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Volker Dorka

• 1. Bretolet, Wallis, wurde versucht, für verschiedene Oscines-Arten die Jahres- und tageszeitliche Häufigkeitsverteilung der Durchzügler innerhalb gegebener Zeitabschnitte zu ermitteln. Dass sich die beiden Pässe verglichen mit Beobachtungsstationen im Flachland oder an den Küsten dazu in besonderer Weise eignen, wurde bereits von anderen Autoren gezeigt; wesentlich ist, dass ortsspezifische, vor allem die tageszeitliche Häufigkeitsverteilung beeinflussende Besonderheiten bei der Beurteilung der so gewonnenen Zugmuster nicht ausser acht gelassen werden, weshalb sie gleich einleitend (S. 171-173) ausführlich besprochen werden. Einige Zugmuster-Eigentümlichkeiten liessen sich im Verlaufe der Analyse als Ausdruck spezifischer Biotoppräferenzen deuten (Seiten 2?8-209). Ein Vergleich der Zugmuster verschiedener Arten ergab auffällige Unterschiede zwischen Lang- und Kurzstreckenziehern und gestattete eine neue Deutung der biologischen Bedeutung von Nachtzugverhalten. 2. Um wenigstens bei einer Familie einen möglichst repräsentativen Querschnitt durch die Zugmuster von ausgeprägten Zugvögeln und weniger zuggeneigten Arten zu erhalten, wurden die auf Cou und Bretolet durchziehenden Ammern besonders eingehend untersucht und zum Zugverhalten weiterer Ammernarten kurze Hinweise gegeben. Bei weiteren Oscines-Familien wurden nach Möglichkeit Arten mit verschiedenem Zugverhalten aus derselben Gattungsgruppe ausgewählt, um dieverschiedenen Differenzierungen im Zugmuster deutlich werden zu lassen. 3. Beim Vergleich der Zugmuster von ausgeprägten Zugvögeln (Transsaharazieher) und weniger zuggeneigten Arten (Winterquartier erstreckt sich südwärts höchstens bis in den Mittelmeerraum) lassen sich folgende allgemeine Tendenzen erkennen: a) Die im Herbst an einem bestimmten Beobachtungsort ermittelte Individuenzahl von Durchzüglern ist bei ausgeprägten Zugvögeln von Jahr zu Jahr konstanter als bei weniger zuggeneigten Arten. b) Zugbeginn, Zughöhepunkt und Zugende einer Zugsaison streuen in aufeinanderfolgenden Jahren weit weniger bei ausgeprägten Zugvögeln als bei weniger ausgeprägten. c) Eine ± kontinuierliche jahreszeitliche Häufigkeitsverteilung der Durchzüigler ist bezeichnend für ausgeprägte Zugvogelanen, ein sprunghaftes Zugmuster dagegen für weniger zuggeneigte Arten. d) Die Durchzugsdichte, d. h. das Verhältnis der Durchzüglerzahl zur Zeitspanne der Hauptdurchzugsperiode, ist bei ausgeprägten Zugvögeln höher als bei weniger ausgeprägten. e) Je ausgeprägter das Zugverhaltell einer Art, umso eindeutiger ist die Tendenz zur Gipfelbildung in der tageszeitlichen Häufigkeitsverteilung der Durchzügler und umso konstanter sind Lage und Streuung dieses tageszeitlichen Zuggipfels. Ferner zeigen sich hinsichtlich Lage und Dauer der zum Ziehen verwendeten Tageszeit folgende Tendenzen: f)Früh wegziehende Langstreckenzieher wandern vorwiegend nachts (Ausnahmen: Schwalben und etwas weniger ausgeprägt einige Motacilliden). Innerhalb nah verwandter Artengruppen ist die Neigung zu Nachtzug umso grösser, je weiter die Art zieht. g) Arten, die weniger weit ziehen und .deren Winterquartier kaum weiter südwärts reicht als bis ins Mittelmeergebiet, sind meist typische Tagzieher (Ausnahmen: Sommergoldhahnehen Regulus Ignicapillus und Rotkehlchen Erithacus rubecula). h). Wenir zuggeneigte Arten ziehen täglich meist nicht mehr als 6 Stunden und zwar vorwiegend in den Morgendämmerungsstunden. i) Einige vergleichsweise spät im Oktober ihren Zughöhepunkt erreichende und bis in den Mittelmeerraum ziehende Arten können in ausgeprägter Form sowohl als Tag- als auch als Nachtzieher auftreten . 