Open Access

Martin Jansen

• The documentation of life on Earth, that is, the inventorization of nature and the naming and classification of organisms found therein, is a major task for biologists today and a fundamental precondition for nature conservation efforts. This study aimed at contributing to the inventory of amphibians and reptiles in selected, previously understudied ecoregions of Bolivia. I strove to document diversity patterns and seek possible ecological and historical reasons for these patterns. Special attention was paid to the Chiquitano Region situated in the eastern lowlands of Bolivia in a climatic transition zone between the humid evergreen Amazon Forests and the deciduous thorn-scrub vegetation of the Gran Chaco. In congruence with its location in the transition zone, the Chiquitano Region displays a mosaic of habitats: The vegetation is dominated by the endemic Chiquitano Dry Forest, which is probably the largest extant patch of Seasonal Dry Tropical Forest, with enclaves of savanna, the western outliers of the Cerrado biome of central Brazil. Taxonomic revisions: The taxonomic data in this study are used as a tool to measure biodiversity, to assess biogeographic relationships, and to evaluate conservation needs. Since all is predicated on the taxonomic decisions made, an adequate taxonomy is essential, and taxonomy can be regarded as the foundation of this study. The methodology encompassed a variety of herpetological field techniques, such as different survey methods, preparation and documentation of voucher specimens, recording of frog calls, and herpetological laboratory techniques, such as morphology, molecular procedures with mtDNA, phylogenetic analyses, and bioacoustic analysis and descriptions of frog calls. A total of 1251 specimens belonging to 200 species were obtained during this study, including 87 amphibian and 123 reptile species. This constitutes about 36% of the herpetofauna currently known for Bolivia, about 34% of the amphibians currently known for Bolivia and about 40% of the reptiles, respectively. In the course of this study, a new species of frog was described from the study site Caparu in the eastern lowlands of Bolivia; this species, Hydrolaetare caparu Jansen, Gonzales & G. Köhler 2007, differs from the other two congeners in external morphology (e.g., lateral fringes and relative length of fingers, size of palmar tubercle, webbing of toes, and colouration) and advertisement call. Two new colubrid snake species were also described from the study site San Sebastián. Thus far, both are known only from the Chiquitano Region, Provincia Ñuflo de Chávez. Phalotris sansebastiani Jansen & G. Köhler 2008 differs from all the other species in the genus in having a triangular projection of the red snout colouration reaching onto the parietals. Xenopholis werdingorum Jansen, Gonzales & G. Köhler 2009 can be identified as a member of the genus Xenopholis by its vertebral morphology. It differs from the other two species of Xenopholis in having a unique uniform dorsal colour pattern, and from X. scalaris in having two prefrontals and a narrow septum within the neural spine and perpendicular to its long axis as evident in the x-ray images. A review of a small collection of pitvipers from different lowland localities and from the Inter-Andean dry valleys of the region of Pampagrande revealed one new species of Bothrops and one of Bothrocophias (both to be formally described elsewhere). The two pitviper species differ morphologically and genetically from their congeners. The results of a brief review of a small collection of frogs of the genus Scinax (Anura: Hylidae) from different localities in the lowlands, together with analyses of their bioacoustics, suggest an unknown cryptic diversity in Bolivian species of Scinax cf. fuscomarginatus and allies. However, further studies are necessary to clarify the taxonomic status of these populations. In addition, this study provides new data on the morphology (e.g., pholidosis) of snakes, many of them previously known only from few museum specimens. Keys to the Bolivian lizard species of Cercosaura and the Bolivian snake species of Chironius, Clelia, Liophis, Lystrophis, Phalotris, and Xenodon are presented here for the first time. New information on distribution includes many range extensions