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Nisreen Alwan

• Capoeta damascina (Teleostei: Cyprinidae) is one of the most common freshwater fish species, found throughout the Levant, Mesopotamia, Turkey and Iran. According to the state of knowledge prior to this study, C. damascina, which is distributed over a wide range of isolated water bodies, was not a well-defined species. It was questionable whether it represents a single species or a complex of closely related species with high intraspecific and comparatively low interspecific variability. The goal of this study was to investigate the taxonomy, systematic position of the C. damascina species complex and the phylogenetic relationships among its members, based on morphological features as well as molecular phylogeny. Samples obtained from throughout the geographic range of this species complex were subjected to comparative morphological analyses in order to define, properly diagnose and separate species within the C. damascina complex. To elucidate phylogenetic relationships among members of the C. damascina species complex, samples were subjected to genetic analyses, using two molecular markers targeting the mitochondrial cytochrome oxidase I (COI, n = 103) and the two adjacent divergence regions (D1-D2) of the nuclear 28S rRNA genes (LSU, n = 65). Based on morphological and molecular genetic data, six closely related species were recognized within the C. damascina complex: C. buhsei, C. caelestis, C. damascina, C. saadii, C. umbla and an undescribed species, Capoeta sp.1. Analyses of the morphometric and meristic data obtained in this study revealed phenotypic variability among the various populations within a species and among the different species. Such differences in morphological characters reflect genetic differences, environmentally induced phenotypic variation or both, as the meristic phenotype of fish is sometimes a consequence of environmental parameters acting on the genotype. Based on phylogenetic analyses, two main lineages were identified within the C. damascina species complex: a western lineage represented by C. caelestis, C. damascina and C. umbla and an eastern lineage represented by C. buhsei, C. saadii and Capoeta sp.1. The close phylogenetic relationships between C. damascina and C. umbla and the sharing of same haplotypes between one specimen of C. damascina from Euphrates and another of C. umbla from Tigris reflect one of three possibilites: recent speciation, mitochondrial introgression or a combination of both. The results obtained in this study indicate that speciation of the above-mentioned six taxa is quite recent and that their dispersal and present-day distribution can be related to Pleistocene events. The drying out of the Persian Gulf, probably during one of the first glacials of the Pleistocene, led the ancestor of the C. damascina species complex in Mesopotamia to reach the rivers of the Gulf and of Hormuz basins and differentiate there, giving rise to the eastern lineage (ancestor of C. buhsei, C. saadii and Capoeta sp.1). As connections presumably existed among the different river drainages and basins in Iran during the wet periods of the Pleistocene, the ancestor of C. buhsei, C. saadii and Capoeta sp.1 was subsequently able to colonize the various Iranian drainages and differentiate there, giving rise to C. buhsei, C. saadii and Capoeta sp.1. After the separation from the eastern lineage, the western lineage, represented by the ancestor of C. damascina, C. umbla and C. caelestis, most likely reached the Levant from the Tigris-Euphrates system during the Pleistocene glacials, when river connections existed in the regions of the upper courses of Ceyhan Nehri (southern Turkey) and some western affluents to the Euphrates. From Ceyhan Nehri, it dispersed into other rivers in southern Turkey during Pleistocene periods of low sea levels until it reached Göksu Nehri and evolved into C. caelestis. The sister population differentiated into C. damascina and C. umbla. Based on the results obtained in this study, it is likely that C. damascina colonized the Levant and southern Turkey during the Pleistocene glacials. This is well supported by the low genetic variability among the C. damascina populations. Direct connections existed among the river drainages in the Levant during the Pleistocene periods of low sea level, thus serving as a pathway for the dispersal of C. damascina. The results of this study provide a coherent picture of the taxonomic position, phylogenetic relationships and evolutionary history of the C. damascina species complex and explain present patterns of distribution considering paleogeographic events.
