Open Access

Otti Wilmanns, Arno Bogenrieder, Yukito Nakamura

• Die Formation des von Nadelhölzern beherrschten Krummholzes ist sowohl in den japanischen als auch in den europäischen Alpen landschaftsprägend entwickelt; die beiden Ausbildungen werden hier vergleichend-autökologisch und vergleichend-pflanzensoziologisch betrachtet. Schlüsselart des (Nadel-) Krummholzes ist in Japan Pinus pumila (Pall.) Regel, in Europa Pinus mugo Turra. P. pumila unterscheidet sich bei an sich gleichem Wuchs durch die Fähigkeit, an älteren Ästen Nebenwurzeln und damit Polykormone zu bilden. Messungen der Nadellängen bei P. pumila zeigten: Die Nadellänge korreliert mit den Sommertemperaturen des Jahres, in dem das Streckungswachstum stattfindet, die Zahl der Nadelbüschel mit den Temperaturen des (vorhergehenden) Sommers, in dem sie angelegt wurden. Zur Bestimmung der auffallenden Biegesteifigkeit und Bruchfestigkeit der Äste wurden 2 Methoden zu deren Messung entwickelt (Abb. 2-4). Die Biegesteifigkeit ist jeweils abhängig vom Astdurchmesser und bei der baumförmigen P. cembra und bei Tieflagen-Herkünften von P. mugo geringer als bei P. pumila und Hochlagen-Herkünften von P. mugo. Ökologisch entscheidend ist die wesentlich höhere Bruchfestigkeit von P. mugo-Hochlagen-Herkünften gegenüber Tieflagen-Herkünften und P. cembra. P. mugo ist anemochor; P. pumila bildet wie ihre Elternart P. cembra geschlossen bleibende Zapfen; die Samen werden von Tieren, vor allem dem Tannenhäher, Nucifraga caryocatactes (in Asien in der ssp. macrorhynchos) ausgebreitet. Jungpflanzentrupps von 2 bis 8 Pflanzen wurden von uns im Faurio-Caricetum blepharicarpae des Naeba-Gebirges gefunden; ihr gleichmäßiges Alter von 8-9 Jahren läßt auf Verjüngung in mehrjährigen Abständen schließen. Die Einheitlichkeit des Krummholzes in beiden Gebieten wird dadurch belegt, daß es von nur je einer Assoziation gebildet wird, dem Vaccinium-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951 bzw. dem Rhododendro-Mugetum Br.-Bl. 1939 em. Oberd. 1957. Die aktuelle Ausdehnung des Krummholzes entspricht in den Japanischen Alpen in sehr viel höherem Maße dem potentiellen Areal als in Europa, wo die Almwirtschaft direkt und indirekt zu einer Zerstückelung oder Vernichtung geführt hat. Die relativen Höhenlagen sind verschieden: die räumliche Durchdringung mit dem Nadelholz-Stammwald-Gürtel ist in Europa viel stärker; in Japan gibt es im oberen Grenzbereich bereits Frostböden. Im strukturellen Aufbau aus 3 Schichten (Pinus sp., Ericaceen, Kryptogamen) gleichen sich die beiden Assoziationen; die Artenzahlen sind jedoch im europäischen Krummholz wegen stärkerer Auflichtung höher. Das Vaccinio-Pinetum pumilae ist eine klare Vaccinio-Piceetea-Assoziation; das Rhododendro-Mugetum nimmt eine Übergangsstellung zu den Erico-Pinetea ein und wird von uns dieser Klasse zugeordnet. Hierin spiegelt sich die verschiedene Synevolution unserer Gesellschaften: Das Vaccinio-Pinetum pumilae ist aus Arten nordischer Verbreitung, vermutlich aus der arktotertiären Flora stammend, aufgebaut, lediglich seine Rhododendren könnten den Lorbeerwäldern entstammen. Das Rhododendro-Mugetum enthält dagegen zusätzlich zu den nordischen Arten wesentliche alpigene Arten. Das Vaccinio-Pinetum pumilae wird oft von "Zwergmänteln" umrandet, je nach Windexponiertheit dem Arctoo alpini-Vaccinietum uliginosi oder dem Arcterio nanae-Loiseleurietum procumbentis angehörend. In den europäischen nördlichen Kalkalpen bilden Rhododendron hirsutum bzw. ferrugineum ebenfalls Randstreifen, die sich aufnahmetechnisch und syntaxonomisch allerdings schwer aus dem Krummholz selbst herauslösen lassen. Eine "relative Ökologie" läßt sich aus den Kontaktgesellschaften ablesen (Abb. 5): Eine "mittlere" Schneebedeckung, die schätzungsweise mindestens 4 Monate Vegetationszeit erlaubt, aber auch einen gewissen Schutz gegen Frosttrocknis bietet, benötigen beide Gesellschaften. Verschieden sind die edaphischen Ansprüche: das Vaccinio-Pinetum pumilae ist eine Silikatgesteins-Gesellschaft, das Rhododendro-Mugetum stockt auf Kalkgestein, freilich oft mit autogener saurer Streudecke. Rasengesellschaften und Rasenarten kommen in den Japanischen Alpen in weit geringerer Vielfalt vor; die Gründe hierfür werden diskutiert.