of amphibian and reptile species, such as five new country records (one frog species, four snake species) and six new departmental records (two frog species, four snake species). Observations on ecology and natural history: Several observations on ecology and natural history were made during field work. Visual signaling, an aspect of territorial behavior that was already known for several species of the genus Phyllomedusa, could be described for the first time for Phyllomedusa boliviana (Jansen & J. Köhler 2007). Furthermore, during audio surveys of an anuran community at the study site San Sebastián from 2005 to 2007, a decline of certain amphibian populations was observed in the rainy season 2006/2007 (Jansen et al., in press). This is possibly related to an extreme drought in the dry season of 2006 where 158 consecutive days without rainfall were recorded. In addition, a new method for measuring intensity of anuran choruses by means of a continuous sound pressure metre was developed (Jansen 2009). The method was suitable to detect calling phenology (during one night), as well as differences in calling activity (between two nights). Biodiversity and biogeographical relationships: Species lists were compiled at the six study sites Pampagrande, Los Volcanes, San Sebastián, Caparú, El Espinal und El Corbalan. The total amphibian and reptile species numbers observed ranged from 37 to 101 with the highest species numbers in San Sebastián (101) and Caparú (89) and the lowest in Los Volcanes (37) and El Espinal (41). A preliminary species list of the herpetofauna of the Chiquitano Region was presented, including 60 amphibian and 84 reptile species. The majority of the amphibians of the Chiquitano Region are classified predominantly as inhabitants of open formations (41 species, 68.3%). Interestingly, even the majority of species recorded from the Chiquitano Dry Forest (32 species) are usually associated with open formations (22 species, 66.7%), followed by the number of species associated with open and forest formations (8 species, 24.4%). Only two of the observed species (6.0%) are predominant forest dwellers. The amphibian assemblage of the Chiquitano Region is most similar in composition to that of the Cerrado biome: 46 species (76.7%) occur in the Cerrado as well, and three species are regarded as Cerrado endemics (5.0%). The Chiquitano Region shares considerably fewer amphibian species with the other biomes (Amazon: 22 species, 36.7%; Gran Chaco: 13 species, 21.7%; Caatinga: 16 species, 26.7%). The reptile assemblage also has significant affinities to the Cerrado, which can be seen in the high proportion of reptile species distributed in that biome (68 species; 81.0%). Affinities to the other biomes are as follows: Amazon (48 species, 57.1%), Chaco (37 species, 40.1%), and Caatinga (30 species, 35.7%). When arranged in mutually exclusive biome categories, reptiles and amphibians showed similar patterns so that the majority of both amphibians and reptiles of the Chiquitano Region can be regarded as widespread. The high proportion of reptile species probably endemic to this region (5 species, 6.0%) is remarkable (i.e. Tropidurus xanthochilus, Apostolepis phillipsi, Phalotris sansebastiani, Xenopholis werdingorum, and Micrurus diana). In an analysis of the biodiversity patterns and biogeographical relationships of the herpetofauna of the study sites, these sites were compared with literature data from 37 localities and included in a presence/absence matrix with a total of 657 amphibian and reptile species in the surrounding South American biomes Amazon, Cerrado and Gran Chaco. The biogeographic relationships between these sites were evaluated using the Coefficient of Biogeographic Resemblance (CBR), cluster analysis, and multidimensional scaling (MDS) of sites. The analyses were first conducted on amphibians and reptiles combined, and than group-specific each for amphibians, reptiles, lizards, and snakes, separately. A “bias-reduced analysis” was developed for a better understanding of the affinities of the amphibians. In this analysis, e.g., the distinct habitat types of the Chiquitano Region, the Chiquitano Dry Forest and the Cerrado were taken into account. Analyses of the biodiversity patterns revealed that the sites in the Amazon comprise highest species numbers, as