4. Da die Insetenmasse in den gemässig ten Breiten mit Beginn der kalten Jahreshälfte einem weiträumigen und sprunghaften Rückgang unterliegt, müssen Vogelarten, die auf Insektennahrung spezialisiert sind, beondere Zugverhaltensweisen entwickeln. Ein frühzeitig, d. h in einer Jahreszeit, in der die Nahrung noch im überfluss vorhanden ist, einsetzender weitreichender Wegzug muss den Vogel rechtzeitig aus dem Bereich der sprunghaften Nahrungsverknappung hinausbringen. Das zeitgerechte Eintreten der physiologischen Zugbereitschaft wird durch eine entsprechende Kopplung des biologischen Rhythmus des Vogels mit einem geeigneten Zeitgeber aus der Umwelt bewirkt; unmittelbar zugauslösend werden wohl endogene Faktoren wirken. Die für Langstreckenzieher bezeichnenden Zugmustereigenschaften (siehe 3a-e) werden als Ausdruck einer solchen Zeitgeberkopplung und endogen wirksamen Zugauslösung gedeutet. 5. Auf pflanzliche Nahrung spezialisierte oder entsprechend anpassungsfähige Vogelarten zeigen ganz andere Zugmustereigenschaften (siehe 3a-e). Die allmählichere Veränderung des pflanzlichen Nahrungsangebotes und die gewöhnlich nur regional beschränkte Unzugänglichkeit der Nahrung erlauben es, den Wegzug auf ein Minimum zu beschränken. In zunehmendem Masse scheinen nun unmittelbar lebensnotwendige Umweltfaktoren wie Nahrung, Witterung u. ä. das Zuggeschehen zu beeinflussen (Seiten 206-208). Auf die Zugmustereigenschaften, die dies zum Ausdruck bringen, wird ausführlich eingegangen. 6. Bei der weiteren Analyse der Zugmuster wird vor allem der biologische Sinn des Nachtzuges zu deuten versucht. Die unmittelbaren Kausalfaktoren oder endogenen Mechanismen, die das Äussern von Nachtaktivität ermöglichen, werden dagegen nur am Rande gestreift. An Beispielen wird aber gezeigt, dass Nachtaktivität auch während der Brutzeit zumindest potentiell zu einem allgemeineren Reaktionsvermögen vieler Vogelarten gehört (Seiten 210-211) und dass die nächtliche Zugaktivität nicht als Ausdruck einer generellen Umstellung von ausschliesslicher Tagaktivität während der Brutzeit auf partielle Nachtaktivität zur Zugzeit verstanden werden darf. Unter den auf Cou und Bretolet durchziehenden Oscines konnte Nachtzug vor allem bei früh aufbrechenden Weitstreckenziehern und bei ausgeprägten Flatterfliegern festgestellt werden. Es werden auch Beispiele für ähnlich Korrelationsverhältnisse bei Nonpasseres angeführt (Seite 213). Tagzug zeigt sich dagegen im typischen Fall bei relativ spät wegziehenden Kurz- und Mittelstreckenziehern (nicht Transsaharazug) und unter den Nonpasseres bei Arten, die zu Gleit- und Segelflug neigen. Für die früh aufbrechenden Weitstreckenzieher und die Flatterflieger muss Nachtzug in thermoregulatorischer und wasserökonomischer Hinsicht gegenüber Tagzug wesentliche Vorteile bringen. Ferner resultieren bei grossen Entfernungen zwischen Brutgebiet und Winterquartier aus dem nächtlichen Zugmodus wesentliche Zeitgewinne, die sich beim Heimzug als besonders vorteilhaft erweisen. Abweichungen vom obigen Schema (z. B. Nachtzug bei Mittelstreckenziehern und Tagzug bei Langstreckenziehern) werden ebenfalls diskutiert und zu erklären versucht (Seite 215). In Anpassung an bestimmte ökologische Gegebenheiten ist Nachtzug damit gegenüber Tagzug eine Reaktionsweise mit hohem positivem Selektionswert.
