagene Klassifikation ist in Tabelle 2 gezeigt. Die wesentliche Differenzierung im Aufnahmematerial besteht zwischen den Gruppen 1–4 und den Gruppen 5–6. Diese Ebene spiegelt das Ausgangsgestein wider, da die Gruppen 1–4 auf Carbonatge-stein vorkommen (1 – zonale und hochmontane Fichten- und Lärchenwälder, 2 – sekundäre Fichten wälder, 3 – Kaltluft-Fichtenwälder, 4 – Blockschutt-Fichten- und Tannenwälder), während auf sauren Böden die Gruppen 5 und 6 gefunden werden (5 – Hochlagen-Fichtenwälder, 6 – Tieflands-Fichtenwälder). Der Großteil der Wälder wird von Fichten (Picea abies) dominiert. Die Tanne (Abies alba) erscheint als dominante Baumart in Wäldern auf Kalk-Blockschutt (Gruppe 4) sowie in niedrigen Höhenlagen auf nicht-carbonatischem Gestein (Gruppe 2). Die Lärche (Larix europaea) findet sich in Sekundärwäl-dern auf Carbonat in höheren Lagen (Gruppe 1). Fichtenwälder bilden die zonale Vegetation im nördlichen Teil Sloweniens. Sie treten in großen Hö-hen auf Carbonat- wie auf carbonatfreiem Substrat auf. In den dinarischen Alpen bilden Fichtenwälder jedoch nicht die zonale Vegetation; hier begünstigt ein milderes, mediterran-atlantisches Klima Bu-chenwälder bis zur Baumgrenze. Das mildere Klima mit höheren Temperaturen und Niederschlägen als Regen fördert den Streuabbau und erlaubt nicht die Bildung von Rohhumus, der von den Fichtenwald-Arten benötigt wird. Außerdem besteht das Ausgangsgestein in Slowenien vorherrschend aus Carbona-ten, die durchlässig für Wasser sind und Versauerung verhindern. Im Gegensatz dazu sind Fichtenwäl-der an kontinentales Klima mit kühlen Sommern und kalten Wintern mit hoher Schneebedeckung angepasst. In den dinarischen Alpen kommen Fichtenwälder nur in Kaltluft-Mulden und auf Blockschutthalden vor, wo sie von Tannen mitdominiert werden und strengere meso- und mikroklimatische Bedingungen ihre Entwicklung erlauben. Sekundäre Fichtenwälder sind sowohl auf Carbonat- wie auf carbonatfreiem Substrat zu finden. Auf Carbonatgestein bilden sie ein indiviuelles Cluster (Gruppe 2). Demgegenüber werden solche Wälder auf carbonatfreiem Gestein zusammen mit anderen Fichtenwäldern klassifiziert, weil der kleine Arten-pool auf diesen Substraten weniger Differenzierung erlaubt. Auf carbonatfreiem Gestein wachsen Fichtenwälder in großen Höhenlagen, aber auch auf nassen und extrem sauren Standorten, wo sie in den Tieflagen von Tannen dominiert werden.