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Sinje Weber

• A new lizard genus and species is descnbed from the World Hentage Messel Pit Fossil Site (Middle Eocene: basal Lutetian, Geiseltalium) near Darmstadt, Germany. It is placed within the Scincoidea (Scincidae, Cordyliformes + Paramacellodidae), but no attribution to a distinct family can be made. Its phylogenetic position is problematic as it probably represents the descendant of a stem group taxon of the Scincoidea or an interesting „link" between Scincidae and Cordyliformes. Extensive phylogenetic analyses using numerical taxonomy are undertaken. Unaltered and modified matnces from different authors are analysed in order to generate a vanety of phylogenetic hypotheses. These are discussed with the results of comparative anatomy, the latter having a higher impact on the final classification. Key characters of the new taxon are as follows: The dorsal aspect of the skull is covered with a characteristic osteodermal pattem, the jugal has a huge posterior process, the retroaricular process and teeth show a typical scincoid morphology. Six well preserved specimens can safely be attributed to the new species which is not yet known from any other fossil site. The very long prehensile tail of the new genus and species, its curved claws, limb proportions and missing body osteodems strongly suggest an arboreal mode of life. The long tail could secure support by grabbing branches, but probably was too fragile to hold the entire body weight. The locomotion and microhabitat exploitation of the new taxon can best be compared to the arboreal emerald monitors Varanus prasinus and Varanus beccarii with their long tails and strongly curved claws. In three of the fossil specimens intestinal contents are still preserved. They contain plant remains and a few fiagments of insect cuticula. Due to its Cover of osteoderms, the skull was largely akinetic, suggesting the new taxon not to be an effective and agile predator, but a rather large herbivore and occasional insectivore, which was probably capable of strenuous biting. Its presence in the Lower Middle Eocene of Messel neither supports nor contradicts the current opinions of Scincoid Paleobiogeography. Keywords: Lacertilia, Scincomorpha, Scincoidea, Numencal Taxonomy, Cladistics, Palaeobiology, Intestinal Contents, Eocene, Messel
• Aus dem Weltnatuerbe Grube Messel bei Darmstadt (Mittleres Eozän, basales Lutetium oder Geiseltalium) wurde eine bisher noch nicht beschriebene Echsenart untersucht. Ihre systematische Einordnung, phylogenetische Position und die Rekonstruktion ihrer Lebensweise war Ziel dieser Arbeit. Dazu wurden u. a. vergleichende anatomische Untersuchungen an rezenten Echsen durchgefiihrt. Die systematische Einordnung innerhalb der Echsen (Lacertilia) erweist sich als problematisch, und es ist nicht möglich das neue Taxon fossilen oder rezenten Formen eindeutig zuzuordnen. Es handelt es sich um eine neue Echsengattung und Art der Infraordnung Scincomorpha (Skinkartige ). Sie wird in die Überfamilie der Scincoidea als familia incertae sedis gestellt. In dieselbe Überfamilie gehören die Scincidae (Skinke), Cordyliformes (Gürtelschweife) und die bereits in der Unteren Kreide ausgestorbenen Paramacellodidae. Auffallende Merkmale sind zunächst der verhältnismäßig große, skulpturierte Kopf sowie der außerordentlich lange Schwanz. Zur Bearbeitung liegen sechs überwiegend gut erhaltene Exemplare und ein Abguß des neuen Taxons vor, das bisher aus keiner anderen Fundstelle bekannt ist. Die Fossilien sind fast vollständig artikuliert, Magen-Darminhalt ist bei drei Exemplaren erhalten und epidermale Schuppen an manchen Phalangen