• Conifer-dominated krummholz is characteristic of both the Japanese and the European Alps. This paper compares the autecology and plant sociology of the two formations. The key species of the coniferous krummholz is Pinus pumila (Pall.) Regel in Japan and Pinus mugo Turra in Europe. The difference between the two is the ability of P. pumila to form adventitious roots and hence polycorms. Measurements of P. pumila revealed that needle-length correlates with the summer temperature of the year of extension growth, while the number of needle fascicles correlates with the temperature of the previous summer, when the fascicles were formed. Two methods were developed to determine the flexibility and breaking strength of pine branches. Flexibility always depends on branch diameter, and is greater for arborescent P. cembra and low-altitude P. mugo than for P. pumila and high-altitude P. mugo. Ecologically crucial is the fact that the breaking strength of high-altitude P. mugo is considerably greater than that of low-altitude P. mugo and P. cembra (fig. 2-4). P. mugo is anemochorous. P. pumita, like its parent species P. cembra, forms cones which remain closed; the seeds are dispersed by animals, in particular the nutcracker, Nucifraga caryocatactes (in Asia the subspecies macrorhynchos). We found bunches of 2 to 8 young plants in the Faurio-Caricetum blepharicarpae of the Naeba Mountains. They were all 8-9 years old, with suggests regeneration in regular periods several years apart. The occurrence of krummholz in only one association in each region (Vaccinio-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951 in Japan and Rhododendro-Mugeturn Br.-Bl. 1939 em Oberd. 1957 in Europe) testifies to its uniformity. The actual extension of krummholz is far closer to its potential in the Japanese Alps than in Europe, where alpine dairy farming has directly or indirectly worked to destroy or at least carve up much of the former cover. The relative altitudes differ: in Europe the spatial interdigitation with the coniferous trunk-wood belt is much greater; in Japan the upper reaches are in permafrost. The three-layer structure of the two associations (Pinus sp., Ericaceae, cryptogams) is similar, but species richness is greater in European krummholz because of less dense overstoreys and greater ligth penetration. The Vaccinio-Pinetum pumilae is a pure Vaccinio-Piceetea association, whereas the Rhododendro-Mugetum is transitional to the Erico-Pinetea, in which class we place it. This reflects the different synevolutionary origins of the communities concerned. The Vaccinio-Pinetum pumilae comprises species of nordic distribution, presumably descended from the Arctotertiary flora, with only rhododendron possibly descended from the subtropical "laurel forest" flora. In contrast, the Rhododendro-Mugetum contains (in addition to the nordic species) a substantial number of Alpine species. The Vaccinio-Pinetum pumilae is often bordered by lower, fringing "Zwergmantel" formations, which belong to the Arctoo alpini-Vaccinietum uliginosi or Arcterio nanae-Loiseleurietum procumbentis, depending on wind exposure. In the northern Calcareous Alps of Europe Rhododendron hirsutum or Rh. ferrugineum also form such fringe communities, but their interdigitation with the krummholz makes them difficult to distinguish for purposes of recording and syntaxonomy. One can read a "relative ecology" from the contact communities (Fig. 5): both communities appear to require a "medium" covering of snow which allows a vegetation period of, we estimate, at least four months but also offers some protection against winterdesiccation. Their edaphic demands differ: the Vaccinio-Pinetum pumilae occurs on siliceous rock and the Rhododendro-Mugetum on limestone, though often with a covering of autogenic acidic litter. The variety of grassland communities and grass species is far smaller in the Japanese Alps, as is discussed herein.