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Arne Erpenbach

• Termites are important ecosystem engineers of the savanna biome, with the large mounds of fungus-cultivating termites being sources of habitat heterogeneity and structural complexity in African savanna landscapes. Studies from different localities throughout Africa have shown that termite mounds have a strong influence of diversity and composition of plant communities. However, most research has been conducted only at the local scale, and integrating knowledge across Africa is hampered by different methodology of studies and differing environmental context. Little is known about the variation in vegetation composition on termite mounds compared to the surrounding savanna at the regional scale and at the landscape scale, and the main determinants of plant communities on mounds are yet to be ascertained. This thesis aimes at better understanding the influence of termite mounds on vegetation compared to the surrounding savanna across spatial scales. Three research projects analyse vegetation data and soil data from paired mound and savanna plots in West Africa. The first project examines the influence of termite-induced heterogeneity on plant diversity and vegetation composition at a regional scale, following a bioclimatic gradient from the Sahel of Burkina Faso to the Sudanian vegetation zone in North Benin. The second Project analysed variation of vegetation on and off mounds at the landscape scale in Pendjari National Park, North Benin. The third is a monitoring study over the course of two years, exploring dynamics of juvenile woody plant communities on mounds and in the surrounding savanna at a local scale. The thesis thus provides the first comparative quantitative analysis across scales of mound and savanna vegetation and the drivers of the mound–savanna difference in vegetation. Synthesizing across scales, its results confirm that termite mounds strongly contribute to savanna plant diversity, even though mounds are not generally more species rich than the surrounding savanna. Variation in mound vegetation is much higher along climatic and soil gradients than previously acknowledged. Mound vegetation differs from the surrounding savanna in the whole study area and in each sampled savanna type, with the strongest differences occurring at the most humid study sites. A large proportion of the differences between mound and savanna vegetation is explained by clay enrichment and related soil factors, such as cation concentrations. Plants on mounds thus benefit from favourable soil conditions, including higher fertility and higher water availability, which is also mirrored by the higher abundance and basal area of juvenile woody plants found on mounds. The variation in mound vegetation between study sites across scales results in part from local differences in soil composition and from climatic differences that influence the regional distribution of species. Different sets of characteristic mound species are identified in each project. Specific plant families and traits like succulency, lianescence, and adaptations to zoochory are found to be overrepresented in mound communities. In addition to the findings in this thesis, remaining parts of the variation in mound vegetation between study sites could likely be explained by investigating further factors. Specifically, mound vegetation depends on habitat context, which includes available species pools, spatial distribution of mounds, biotic interactions with dispersers and herbivores, fire, and also anthropogenic influence. The high proportion of species with adaptations to zoochory found on mounds, for example, indicates that animal dispersers should be of particular importance for vegetation on termite mounds. Herbivory and fire regime, which are known to contribute to the diversity and community composition of the mound–savanna system, also show strong local variation, not least because of anthropogenic influence. In conclusion, termite mounds play a crucial role in maintaining heterogeneity and plant diversity in the savanna across scales. Ecosystem services provided by termites, especially considering long-term effects on soil fertility and ecosystem resilience, are most likely undervalued. Mounds should be considered in management plans from local to regional, transnational scales as a matter of course, accompanied by further research on the role of termite mounds in savanna ecology on a longer temporal scale. The research presented here thus provides a basis for future studies on termite mound vegetation that should specifically consider the biotic and abiotic context of the mound–savanna system.
