Open Access

Linda Freund, Jimena Carrillo, Christian Storm, Angelika Schwabe-Kratochwil

• In Central Europe stands of the Koelerion glaucae vegetation complex are threatened and mostly highly fragmented. Knowledge about the impact of abiotic and biotic measures to restore this vegetation complex is crucial. Therefore, an inland sand dune complex (around 2 ha) was created in 2009 as a study model in the Upper Rhine Valley (Germany), which included sites with different substrate conditions as well as grazing impact and minimized inoculation with plant material. The restoration area is divided into two halves with different substrate conditions (sites 1 and 2), on which inoculation with raked plant material and grazing by donkeys was studied on systematically arranged plots with randomised treatment distribution (32 plots). Additionally the whole area was monitored by a grid-plot approach to show the floristic background (43 plots). Minimized inoculation was conducted with rare Koelerion glaucae plant material in small plots covering around 5–7% of the restoration sites. During the four-year study, vegetation development was recorded and examined in relation to the donor site and an older restoration site. Soil seed bank and seed rain in the newly deposited restoration sites were also investigated, as well as the endozoochorous seed-dispersal by donkeys. Target species ratios (TSR) were calculated to estimate the restoration success. We used mixed linear models and detrended correspondence analysis for data evaluation. Substrate conditions had an impact on the number of target species and on phanerogam and cryptogam cover. Inoculation enhanced both number and, without grazing, cover of target species since the first year. On not-inoculated plots and on grid-plots, target-species numbers increased gradually. Grazing by donkeys did not affect target-species numbers, but had a decreasing effect on target-species cover. Grazing reduced bryophyte cover, especially on inoculated plots. DCA revealed development of the experimental plots towards the donor site, as has occurred on the older restoration site. Soil seed bank and seed rain were characterized by ruderal species, and did not show similarities to the donor site. Endozoochory revealed some target species to be effectively dispersed by donkeys. Minimized inoculation is suitable to overcome seed limitation and build up starter populations of target species for the colonization of larger restoration sites. However, within four years species composition of the donor site was not achieved. Grazing by donkeys had mainly structural effects for the studied time period.
• Einleitung: In Zentraleuropa sind Bestände des Koelerion glaucae-Vegetationskomplexes bedroht und zumeist hochgradig fragmentiert. Sie haben einen hohen Schutzstatus durch die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union (Natura 2000-Code 6120). Kenntnisse zur Wirkung abiotischer und biotischer Restitutionsmaßnahmen sind essentiell für die Restitution dieses Vegetationskomplexes. Daher wurde für eine Modellstudie nördlich von Darmstadt (Hessen) im Jahr 2009 ein Dünenkomplex aus basenreichem Tiefensand im Rahmen von Ausgleichsmaßnahmen (u.a. durch ein Bauprojekt in der Nähe) geschaffen, der aus zwei verschiedenen Substratqualitäten besteht. In unserem Feldexperiment war es möglich, auf beiden Substrattypen die Behandlungen „Inokulation mit Pflanzenmaterial von Leitbildflächen“ und „Beweidung durch Esel“ zu untersuchen. Dabei