• 1. After several autumn's observations at the alpine passesof Cou and Bretolet (Valais, Switzerlund), an attempt was made to obtain an idea of the annual and daily migration pattern, i. e. the diagrammatic summation of both annual and daily frequency distribution of both observed and captured migrants of the Oscines group within a given period over several years. A number of authors have already shown that these two passes afford special conditions which are practically or entirely non-existant at coastal or lowland observatories. For example: a) Weather movements and real migration of partial mi grants can be easily distinguished. b) Far reaching movements of irrllptive bird species are easy to record. c) The uncomplicated nature and remoteness of the observation point afford observation of the normal progress of daily migration (especially nocturnai), rather than of unusual circumstances. Local peculiarities influencing the shape of the passage should not be neglected when apprcciating the annual and daily migration patterns; they are therefore mentioned in the first chapter following the introduction (p. 171). Same of these peculiarities for instance reflect specific biotope preferenees (p. 208). A comparison of these migration patterns shows striking differences between longdistance (i. e. trans-saharan) and short-distance migrants (i. e. those going no further than the mediterranean area) and allows a new interpretatlon of the biological significance of nocturnal migration. 2. In order to obtain for at least one family as representative as possible a crossection of the migration patterns of distinct migrants and less disposed ones,. a special study was made of the Buntings reaching Cou-Bretolet in at least fair numbers, i. e. Ortolan, Reed-, Yellow, Rock-, Cirl and Corn Bunting; other congenenc european species are mentioned briefly. In some passerine families closely related species with different migratory behaviour are selected to show the differentiation in the migration patterns. 3. In comparing the migration pattern of distinct (trans-saharan) migrants (hereafter mentioned as category A) and species with weak migratory urge whose winter range extends not further south than the Mediterranean (category B) the following general tendencies can be seen: a) the number of autumn migrants at 80 given geographical point is more constant from year to year among species of category A than among those of category B. b) in consecutive years the beginning, the peak and the end of the passage within one season are less varying in species of category A than those of category B. c) a more or less continuous seasonal distribution of migrants characterizes species of category A, a wavetype of migration those of category B. d) the passage density i. e. the proportion of migrants compared to the length of the main period of autumn passage, is higher in species belonging to category A than in those of category B. e) the more pronounced the migratory behaviour of given species, the greater is the tendency to the formation of a summit in the daily distribution of its abundance, and the more constant are the hour and range of that daily peak. The following tendencies were foune! concerning the hours chosen and the amount of time spent daily in migration: f) long-distance migrants leaving early in the season travel mostly by night (exceptions are Swallows and to a lesser degree the Blue-headed Wagtail and the Tree-Pipit). Within closely related groups of species the tendency to nocturnal migration increases wich the extensiveness of their movements. g) short-distance migrants whose winter range extends hardly further south than the Mediterranean, are mostly typical diurnal (exceptions are Firecrest and Robin, p. 215,). h) species with weak migratory urge normally do not travel more than 6 hours daily, and then mostly around dawn (Blackbird, Chiffchaff, Goldcrest). i) some short-distance migrants reaching the peak of their passage relatively !ate in october, can move in great numbers by day as well as by night. 4. Own to the fact that in autumn insect abundance undergoes a sudden and drastic reduction over a wide range in temperate latitudes, insectivorous species had to develop a special migratory behaviour. At a time when food supply 15 still abundant an early and far reaching migration should enable the bird to leave in due time the area of abruptly diminishing food supply. The properly timed evocation of physiological readiness is brought about, accordingly, by a linking of the biological rhythm to an apprapriate Zeitgeber from the environment. Endogenous factors probably are mainly responsible for releasing actual migratory movements. The characteristics of the migratory pattern of long-distance migrants (see 3a-e) are interpreted as being the expression of such. a Z.citgeber - biological rhythm coupling and an endogenous releasing of actual migration. 5. Seed-eaters or accordingly adaptable species show quite different migratory patterns (see 3a-e). The more gradual changes and usually spatially limited inavailability of plant food supply allow a migration restricted to a minimum. Environmental factors affecting survival, such as food and weather among others, seem to have a direct influence on the migratory behaviour (p. 206). Characteristics of migration pattern showing this tendency are discussed in detail. 6. By a closer analysis of the migration patterns special emphasis is put on the interpretation of the biological significance of nocturnal migration. Causation and endogenous mechanisms enabling the bird to nocturnal activity, however, are only briefly mentioned. But it is shown that the night activity of migrating birds does not represent a total change-over of activity from daytime (as in breeding season) to nighttime (as in migration); even during the breeding season nocturnal activity belongs at least potentially to a more general responsebility of many species (numerous examples see p. 210-211). Among migrating passerines at Cou and Bretolet nocturnal migration has been found mainly among long-distance migrants leaving early in the season and among species with pronounced flapping flight. Similar correlations are also mentioned for nonpasserines such as Turtle Dove, Quail, Cuckoo, Wryneck and Kingfisher (p. 213). On the other hand, diurnal migration typically takes place among middle- or short-distance fliers (without any trans-saharan crossings), and in non-passerines among birds with a gliding flight. For long-distance migrants leaving early in the season and birds with flapping flight nocturnal migration should have considerable advantages concerning thermoregulation and water economy. Besides, if the distance between breeding-places and winter quarters is a long one, nocturnal migration saves time, an especially valuable feature in spring migration. Exceptions (for instance nocturnal migration among middle distance migrants and diurnal migration among long-distance migrants) are also discussed and an explanation attempted (p. 215). In its adaptation to definite ecological circumstances nocturnal migration, as opposed to a diurnal one, is areaction with great selective value.