expected, followed successively by the sites in the Cerrado biome and sites in-between the two biomes. Within the eastern lowlands of Bolivia, the Chiquitano Region is the most rich in species. Comparing it with the other South American sites, the Chiquitano Region has a surprisingly high alpha diversity, especially in amphibians. The microgeographic variation in species composition (beta diversity) in the Chiquitano Region is also remarkably high and obviously related to the mosaic character of the vegetation and habitats. However, the bias-reduced analysis revealed that the amphibian fauna of the open areas and savannas at Hacienda San Sebastián (with 36 species in the Cerrado and pastureland) was one of the most species-rich savanna sites known for amphibians in South America. Considering that the Hacienda San Sebastián site is only ca. 3300 ha (= 1.29 amphibian species per km2), this outcome is particularly suprising. The results of the analyses of the biogeographical relationships suggest that the herpetofauna of Bolivia’s lowlands, including the Beni, the Pantanal and the Chiquitano Region, is as distinct from the herpetofauna of the Gran Chaco, Amazon, and Cerrado as these biomes are from each other. The Chiquitano herpetofauna in particular represents a unique and well-defined herpetofaunal assemblage when compared to all surrounding localities and biomes. This is supported by high CBR-values, findings from the cluster analysis, as well as a clear separation of the Chiquitano sites in the MDS. Biogeographic relations exist in all the surrounding biomes, but are strongest to Cerrado, followed by the Amazon. This study strongly suggests that the Chiquitano herpetofauna is composite and has multiple affinities. This is congruent with a well-defined Chiquitano flora, avifauna and mammalian fauna, suggesting a similar history. The bias-reduced analysis revealed a more detailed picture of the biogeographic relations of the Chiquitano Region, especially the Chiquitano Dry Forest. I argue here that the Chiquitano Dry Forest herpetofauna is a “young”, and “former savanna herpetofauna”. Whereas the Chiquitano Dry Forest is rather poor in amphibian and reptile species, and endemics are lacking from this forest type, the isolated Cerrado enclaves are especially diverse in species and probably contain locally endemic species, such as Phalotris sansebastiani and Xenopholis werdingorum. The colonization of the young Chiquitano Dry Forest may have taken place from savannas by mainly open area species, and only briefly through the Amazon. The results emphasise the importance of bias-reduction in studies of biogeography, e.g., by using group-specific analyses or by taking into account criterias as area size and heterogeneity of compared sites. The different biogeographic patterns of reptiles and amphibians of the Andean valleys indicate a different history of these two groups. In regard to reptiles, dispersals and withdrawals into the valleys in warm humid and dry cool periods in the Pleistocene seem likely, supported by a relation between the valleys and the dry lowland (e.g., Chaco). However, it is more plausible that, during these climatic fluctuations, amphibians migrated to adjacent, more humid regions, such as Yungas. The study verified the known patterns of sister-species pairs in the Inter-Andean Dry Forest and the lowlands. Additionally, pairs of populations with slight differences in morphology were found in the valleys and in the lowlands (Cercosaura parkeri and Xenodon rhapdocephalus). Further studies must test the taxonomic status of these populations. The discovery of new species of Bothrops and Bothrocophias from the Andean valleys has several implications, and possible reasons for the high endemism in the dry valleys are discussed. Conservation and outlook: The high local alpha and beta diversity of the Chiquitano herpetofauna shows that this is a region of complex faunal interaction, which reflects the present heterogeneity of the region, but which is possibly also related to a complex geological and environmental history. The Chiquitano Region can be assessed as a region of distinct regional herpetofaunal diversity charaterised by small scale diversity patterns. It therefore merits recognition as a unique ecoregion, and conservation effort should be increased. Further research is necessary to solve the taxonomic problems addressed in this study. Moreover, future work should be directed towards the development and institution of longterm monitoring programs to evaluate the effects of climate change and changes in land-use on biodiversity, especially that of the Chiquitano Region.
