Open Access

Krister T. Smith, Jörg Habersetzer

• The evolution and interrelationships of carnivorous squamates (mosasaurs, snakes, monitor lizards, Gila Monsters) are a contentious part of reptile systematics and go to the heart of conflict between morphological and molecular data in inferring evolutionary history. One of the best-preserved fossils in this motley grouping is “Saniwa” feisti Stritzke, 1983, represented by complete skeletons from the early-middle Eocene of Messel, Germany. We re-describe it on the basis of superficial examination, stereoradiography, and high-resolution X-ray computed tomography of new and published specimens. The scalation of the lizard is unique, consisting of small, keeled scales on the head (including a row of enlarged medial supraorbitals) and large, rhomboidal, keeled scales (invested by osteoderms) that covered the rest of the body. Two paired longitudinal rows of enlarged scales ran down the neck. The head was laterally compressed and box-shaped due to the presence of a strong canthal-temporal ridge; the limbs and tail were very long. Notable osteological features include: a toothed, strap-like vomer; septomaxilla with a long posterior process; palpebral with a long posterolateral process; a lacrimal boss and a single lacrimal foramen; a well-developed cultriform process of the parabasisphenoid; two hypoglossal (XII) foramina in addition to the vagus; a lack of resorption pits for replacement teeth; and possibly the presence of more than one wave of developing replacement teeth per locus. There are no osteological modifications suggestive of an intramandibular hinge, but postmortem displacement of the angular-prearticular-surangular complex in multiple specimens suggests that there might have been some degree of mobility in the lower jaw based on soft-tissue modifications. Using phylogenetic analyses on a data-set comprising 473 morphological characters and 46 DNA loci, we infer that a monophyletic Palaeovaranidae Georgalis, 2017, including Eosaniwa Haubold, 1977, lies on the stem of Varanidae Merrem, 1820, basal to various Cretaceous Mongolian taxa. We transfer feisti to the new genus Paranecrosaurus n. gen. Analysis of gut contents reveals only the second known specimen of the cryptozoic lizard Cryptolacerta hassiaca Müller, Hipsley, Head, Kardjilov, Hilger, Wuttke & Reisz, 2011, confirming a diet that was at least partly carnivorous; the preservation of the teeth of C. hassiaca suggests that the gastric physiology of Paranecrosaurus feisti (Stritzke, 1983) n. comb. had high acidity but low enzyme activity. Based on the foregoing and linear discriminant function analysis, we reconstruct P. feisti n. comb., as a powerful, widely roaming, faunivorous-carnivorous stem monitor lizard with a sensitive snout. If the molecular phylogeny of anguimorphs is correct, then many of the features shared by Helodermatidae Gray, 1837 and Varanidae must have arisen convergently, partly associated with diet. In that case, a reconciliation of morphological and molecular data would require the discovery of equally primitive fossils on the helodermatid stem.
• L’évolution et la phylogénie des squamates carnivores (mosasauriens, serpents, lézards monitor, monstres de Gila) font partie du contentieux qui règne dans la systématique des reptiles et sont au cœur du conflit entre données morphologiques et moléculaires, en éclairant l’histoire évolutive de ce groupe. L’un des fossiles les mieux conservés de ce groupement composite est “Sawina” feisti Stritzke, 1983, représenté par des squelettes complets dans l’Eocène inférieur et moyen de Messel, en Allemagne. Nous le redécrivons sur la base d’un examen superficiel, de la stéréoradiographie et de la tomodensitométrie X haute résolution. Son type d’écailles est unique, consistant en de petites écailles carénées sur la tête (incluant une rangée de supraorbitales médianes élargies) et en de larges écailles carénées rhomboïdales (investies par des ostéodermes) qui recouvrent le reste du corps. Deux paires de rangées longitudinales d’écailles élargies descendent le long du cou. La tête est compressée latéralement et en forme de boîte, en raison de la présence d’une crête canthale-temporale ; les membres et la queue sont très longs. Des traits ostéologiques notables consistent en un vomer denté en forme de sangle ; un manchon lacrimal et un foramen lacrimal unique ; un processus ­cultriforme bien développé du parabasisphénoïde ; deux foramens hypoglossaux (XII) en plus du vagus ; une absence de trous de résorption pour les dents de remplacement ; et la présence possible de plus d’une vague de développement de dents de remplacement per locus. Il n’y a pas de modifications osétéologiques suggérant une charnière intra-mandibulaire, mais un déplacement post mortem du complexe angulaire-­préarticulaire-surangulaire chez de nombreux specimens suggère qu’il pourrait y avoir eu un certain degré de mobilité de la mâchoire inférieure, sur la base de modifications du tissu mou. En utilisant des analyses phylogénétiques sur une base de données comportant 473 ­caractères morphologiques et 46 locus DNA, nous déduisons qu’un Palaeovaranidae Georgalis, 2017 monophylétique, incluant Eosawina ­Haubold, 1977, existe sur la tige des Varanidae Merrem, 1820 à la base de nombreux taxons crétacés mongoliens. Nous transférons feisti dans le nouveau genre Paranecrosaurus n. gen. L’analyse de contenus de l’intestin révèle seulement le second spécimen connu du lézard cryptozoïque, Crypto­laceria hassiaca Müller, Hipsley, Head, Kardjilov, Hilger, Wuttke & Reisz, 2011, confirmant une alimentation au moins partiellement carnivore ; la préservation des dents de C. hassiaca suggère que la physiologie gastrique de Paranecrosaurus feisti (Stritzke, 1983) n. comb. ait eu une forte ­acidité, mais une faible activité enzymatique. En nous fondant sur la forme des dents et sur une analyse discriminante linéaire, nous reconstituons P. feisti n. comb. comme étant un lézard monitor puissant, largment errant, de souche faunivore-carnivore et à museau sensible. Si la phylogénie moléculaire des angimorphes est correcte, de nombreux ­caractères partagés par les Helodermatidae Gray, 1837 et les Varanidae doivent être apparus de manière convergente, en partie associés à l’alimentation. Dans ce cas, une réconciliation entre données morphologiques et données moléculaires devrait requérir la découverte de fossiles également primitifs sur la tige des Helmodermatidae.