Osnabrücker Naturwissenschaftliche Mitteilungen, Band 20/21 (1995)
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Die Bedeutung der Pyrenäen und anderer südfranzösischer Gebirge als eiszeitliche Refugialräume (massifs de refuge) wird anhand von Verbreitungsanalysen dargestellt. Endogäische und hypogäische, anophthalme Käferarten zeigen eine Verbreitungslücke in den während der letzten Eiszeit stark vergletscherten Zentralpyrenäen. Diese Region wird von einer alpinen Fauna besiedelt, die sich durch eine reduzierte Artenzahl endemischer, flugunfähiger Carabiden auszeichnet, während in den nicht vergletscherten Regionen die Zahl solcher Arten hoch ist. Carabus punctatoauratus ist auf bestimmte Regionen in den östlichen und nördlichen Randpyrenäen beschränkt. Bis auf ein kleines Gebiet in den Zentralpyrenäen verhält sich die Art endemisch und lebt noch heute nahezu ausschließlich in den ehemaligen eiszeitlichen Refugialräumen. Die Bedeutung der nördlichen Pyrenäen als ein altes Refugialgebiet für C. punctatoauratus wird durch den Nachweis einer hohen genetischen Variabilität an einigen Enzym-kodierenden Genen bestätigt. Die morphologische Differenzierung der Subspezies erfolgte wahrscheinlich während der Eiszeiten, als die Populationen durch Gletscher und ihre Vorfelder lange voneinander getrennt waren. In montanen Lagen scheinen die Käfer auf Wälder begrenzt zu sein, während sie in der subalpinen Zone auch in baumfreien Bereichen leben. Die Art ist hygrophil und kommt ausschließlich auf wasserzügigen Böden mit hoher Feuchtigkeit vor. C. punctatoauratus ist demnach eine petrophile Art nach den Definitionen von Holdhaus (1954) und Brandmayr (1983). Carabus auronitens ist die Schwesterart von Carabus punctatoauratus. Für eine lang andauernde, bereits vor der letzten Eiszeit begonnene Separation der beiden Arten spricht das Ausmaß an genetischer Differenzierung auf dem Allozym- und mtDNA-Niveau. Carabus auronitens bewohnt in Südfrankreich drei glaziale Refugialgebiete: die Montagne Noire (inkl. die Monts de Lacaune), die Umgebung von Rodez (Dep. Aveyron) und die Cevennen. Nördlich und westlich der Cevennen ist die Art weit und relativ kontinuierlich verbreitet. Auch in den Ostalpen und Karpaten werden von C. auronitens eiszeitliche Refugialgebiete bewohnt. Nördlich der potentiellen Refugialgebiete besiedelt C. auronitens ein großes Verbreitungsgebiet von Westfrankreich bis Polen. Da die Art nicht in der alpinen Zone und auf Permafrostboden lebt, scheint eine Überdauerung von C. auronitens während der Eiszeiten nördlich der Holdhaus-Linie nicht möglich gewesen zu sein. Verbreitung und genetische Differenzierungen zeigen ein unterschiedliches Ausbreitungspotential der Populationen von C. auronitens in den drei südfranzösischen Arealen: Wenigstens in einem Refugium (Montagne Noire) verhielten sich die Populationen endemisch, während zumindest die Populationen aus den Cevennen West-, Nordfrankreich und möglicherweise auch Westdeutschland besiedelt haben. Diese Populationen verhielten sich als Rückwanderer über weite Distanz (Hold haus 1954). Conspezifische Populationen anderer Arten zeigen ebenfalls Unterschiede hinsichtlich ihres postglazialen Ausbreitungsverhaltens. Da ökologische oder geographische Ausbreitungsschranken in einigen Fällen nicht erkennbar sind, kann die postglaziale Rückwanderung durch besonderes Lokomotions- und Orientierungsverhalten bedingt sein.