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Eckart Winkler, Silvia Marcante, Brigitta Erschbamer

• The demography of the alpine pioneer species Saxifraga aizoides was investigated along a successional gradient at the Rotmoos glacier foreland (2,330–2,450 m a.s.l., Obergurgl, Ötztal, Austria) from recently deglaciated areas to advanced successional stages. A basic hypothesis of our study was that fecundity might play an essential role for population growth rate on the youngest site and become of minor importance at advanced successional stages. A matrix modelling approach was performed to calculate the main demographic parameters on 6, 33, and 81 year old moraines. Our results partly confirmed the prediction of the larger role of fecundity on the youngest sites. Here, seedling mortality was lower compared to the older sites, and the reproductive success was significantly higher. All in all, Saxifraga aizoides mainly follows a "persistence strategy" from the beginning, characterized by the fact that large individuals did not undergo mortality at the recently deglaciated site. However, in the long term a population decline will occur due to plant age and changes of environmental conditions along the successional gradient.
• Einleitung: Das Zurückweichen der alpinen Gletscher eröffnet eine ausgezeichnete Möglichkeit, Prozesse der primären Sukzession zu untersuchen. Pionierarten mit einer großen Anzahl kleiner, leichter und windverbreiteter Samen (STÖCKLIN 1990, STÖCKLIN & BÄUMLER 1996) und zudem klonaler Reproduktion (STÖCKLIN 1990) sind in der Regel die Erstsiedler. Ein entscheidendes Merkmal sollte dabei die hohe Fekundität sein. Ähnlich wie in Sekundärsukzessionen wird erwartet, dass sich auch im Verlauf der Primärsukzession nach den Pionierarten sogenannte Folgearten mit hoher Wachstumsrate und langer Lebensdauer einstellen, bei denen die Fekundität als Merkmal zurücktritt. Von MARCANTE et al. (2009a) wurde allerdings anhand von vier charakteristischen Arten gezeigt, dass während der Primärsukzession im Gletschervorfeld Arten mit hoher Überlebensfähigkeit, aber relativ geringer Fekundität häufig sind. Es blieb jedoch offen, ob diese Aussage wirklich auch für die Phase unmittelbar nach dem Gletscherrückzug gilt, denn eine Primärsukzession muss unabdingbar mit einer Kolonisation von außen beginnen, verbunden mit einer Ausbreitung der Pionierarten auf dem neuen Areal. Ziel des vorliegenden Projektes war es daher, die Demographie der Pionierart Saxifraga aizoides auf 6 Jahre alten eisfreien Flächen zu untersuchen und das Populationswachstum mit dem auf älteren Flächen (33 und 81 Jahre eisfrei) zu vergleichen. Folgende Fragen sollten beantwortet werden: (1) Unterscheiden sich die Populationen auf unterschiedlich alten Flächen hinsichtlich Größe und Struktur? (2) Wie stark variieren die demographischen Prozesse und Wachstumsraten der Populationen von Jahr zu Jahr? (3) Welche Entwicklung kann für die Populationen der unterschiedlich alten Flächen prognostiziert werden? Methoden: Die Demographie von Saxifraga aizoides wurde entlang eines Sukzessionsgradienten im Gletschervorfeld des Rotmoosferners (2.330–2.450 m Meereshöhe, Obergurgl, Ötztal, Österreich) untersucht. Folgende Versuchsflächen wurden ausgewählt: A0 - eine seit 6 Jahren eisfreie Fläche, A1 – ein Pionierstadium (33 Jahre eisfrei) und B - ein Folgestadium (81 Jahre eisfrei). Die typische Artengarnitur der drei Sukzessionsstadien ist in Tabelle 1 dargestellt. In 1-qm-Flächen wurden über den Zeitraum 2004 bis 2008 (A1 und B) bzw. 2007 bis 2008 (A0) alle Individuen (Keimlinge und adulte Pflanzen) der