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Die Verschiedenblättrigkeit bei Cirsium helenioides ist deutlich abhängig vom Nährstoffgehalt des Standorts: Bei guter Nährstoffversorgung, die eng mit dem pH-Wert gekoppelt ist, werden vermehrt Sprosse mit fiederspaltigen Blättern angelegt. Ein enger Zusammenhang besteht außerdem zwischen der Wuchshöhe und der reproduktiven Aktivität der Distel einerseits und der Stickstoffversorgung andererseits.
Dieser maßgebliche Einfluss der Nährstoffversorgung auf die Phänologie von Cirsium helenioides bestätigte sich auch bei der Analyse des N-Speichergehalts in Rhizomen und Grobwurzeln sowie bei der Auswertung von Düngeversuchen: An Standorten, an denen die N-Speicherkapazität der Rhizome und Grobwurzeln bezogen auf das Trockengewicht am höchsten war, wurden mehr höherwüchsige, zahlreiche Blütenköpfe ausbildende, fiederspaltige Sprosse entwickelt, als an Standorten, an denen weniger Stickstoff gespeichert werden konnte. Düngungsversuche an Beständen mit überwiegend ganzrandigen Sprossen führten bereits nach einem Jahr zu einer vermehrten Ausbildung fiederspaltiger Sprosse.
In der vorliegenden Studie werden die Trifolio-Geranietea-Gesellschaften der nordbayerischen Muschelkalk- und Keupergebiete mit Einzelaufnahmen und Stetigkeitstabelle belegt. Floristische Zusammensetzung, Standortsabhängigkeit sowie die Kontaktgesellschaften werden geschildert. Ihre Verbreitung wird in Karten dokumentiert. Anmerkungen zur Natürlichkeit der Bestände sowie eine Bewertung des Gefährdungsgrades der Gesellschaften beschließen die Arbeit.
Zusammensetzung und Variabilität des Insektenkomplexes in den Blütenköpfen von Cirsium helenioides werden beschrieben. Aus Larvenpopulationen endophytischer Insekten und ihrer Fressfeinde wird in jeder Vegetationsperiode neu innerhalb der Blütenköpfe der Wirtspflanze ein "Mikro-Ökosystem" aufgebaut. Primärkonsumenten stellen dabei die Larven von Bohrfliegen (Tephritidae), Rüsselkäfern (Curculionidae) und Kleinschmetterlingen (Microlepidoptera) dar. Die Artzusammensetzung der mit C. helenioides vergesellschafteten Primärkonsumenten (die "Gilde" der Phytophagen) zeigt einen qualitativen Aufbau, der auch für weitere Cardueen-Insekten-Systeme typisch ist. Quantitativ wird die Gilde — im Vergleich zu ähnlichen Systemen — in hohem Grad von einer einzigen Art, der Bohrfliege Tephritis conura Loew (Tephritidae) dominiert. Die Belastung der Wirtspflanze durch T. conura zeigt zwischen einzelnen Populationen nur geringe Schwankungen (Durchschnitt: 40—50% befallene Köpfe der Pflanzenpopulation, 8.9 Larven pro befallener Blütenkopf). Durch den hohen und von Jahr zu Jahr konstanten Befall durch phytophage Insekten verliert die Wirtspflanze ständig durchschnittlich 50% ihrer möglichen Samenproduktion. Eine zusätzliche „sink"-Funktion befallener Blütenköpfe kann mikrokalorimetrisch nicht nachgewiesen werden. Der Phytophagenbefall wirkt sich — zumindest mittelfristig — nicht auf die Dichten der Pflanzenpopulation aus.
Die Ökologie der Verschiedenblättrigen Distel (Cirsium helenioides) wird in drei Teilen dargestellt: Der erste Teil behandelt die Synsystematik und Synökologie; im zweiten Teil stehen Fragen zur Autökologie und zur Heterophyllie im Vordergrund; der abschließende dritte Teil behandelt die Phytophagenkomplexe der Distelköpfe.
Der erste Teil dieser Arbeit behandelt allgemeine Morphologie, Phänologie, Vergesellschaftung und Ökologie von Cirsium helenioides und charakterisiert das Untersuchungsgebiet. Die Verschiedenblättrige Kratzdistel findet sich im östlichen Oberfranken vorzugsweise in mehr oder weniger stark anthropogen beeinflußten Grünlandgesellschaften der montanen Stufe.
Cirsium helenioides konnte in insgesamt 11 verschiedenen Pflanzengesellschaften angetroffen werden. Der Schwerpunkt des Vorkommens lag hierbei im Bereich der Bergwiesen zwischen 550 und 650 m, also vor allem im Geranio-Trisetetum, jedoch auch im Calthion sowie einer "Poa-Trisetum-Gesellschaft". In den Hochlagen kommt die Verschiedenblättrige Distel vor allem in Magerwiesen und Borstgrasrasen vor. Ein dem Calthion zuzurechnendes "Polygono-Cirsietum heterophylli" kann somit aufgrund der mangelnden Gesellschaftstreue der Art für Oberfranken nicht ausgeschieden werden. Jedoch kann die Art zur geographischen Differenzierung verschiedener Pflanzengesellschaften herangezogen werden.
Mit Hilfe der Zeigerwerte einzelner Arten und durchschnittlicher Werte der Aufnahmen und Gesellschaften wurden die Standorte hinsichtlich Licht, Temperatur, Kontinentalität, Bodenfeuchte, Reaktion und Stickstoff untersucht. Demnach ist Cirsium helenioides am häufigsten auf frischen bis feuchten, mäßigsauren bis sauren, mäßig stickstoffreichen Standorten anzutreffen. Eine vergleichende Betrachtung der untersuchten Standorte von Cirsium helenioides zeigt folgende auffallenden Merkmale:
(1) Cirsium helenioides bevorzugt die relativ spät gemähten Wiesen, z.B. aufgrund der extensiven Bewirtschaftung oder eines kühlen Montanklimas.
(2) Weiterhin liegt ein deutlicher Schwerpunkt in Brachwiesen, die bis vor nicht allzu langer Zeit noch bewirtschaftet wurden. Hier, vor allem an den etwas feuchteren Standorten, hat sich die Konkurrenzkraft anderer krautiger Arten wie Polygonum bistorta, Chaerophyllum hirsutum oder Filipendula ulmaria noch nicht voll entfaltet.
(3) Auffallend ist die deutliche Anreicherung dieser Art an etwas gestörten Stellen, z.B. an Böschungen und Wegrändern, Holzlagerplätzen, Fichtenschonungen und ähnlichen Standorten.