wurde der Ansatz der „Minimal-Inokulation“ auf nur kleinen Flächen erprobt. Hintergrund dafür ist, dass die raren Vorkommen des Koelerion glaucae-Komplexes im Gebiet der nördlichen hessischen Oberrheinebene nur sehr eingeschränkt zur Entnahme von Pflanzenmaterial zur Verfügung stehen. Die Fragestellungen dieser Arbeit sind: (1) Welchen Einfluss hat die Substratqualität auf die Entwicklung von Sandrasen über einen Zeitraum von vier Jahren? (2) Ist die Inokulation von kleinen Flächen (Minimal-Inokulation) ausreichend, um Sandrasen eines größeren Dünenkomplexes zu restituieren? (3) Welche Rolle spielt Endozoochorie durch Esel für die Ausbreitung von Zielarten? (4) Wie beeinflusst die Beweidung durch Esel die Vegetationsentwicklung? Material und Methoden: Die Restitutionsfäche "Apfelbachdüne" (8°35‘ E, 49°56‘ N, Fig. 1) wurde mit einem künstlich aufgebauten Dünenkomplex aus Tiefensand, der aus laufenden Bauprojekten stammte, geschaffen. Eine Teilfläche des Komplexes (S1) erhielt Sand mit niedrigem Nährstoffstatus (1,1 ha), ein weiterer (S2; 0,8 ha) besteht aus Sand mit höheren Phosphatwerten. Insgesamt wurden 32 Plots in systematischer Verteilung auf der Restitutionsfläche errichtet; auf jeder Teilfläche konnten 8 mit Koelerion glaucae-Rechgut inokulierte und 8 unbehandelte Flächen installiert werden, von denen jeweils 4 beweidet und 4 nicht beweidet wurden. Die Behandlungen wurden randomisiert verteilt. Die inokulierte Fläche umfasst etwa 5–7 % der Gesamtfläche. Pflanzensoziologische Aufnahmen der verschieden behandelten Untersuchungsflächen (à 25 m2) wurden über vier Jahre mit einer Prozentskala durchgeführt. Um den floristischen Hintergrund der gesamten Fläche darstellen zu können, konnten zusätzlich 43 Aufnahmen aus gleichmäßig verteilten Rasterpunkten (Grid-Plots ´GP´; à 25 m2) aus dem gleichen Zeitraum einbezogen werden (alle Flächen beweidet). Die Beweidung der Restitutionsfläche erfolgte durch eine Eselgruppe von 3–5 Tieren. Als Donorfläche für die Minimalinokulation diente ausgerechtes Pflanzenmaterial aus einem nahe gelegenen Koelerion glaucae-FFH-Gebiet. Die Vegetationsentwicklung wurde mit multivariaten Methoden und mit gemischten linearen Modellen (SAS 9.2, PROC MIXED, SAS Institute Inc.) ausgewertet, auch unter Einbeziehung der Donor-Fläche und einer älteren Restitutionsfläche. Qualitativer und quantitativer Leitarten-Index („Target-species ratio“; TSR) wurden zur Bestimmung der proportionalen Anteile von Leitarten berechnet. Desweiteren fanden Untersuchungen von Bodenparametern (N- und P-Gehalte, pH-Werte), sowie des Potentials des Inokulationsmaterials, der Diasporenbank und des Diasporen-Niederschlages statt. Zudem konnten Untersuchungen zur Endozoochorie durchgeführt werden, indem die keimfähigen Diasporen im Eseldung mit der Auflaufmethode untersucht wurden. Ergebnisse: Die Substratqualität hatte einen Einfluss auf die Zahl der Leitarten sowie auf die Deckung von Phanero- und Kryptogamen, wobei das P-reichere Substrat von S2 jeweils die höheren Werte aufwies (Abb. 2, 6, 7). Auch in Bezug auf die Diasporenbank wirkte sich die Substratqualität aus (Tab. 2); S2 wies eine etwa 5-mal höhere Diasporendichte auf als S1, wobei die Diasporenbank beider Restitutionsflächen von Ruderalarten dominiert wurde. Die Inokulation führte ab dem ersten Untersuchungsjahr zu einer Erhöhung der Anzahl von Leitarten und damit auch zu einer Erhöhung des qualitativen Leitarten-Index (Abb. 2, 3). Gleichzeitig kam es bei Weideausschluss zu einer