• Termiten sind bedeutende Ökosystem-Ingenieure der Savanne. Die großen Hügel der pilzkultivierenden Arten tragen dabei maßgeblich zur Habitatheterogenität und strukturellen Komplexität afrikanischer Savannenlandschaften bei und stellen Mikrohabitate für zahlreiche Organismen dar, insbesondere für Pflanzen. In der Literatur wird angenommen, dass die Unterschiede zwischen Hügel- und Savannenvegetation auf Änderungen der Bodenzusammensetzung und Bodenbeschaffenheit durch Termiten zurückzuführen sind. Der Großteil der vorliegenden Literatur besteht allerdings aus Studien auf lokaler Ebene. Eine Integration und Generalisierung ihrer Ergebnisse über den kleinräumigen Maßstab hinaus wird durch die unterschiedliche angewendete Methodik sowie unterschiedliche Rahmenbedingungen der einzelnen Studien erschwert. Das Ziel dieser Dissertation ist, den Einfluss von Termitenhügeln auf Vegetation im Vergleich zur umgebenden Savanne über räumliche Skalen hinweg zu untersuchen und besser zu verstehen. In drei Forschungsprojekten wurden dazu Vegetationsdaten und Bodendaten von gepaarten Hügel- und Savannenplots in Westafrika analysiert. Projekt I untersucht den Einfluss termiteninduzierter Heterogenität auf die Pflanzendiversität und Vegetationszusammensetzung auf regionaler Skala entlang eines bioklimatischen Gradienten vom Sahel in Burkina Faso bis zum nördlichen Rand der Südsudanzone in Nordbenin. Projekt II beschäftigt sich mit der Variation der Vegetation auf Hügeln und in der Savanne auf der Landschaftsebene im Pendjari Nationalpark in Nordbenin. Projekt III erforscht in einer Monitoringstudie über zwei Jahre die Dynamik juveniler Gehölzpflanzengemeinschaften auf Hügeln und in der umgebenden Savanne auf lokaler Skala. Die Dissertation stellt so die erste vergleichende quantitative Analyse von Hügel- und Savannenvegetation sowie der Ursachen für die Differenzierung zwischen Hügel- und Savannenvegetation über räumliche Skalen hinweg dar. Zusammenfassend bestätigen die Projekte, dass Termitenhügel stark zur Pflanzendiversität in der Savanne beitragen, auch wenn sie nicht generell und überall artenreicher sind als die umgebende Savanne. Die Variation der Hügelvegetation ist entlang klimatischer und Bodengradienten viel höher als bisher angenommen. In Artzusammensetzung und Abundanzen unterscheidet sich Hügelvegetation im gesamten Untersuchungsgebiet und in jedem einzelnen untersuchten Savannentyp deutlich von der umgebenden Savannenvegetation. Der Kontrast nimmt dabei mit steigendem Jahresniederschlag entlang des Transekts zu. Ein großer Teil der Unterschiede zwischen Hügel und Savanne ist durch Tonanreicherung in Hügeln und damit zusammenhängenden Bodenfaktoren wie höhere Kationenkonzentrationen bedingt. Dies spiegelt sich auch in der höheren Abundanz und Basalfläche von juvenilen Gehölzindividuen wieder, wie die Monitoringstudie zeigt. Die Variation der Hügelvegetation zwischen verschiedenen Lokalitäten lässt sich zum Teil auf lokale Unterschiede in der Bodenzusammensetzung sowie auf großräumigere klimatische Unterschiede zurückführen, welche die regionale Verbreitung von Arten beeinflussen. Auf unterschiedlichen räumlichen Skalen können unterschiedliche charakteristische Hügelarten identifiziert werden. Bestimmte Pflanzenfamilien sowie Sukkulenz, kletternde Wuchsformen und Anpassungen an Zoochorie treten vermehrt auf. Weitere Variation kann vermutlich durch Faktoren im Habitatkontext erklärt werden. Verfügbarer Artenpool, räumliche Verteilung der Hügel, biotische Interaktionen mit Ausbreitern und Herbivoren, Feuer sowie anthropogener Einfluss sind hier wahrscheinlich bedeutend. Der hohe Anteil der an Zoochorie angepassten Arten auf Hügeln deutet auf die Bedeutung von Tieren als Vektoren von Diasporen hin. Des Weiteren ist bekannt, dass Herbivorie und Feuer einen Einfluss auf die Diversität und Zusammensetzung von Hügel- und Savannenvegetation haben. Auch diese Faktoren weisen starke lokale Variation auf, nicht zuletzt durch anthropogenen Einfluss. Daraus schlussfolgernd spielen Termitenhügel lokal wie auch großräumig eine entscheidende Rolle in der Aufrechterhaltung von Habitatheterogenität und Pflanzendiversität in der Savanne. Von Termiten zur Verfügung gestellte Ökosystemleistungen, insbesondere in Anbetracht von Langzeiteffekten auf Bodenfruchtbarkeit und Ökosystemresilienz, werden bisher höchst wahrscheinlich unterschätzt. Diese Arbeit soll eine solide Grundlage für zukünftige Studien über Termitenhügelvegetation stellen, welche gezielt den biotischen und abiotischen Kontext des Hügel-Savannen-Systems berücksichtigen sollten. Auf Grund der hier vorgelegten Ergebnisse wird empfohlen, die Rolle von Termiten und Termitenhügeln grundsätzlich in Management-Plänen von der lokalen bis hin zur regionalen, Länder übergreifenden Skala zu berücksichtigen, begleitet von weiterführender Forschung bezüglich der Rolle von Termitenhügeln in der Savannenökologie über längere zeitliche Skalen.