• Die Dokumentation des Lebens auf der Erde, also die Inventarisierung der Natur sowie die Namensgebung und Klassifizierung der erfassten Organismen, ist eine der größten heutigen Herausforderungen für Biologen und eine Grundvoraussetzung für den Naturschutz. Die vorliegende Studie hatte zum Ziel, die Erfassung von Amphibien und Reptilien in ausgewählten, bisher unzureichend erforschten Ökoregionen Boliviens voranzutreiben. Ferner wurden Diversitätsmuster dokumentiert und nach möglichen ökologischen und historischen Gründen für diese Muster gesucht. Mein besonderes Augenmerk lag auf der Chiquitanía, einer Region im östlichen Tiefland Boliviens, die sich entlang einer klimatischen Übergangszone vom feuchten Amazonaswald zur trockenen Dornbuschvegetation des Chaco erstreckt. Aufgrund ihrer besonderen Lage gibt es in der Chiquitanía ein Mosaik verschiedener Habitate: Die Vegetation wird von endemischem Chiquitano-Trockenwald dominiert, der wahrscheinlich größten noch vorhandenen zusammenhängenden Fläche saisonalen tropischen Trockenwalds, mit eingeschlossenen Savannen-Enklaven, den westlichen Ausläufern des Cerrado-Bioms von Zentralbrasilien. Taxonomische Revisionen: Die taxonomischen Daten in dieser Studie wurden zum einen für Biodiversitätsmessungen genutzt, zum anderen, um die biogeografischen Beziehungen zu bewerten und Empfehlungen für den Naturschutz auszusprechen. Da für diese weitreichenden Aussagen eine adäquate und fundierte Taxonomie erforderlich war, kann die Taxonomie als Fundament dieser Studie betrachtet werden. Es wurden eine Vielzahl von feldherpetologischen Methoden angewendet, wie etwa verschiedene Erfassungsmethoden, Präparation und Dokumentation von Belegexemplaren, Aufnahmen von Froschrufen, sowie verschiedene Labormethoden; zu letzteren zählen morphologische Studien, molekulare Techniken mit mtDNA, phylogenetische Analysen, und bioakustische Analysen und Beschreibungen von Froschrufen. Während dieser Studie wurden insgesamt 1251 Belegexemplare von 200 Arten gesammelt, darunter 87 Amphibien und 123 Reptilienarten. Dies sind etwa 36% der in Bolivien bekannten Herpetofauna, beziehungsweise etwa 34% der in Bolivien bekannten Amphibien und etwa 40% der Reptilien. Im Verlauf der Studie wurde eine Froschart aus dem Untersuchungsgebiet Caparú im östlichen Tiefland Boliviens neu beschrieben; diese Art, Hydrolaetare caparu Jansen, Gonzales & G. Köhler 2007, unterscheidet sich von anderen Arten der Gattung durch die äußere Morphologie (z. B. der lateralen Fingersäume und der relativen Länge der Finger, der Größe des Palmartuberkels, der Schwimmhäute und der Färbung) und den Werbungsruf. Zwei neue colubride Schlangenarten wurden ebenfalls vom Untersuchungsgebiet San Sebastián beschrieben. Bis jetzt sind beide Arten nur aus der Chiquitanía, Provinz Ñuflo de Chávez, bekannt. Phalotris sansebastiani Jansen & G. Köhler 2008 unterscheidet sich von allen anderen Arten der Gattung durch eine dreieckige Verlängerung der roten Schnauzenfärbung, die bis zu den Parietalschilden reicht. Xenopholis werdingorum Jansen, Gonzales & G. Köhler 2009 kann als Vertreter der Gattung Xenopholis durch seine Wirbelsäulenmorphologie identifiziert werden. Diese Art unterscheidet sich von anderen Arten der Gattung durch die charakteristische Dorsalfärbung, und von X. scalaris durch zwei Prefrontale und ein schmales Septum im Neuralfortsatz senkrecht zur Körperachse, was auf Röntgenbildern sichtbar wird. Eine Studie einer kleinen Sammlung von Grubenottern von verschiedenen Lokalitäten im Tiefland und den inner-andinen Trockentälern in der Region von Pampagrande ergab je eine neue Art der Gattung Bothrops und der Gattung Bothrocophias (die formellen Beschreibungen beider Arten stehen noch aus). Die beiden Grubenotternarten unterscheiden sich sowohl morphologisch als auch genetisch von den anderen Arten der Gattung. Die Ergebnisse einer Untersuchung an einer kleinen Sammlung von Fröschen der Gattung Scinax (Anura: Hylidae) von verschiedenen Lokalitäten im Tiefland und