Art gezählt und in ihrer Entwicklung verfolgt, wobei die adulten Individuen durch die Größenklassen 2–6 (2 = Individuum mit einem Trieb, 3 = 2–5 Triebe, 4,5,6 = 6–10, 11–50 bzw. > 50 Triebe) charakterisiert waren. Mit Hilfe von Matrixmodellen wurden Fekundität und Mortalität ermittelt und die Populationswachstumsrate λ berechnet. Zusätzlich wurde die Entwicklung der Populationen für die kommenden 20 Jahre unter konstanten Umweltbedingungen vorhergesagt. Ergebnisse: Saxifraga aizoides wies auf den Untersuchungsflächen A0 eine geringe Individuendichte auf, mit sehr heterogener Verteilung und Populationsstruktur. Die höchste Individuendichte wurde in den Flächen A1 beobachtet (Abb. 1). Im Sukzessionsstadium B war die Individuendichte, vor allem die der Keimlinge, deutlich geringer. In den Flächen A0 fanden sich vor allem Keimlinge und kleine Individuen, aber auch bereits einige größere Individuen (Abb. 2). In den Flächen A0 wiesen die Populationen eine Wachstumsrate λ > 1 auf (Tab. 2), besaßen also ein Wachstumspotential. In den Untersuchungsflächen A1 sanken die Wachstumsraten von Jahr zu Jahr. Dies gilt auch für die Untersuchungsflächen B. Während im letzten jährlichen Übergang 2007–2008 die A1-Population um rund 25 % absank, hat sich die A0-Population im selben Zeitraum nahezu verdoppelt. Die Mortalität sank auf allen Flächen mit zunehmender Größe der Individuen (Abb. 3). Für Keimlinge und kleine Individuen war die Mortalität in A0 deutlich niedriger als in den älteren Sukzessionsstadien. Besonders auffallend war die Abnahme der Fekundität entlang des Sukzessionsgradienten: die Werte variierten jeweils um eine Größenordnung (Abb. 4). Die Ergebnisse, wie sie in den Übergangsmatrizen zusammengefaßt sind (siehe Anhang E1), bestätigten teilweise die Vermutung einer bedeutenderen Rolle der Fekundität an den jüngsten, eben erst eisfrei gewordenen Flächen. Führt man Simulationen des Populationswachstums für die kommenden 20 Jahre durch (Tab. 2), zeigt sich in A0 eine sehr starke Zunahme der Individuenzahl im Ausmaß von mehr als zwei Größenordnungen im Vergleich zu 2007–2008. Die Populationsgröße in A1 und B sinkt dagegen weiter ab. Diskussion: Unserer Kenntnis nach ist dies die erste demographische Studie, die die Dynamik einer alpinen Pflanzenart unmittelbar vom Beginn der Besiedlung wenige Jahre nach dem Gletscherrückgang bis zu Stadien mit rezessiver Population bei einer Untersuchungsdauer von mehreren Jahren zum Inhalt hat. Saxifraga aizoides folgt von Anfang an eher einer "Persistenz-Strategie" (FORBIS & DOAK 2004, WEPPLER et al. 2006, MARCANTE et al. 2009a), abzulesen an der Tatsache, dass an den jungen Standorten große Individuen noch keiner Mortalität unterlagen. Bei unveränderten Bedingungen würde die Population in wenigen Jahren daher in sehr starkem Maße anwachsen. Wie sich allerdings im Folgestadium B zeigte, geht das Populationswachstum mit der Zeit zurück. Die Hauptursache dürften hier die Änderungen der Umweltbedingungen, der Vegetationsdeckung und die Veränderung der Artengarnitur sein. Das Folgestadium B ist bereits wesentlich artenreicher (RAFFL et al. 2006) und trockener, was für Saxifraga aizoides, einer Charakterart offener, feuchter Pionierstandorte, sicherlich problematisch ist. Ein Mangel an Keimungsstellen sowie das Auftreten von intra- und interspezifischer Konkurrenz (ERSCHBAMER et al. 2008) dürften mit zunehmender Sukzession immer entscheidender werden. Die geringe Fekundität kann zwar einige Jahrzehnte durch die geringe Mortalität von großen Individuen ausgeglichen werden, allerdings nur so lange, bis die Population aus Altersgründen abstirbt.