deutlichen Zunahme des Deckungsanteils von Leitarten, d.h. des quantita-tiven Leitarten-Index (Abb. 4). Fast alle auf der Spenderfläche erfassten Arten konnten auf inokulierten Flächen nachgewiesen werden (Beilage S1). Auf nicht inokulierten Flächen und den Rasterpunkten kam es zu einer kontinuierlichen Zunahme der Leitartenzahl, wohingegen deren Deckungsanteil gering blieb (Abb. 2, 3, 4). Die Entfernung zwischen inokulierten Flächen und Rasterpunkten hatte kaum Effekte auf den Anteil von Leitarten oder deren Deckung (Abb. 8). Die Beweidung hatte keinen Einfluss auf die Leitartenzahl, führte jedoch zu strukturellen Änderungen (Reduktion der Moosdeckung, Abb. 2, 4, 7). Die Ausbreitung einiger Leitarten mittels Endozoochorie durch Esel konnte nachgewiesen werden. Dagegen wurden im Diasporen-Niederschlag der Restitutionsflächen vornehmlich Ruderalarten erfasst, Leitarten waren mit lediglich 0,1 % aller Diasporen unterrepräsentiert (Tab. 3). Die Ordination (DCA) zeigt die Entwicklung der untersuchten Plots genau wie die der Vergleichsfläche in Richtung der Spenderfläche (Abb. 9). Diskussion: (1) Die verschiedenen Bodenparameter lagen bis auf Phosphat (S2) im Bereich oder sogar niedriger als in Leitbildsystemen, so dass von dieser Seite die Entwicklung von Koelerion glaucae-Vegetation gegeben ist. Bekannte Effekte höherer P Konzentrationen wie der Verlust von (Leit-) Artendiversität oder die Zunahme kompetitiver Graminoider konnten bislang nicht eindeutig auf S2 beobachtet werden. Einen stärker differenzierenden Effekt hatte sicherlich die initiale Diasporenbank der Substrate, wobei S1 die erwartet geringe Diasporendichte von Tiefensand aufwies, wohingegen S2 vermutlich durch oberirdische Lagerung mit Diasporen kontaminiert wurde. (2) Die punktuelle Zunahme der Leitartenanzahl durch Inokulation mit Pflanzenmaterial ist ein aus anderen Studien bekannter Effekt. Die Ausbreitung von Leitarten von den inokulierten Flächen in die Gesamtfläche verlief langsam und war durch verschiedene mögliche Faktoren (Disporenbank, -niederschlag, Zoochorie) nicht distanzabhängig. Eine leichte Entfernungsabhängigkeit in Bezug auf die Leitartendeckung kann mit der zumeist geringen Ausbreitungsdistanz vieler Leitarten erklärt werden. (3) Der Anteil endozoochor transportierter Arten lag bei unserer Probennahme bei etwa 10 % aller erfassten Arten (davon 60 % Leitarten). Dieser Anteil ließe sich sicherlich durch mehrere über die Vegetationsperiode verteilte Probennahmen erhöhen. Doch dürfte aus phänologischen Gründen der Zeitpunkt im Juni für die Erfassung von endozoochor ausgebreiteten Leitarten besonders günstig gewesen sein. (4) Die Beweidung wirkte sich im Untersuchungszeitraum vor allem durch die Erhaltung eines hohen Offenbodenanteils und eine gehemmte Entwicklung einer Moosschicht auf den Restitutionsflächen aus. Die Vegetationszusammensetzung wurde bislang durch die Beweidung nicht beeinflusst, es wurden beispielsweise keine Steigerung der Artendiversität oder eine Förderung von Leitarten beobachtet. Schlussfolgerungen: Die Ergebnisse zeigen, dass die Minimal-Inokulation geeignet war, das Fehlen eines Diasporen-Reservoirs zu überwinden und Startpopulationen aufzubauen. Die Methode eignet sich, wenn nur geringe Materialmengen von gut entwickelten Donorflächen entnommen werden können. Die floristische Struktur der Donorfläche konnte allerdings in vier Jahren noch nicht erreicht werden. Die Beweidung führte in der Untersuchungsperiode vor allem zu strukturellen Änderungen.