• Der Damaskus-Weißling Capoeta damascina (Pisces: Teleostei: Cyprinidae) kommt in der Levante, in Mesopotamien und in Teilen der Türkei und des Iran vor. Dort ist er eine der häufigsten Fischarten. Aufgrund der Trockenheit dieser Region besteht der Lebensraum dieser Art aus vielen von einander isolierten Gewässern. Vor der hier vorgelegten Studie war nicht klar, ob es sich bei C. damascina um eine Art handelt, oder aber um einen Komplex nah verwandter Arten, die sich durch hohe intraspezifische und geringe interspezifische Variabilität auszeichnen. Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es, anhand morphologischer und molekulargenetischer Daten die phylogenetische Position des C. damascina-Artenkomplexes zu ermitteln und die Verwandtschaftsbeziehungen der Arten untereinander zu klären. Um die Arten gegeneinander abzugrenzen und wichtige diagnostische Merkmale zu ermitteln, wurden Fischsammlungen großer europäischer Museen vergleichend-morphologisch untersucht. Dabei galt den Typen der nominellen Arten dieses Komplexes besonderes Augenmerk. Zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen wurden Sequenzen der mitochondrialen Cytochrom-c-Oxidase (COI, n = 103) und der zwei benachbarten variablen Regionen (D1-D2) des nukleären 28S-rRNA-Gens (LSU, n = 65) mit Hilfe unterschiedlicher phylogenetischer Rekonstruktionsalgorithmen ausgewertet. Als Ergebnis werden innerhalb des C. damascina-Artenkomplexes die folgenden sechs Arten als gültig anerkannt: Capoeta buhsei, C. caelestis, C. damascina, C. saadii, C. umbla und die bisher unbeschriebene Art Capoeta sp. 1. Die Analyse der morphometrischen und meristischen Daten zeigt ein hohes Maß an phenotypischer Variabilität zwischen den unterschiedlichen Populationen derselben Art, sowie zwischen den verschiedenen Arten. Dieses Phänomen ist genetischen Faktoren, dem Einfluss von Umweltbedingungen bzw. einer Kombination aus beidem zu erklären. Die phylogenetischen Analysen zeigen zwei genetische Linien innerhalb des C. damascina-Artenkomplexes: eine westliche Linie mit den Arten C. caelestis, C. damascina und C. umbla; so wie eine östliche Linie mit den Arten C. buhsei, C. saadii und Capoeta sp. 1. Die enge Verwandtschaft zwischen C. damascina und C. umbla zeigt sich unter anderem dadurch, dass ein Exemplar von C. damascina aus dem Euphrat den selben COI-Haplotypen aufweist wie ein Exemplar von C. umbla aus dem Tigris. Hierfür gibt es drei mögliche Erklärungen: Mitochondriale Introgression, nahe zurückliegende Artbildung oder eine Kombination aus beidem. Die Ergebnisse zeigen, dass es sich bei den sechs genannten Taxa um junge Arten handelt und ihre Entstehung und heutige Verbreitung im Wesentlichen durch pleistozäne Ereignisse geprägt wurde. Die Besiedlung des Iran erfolgte vermutlich während einer der früheren pleistozänen Meeresspiegeltiefstände und führte zur Abspaltung der östlichen Linie von der mesopotamischen Ausgangspopulation. Die östliche Linie konnte in humiden Phasen des Pleistozäns die verschiedenen Flusssysteme des südlichen und zentralen Iran besiedeln wo sich die Arten C. buhsei, C. saadii und Capoeta sp. 1 bildeten. Nach der Abspaltung der östlichen Linie breitete sich die westliche Linie von Mesopotamien in die Levante aus. Dies geschah ebenfalls während des Pleistozäns, als die Oberläufe der westlichen Zuflüsse des Euphrats mit dem Ceyhan verbunden waren. Vom Ceyhan aus erfolgte die Ausbreitung in die Flüsse der südlichen Türkei, die zu Perioden niedriger Meeresspiegelstände über die verlängerten Unterläufe miteinander verbunden waren. Auf diese Weise wurde der Seyhan/Göksu besiedelt und die Art C. caelestis entstand. Die Schwesterpopulation differenzierte sich in die Arten C. damascina und C. umbla. Sehr wahrscheinlich besiedelte C. damascina während des späten Pleistozäns die Levante und die südliche Türkei. Dies wird durch die geringe genetische Differenzierung der Art belegt. Direkte Süßwasserverbindungen, die als Ausbreitungsroute für C. damascina zwischen den Gewässersystemen der Levante dienten, existierten zu Zeiten niedriger Meeresspiegelstände. Die hier vorgelegte Arbeit beinhaltet eine detaillierte Neubewertung des taxonomischen Status der behandelten Arten. Sechs nah verwandte Arten werden als gültig anerkannt. Das rezente Verbreitungsmuster dieser Arten wird vor dem Hintergrund der geologischen Entwicklung des Verbreitungsgebietes, ökologischer Faktoren so wie der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten und ihrer Evolutionsgeschichte erklärt.