liegen bei zwei Exemplaren vor. Dies ist ein fiir Messel typischer, aber ansonsten außergewöhnlicher Erhaltungszustand. Die Messeler Fossilien liegen in einem kerogenen Tonstein, der weithin als "Messeier Ölschiefer" bekannt ist und in einem (sub-) tropischen See abgelagert wurde. Die Mächtigkeit der Messel Formation beträgt ca. 200m und hat eine Ausdehnung von 1000 x 700m. Die Knochenelemente in Messel sind oft flachgedrückt, verformt oder von anderen Elementen verdeckt. Aus anderen Fossilienfundstätten sind von Lacertiliem oftmals nur Zähne, Kieferfragmente oder Frontoparietalkomplexe erhalten. Die charakteristische Skulptur auf dem Schädeldach des neuen Taxons kommt durch Hautverknöcherungen (Osteoderme) zustande. Über den Hinterrand des Kopfes ragen kleine occipitale Knochenstacheln hervor. Ähnliche Osteoderm-Anordnungen kommen auch bei Skinken und Gürtelechsen vor. Die Anordnung der über den Augen liegenden (supraorbitalen) Osteoderme entspricht derjenigen bei Lacertiden, jedoch fehlt die fiir das neue Taxon typische Skulpturierung bei Lacertiden. Durch die Schädelosteoderme werden die fiir die Taxonomie wichtigen Schädelsuturen verdeckt. Einige wenige dieser Suturen konnten aber durch konventionelles Röntgen sichtbar gemacht werden. Das neue Taxon besitzt stumpfkonische Zähne, die Zahnkrone hat laterale Schneidekanten, ist lingual leicht zurückgebogen und trägt ebenfalls lingual parallele Striationen. Diese Zahnmerkmale sind typisch fiir die Überfamilie der Scincoidea, ebenso ein auf dem Retroartikularfortsatz befindliches Tuberkel. Ein weiteres besonderes Merkmal des neuen Taxons ist der prominente posteriore Processus des Jugale (Processus zygomaticus). Er reicht bis zur Hälfte des hinteren Schläfenfensters zurück. Hierbei handelt es sich um ein sehr primitives Merkmal, das bei den Lacertiliem als weitgehend reduziert oder abwesend gilt und in dieser speziellen Ausprägung bei anderen Echsen sonst nicht vorkommt. Dieses Merkmal wurde offenbar parallel in den verschiedenen Infraordnungen reduziert. Diese Ausprägung scheint ein Übergangsstadium in der evolutionären Reduktion des unteren Schläfenbogens darzustellen. Kladistische Untersuchungen lieferten verschiedene phylogenetische Hypothesen. Zu ihrer Berechnung wurden die Matrizen von vier verschiedenen Autoren verwendet bzw. die Anzahl der Merkmale und Taxa nach bestimmten Kriterien reduziert. Eine Diskussion der Ergebnisse im Zusammenhang mit den vergleichenden anatomischen Untersuchungen schließt sich an. Letztere haben hier einen höheren Stellenwert. Die kladistischen Untersuchungen bieten zum Teil widersprüchliche Ergebnisse und bestätigen die problematische Position der neuen Gattung und Art. Möglicherweise handelt es sich um den Nachfahren eines Stammgruppenvertreters der Scincoidea oder das neue Taxon stellt eine interessante Verbindung zwischen den Scincidae und Cordyliformes dar. Die genaue Stellung im System der Lacertilia bleibt jedoch ungeklärt. Als Holotyp wurde das am besten erhaltene Exemplar gewählt (SMF ME 3516). Es zeigt u.a. einen außerordentlich langen Schwanz, der am distalen Ende ventral eingerollt ist. Er ist etwa dreieinhalb mal länger als Kopf und Rumpf zusammen. Bei einer Gesamtlänge des Individuums von etwas über 90 cm entfallen etwa 70 cm auf den Schwanz. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich um einen Greifschwanz, ein Hinweis auf eine baumbewohnende (arbori,cole) Lebensweise. Die Krallen (bzw. die Ungualphalangen) sind stark gekrümmt, eine typische Ausprägung rur kletternde Echsen. Im Gegensatz dazu zeigen bodenlebende Echsen kaum gekrümmte, gestreckte Krallen. Vorder- und Hinterbeine sind nahezu gleich lang, auch das ist typisch tUr kletternde Echsen und spricht ebenfalls für eine arboricole Lebensweise. Bodenlebende Echsen haben dagegen in der Regel längere Hinter- als Vorderbeine. Bei Formen, die auf den Hinterbeinen rennen können, wird der Schub durch die relative Verlängerung der Hinterbeine sogar noch vergrößert. Insgesamt sind die Beine bei kletternden Echsen kürzer als bei bodenlebenden Echsen. Dies trägt zur Beweglichkeit bei und optimiert die Kraftübertragung und der Körperschwerpunkt liegt tiefer. Die Vorderbeine spielen beim Klettern eine wichtige Rolle zur effektiven Lokomotion. Lange Hinterbeine sind beim Klettern dagegen eher hinderlich. Auch die Proportionen von Tibia zu Femur bei der neuen Gattung und Art sprechen tUr eine kletternde Lebensweise. Vertreter der Scincoidea tragen oft nicht nur Osteoderme auf dem Kopf, sondern auch der Körper ist bedeckt mit ihnen. Das ist bei dem neuen Taxon nicht der Fall. Die Reduktion dieser Körperosteoderme kann funktionsmorphologische Gründe haben: Bei Abronia taeniata (Anguidae) sind die Körperosteoderme im Zusammenhang mit der arboricolen Lebensweise reduziert, um eine höhere Beweglichkeit im dreidimensionalen Habitat zu gewährleisten. Zusammenfassend spricht also der Greifschwanz, die gekrümmten Krallen, die Beinproportionen und das Fehlen der Körperosteoderme fiir eine arboricole Lebensweise des neuen Taxons. Um die Ernährungsweise zu rekonstruieren, wurde der bei drei Individuen vorhandene Magen-lDarminhalt untersucht. Er ist als kohlige, schwarze Masse im abdominalen Bereich erhalten. Untersuchungen mit dem Rasterelektronenmikroskop ergaben hauptsächlich Pflanzenreste und einige wenige Insektenreste. Allerdings muß man mit Rückschlüssen auf die Ernährung vorsichtig sein. Nur die widerstandsfähigsten Nahrungsreste können überliefert werden. Damit spiegelt der Magen-lDarminhalt natürlich nicht das gesamte Spektrum der Ernährung wider. Jedoch ist die große Menge der Pflanzenreste in allen drei Exemplaren auffällig. Den größten Teil der Pflanzenreste machen Fragmente von Rinde und Stengeln aus, eine ungewöhnliche Nahrung fiir eine Echse. Bei einem Individuum wurden auch Reste von Samen- oder Frucht-schalen gefunden. Die Fragmente von Insektencuticula, die in zwei der drei Exemplare nachgewiesen wurden, können einerseits unbeabsichtigt mitgeschluckt worden sein oder eine zusätzliche Nahrungsquelle darstellen. Möglicherweise handelt es sich zum Teil um Käfercuticula, eine genaue Bestimmung ist zur Zeit nicht möglich. Obwohl es sich bei der neuen Gattung und Art um einen spezialisierten Pflanzenfresser zu handeln scheint, sind die Zähne relativ unspezialisiert und zeigen nicht den rur Pflanzenfresser oft vorkommenden mehrspitzigen Zahntyp. Offenbar waren die konischen, mit lateralen Schneidekanten versehenen Zähne ausreichend tUr das Abbeißen von Rinde und Zweigen. Um diese schwerverdaulichen Pflanzenreste mehr oder weniger effizient aufzuschließen, besaß das neue Taxon möglicherweise Modifikationen im Verdauungstrakt die bei spezialisierten Pflanzenfressern vorkommen können. Die dicht aneinanderliegenden Knochenschuppen auf dem Schädeldach schränken die Beweglichkeit des Schädels ein, die aber bei Predatoren wichtig ist. Die neue Gattung und Art war eher ein Pflanzen- und evtl. auch ein Insektenfresser als ein effektiver und flinker Jäger. Sein robuster größtenteils akinetischer Schädel und das vermutete Vorhandensein eines sog. jugomandibularen Ligamentes läßt auf eine große Beißkraft schließen. Nach den gewonnenen Hinweisen zur Paläobiologie besetzt das neue Taxon die "Paläo-Nische" eines relativ großen, überwiegend herbivoren und arboricolen Scincoiden mit guten Kletterfähigkeiten.