eine Analyse ihrer Bioakustik lassen vermuten, dass es sich bei den Populationen von Scinax cf. fuscomarginatus in Bolivien um einen kryptischen Artenkomplex handelt. Weiterführende Studien sind jedoch notwendig, um den taxonomischen Status dieser Populationen zu klären. Darüber hinaus liefert diese Studie neue Daten über die Morphologie (z.B. Pholidose) der nachgewiesenen Schlangenarten, von denen viele vorher nur in wenigen Museumsexemplaren bekannt waren. Zum ersten Mal werden Bestimmungsschlüssel für die bolivianischen Arten der Echsengattung Cercosaura und die bolivianischen Arten der Schlangengattungen Chironius, Clelia, Liophis, Lystrophis, Phalotris und Xenodon präsentiert. Unter den umfangreichen neuen Informationen über die Verbreitung der Amphibien und Reptilien befinden sich fünf Erstnachweise (eine Froschart und vier Schlangenarten) und sechs neue Nachweise für Departamentos (zwei Froscharten und vier Schlangenarten). Beobachtungen zu Ökologie und Biologie: Während der Feldarbeit konnten mehrere Beobachtungen zur Ökologie und Biologie gemacht werden. So konnte zum Beispiel erstmalig visuelle Kommunikation, ein Aspekt von Territorialverhalten, das bereits für mehrere Arten der Gattung Phyllomedusa bekannt war, für Phyllomedusa boliviana nachgewiesen werden (Jansen & J. Köhler 2007). Weiterhin konnte durch akustische Bestandsaufnahmen der Froschgemeinschaften im Untersuchungsgebiet San Sebastián von 2005 bis 2007 ein Rückgang einiger Amphibienpopulationen in der Regenzeit 2006/2007 beobachtet werden (Jansen et al., im Druck). Dies ist wahrscheinlich mit einer extremen Dürre in der Trockenzeit 2006 verbunden, innerhalb welcher an 158 aufeinanderfolgenden Tagen kein Niederschlag festgestellt werden konnte. Ferner konnte eine neue Methode für die Messung der Intensität von Froschchören mittels eines datenschreibenden Dezibelmessers entwickelt werden (Jansen 2009). Die Methode war zum einen geeignet, die Rufphänologie während einer Nacht zu dokumentieren, als auch Unterschiede zwischen zwei Nächten festzustellen. Biodiversität und biogeografische Beziehungen: Weiterhin wurden Artenlisten der sechs Untersuchungsgebiete Pampagrande, Los Volcanes, San Sebastián, Caparú, El Espinal und El Corbalan erstellt. Die erfassten Gesamtartenzahlen der Amphibien und Reptilien reichten von 37 bis 101, wobei die höchsten Anzahlen in San Sebastián (101) und Caparú (89) festgestellt wurden, und die niedrigsten in El Espinal (41) und Los Volcanes (37). Für die Herpetofauna der Chiquitanía wurde eine vorläufige Artenliste mit 60 Amphibien und 84 Reptilienarten erstellt. Die Mehrheit der Amphibien der Chiquitanía wurde als Bewohner von Offenland (41 Arten, 68.3%) eingestuft. Bemerkenswert ist, dass auch die Mehrheit der Arten aus dem Chiquitano Dry Forest (32 Arten) mit dem Offenland assoziiert ist (22 Arten, 66.7%), gefolgt von Arten, die als Bewohner sowohl des Offenlands als auch des Walds eingestuft werden können (8 Arten, 24.4%). Nur zwei (6.0%) von den im Chiquitano Trockenwald nachgewiesenen Arten sind Waldbewohner. Die Amphibiengemeinschaft der Chiquitanía ist in ihrer Zusammensetzung am ähnlichsten mit der des Cerrado-Bioms: 46 Arten (76.7%) kommen auch im Cerrado vor, und drei Arten (5.0%) werden als Cerrado-Endemiten betrachtet. Deutlich weniger Amphibienarten der Chiquitanía sind gleichzeitig auch in den anderen Biomen zu finden (Amazonas: 22 Arten, 36.7%; Gran Chaco: 13 Arten, 21.7%; Caatinga: 16 Arten, 26.7%). Bei den Reptilien sind ebenfalls deutliche Affinitäten zum Cerrado vorhanden, was sich in dem hohen Anteil von Arten äußert, die auch im Cerrado zu finden sind (68 Arten, 81.0%). Die Affinitäten zu den anderen Biomen sind folgendermaßen: Amazonas (48 Arten, 57.1%), Chaco (37 Arten, 40.1%), und Caatinga (30 Arten, 35.7%). Eine Einteilung in sich gegenseitig ausschließende Verbreitungskategorien ergab ein ähnliches Bild für Amphibien und Reptilien, nämlich dass die weitverbreiteten Arten in beiden Fällen deutlich überwiegen. Bemerkenswert ist der hohe Anteil der wahrscheinlich für diese Region endemischen Reptilienarten (5 Arten, 6.0%). Diese sind Tropidurus xanthochilus, Apostolepis phillipsi, Phalotris sansebastiani, Xenopholis werdingorum und Micrurus diana. In der Analyse der Biodiversitätsmuster und der biogeograpfischen Beziehungen der Herpetofaunen der Untersuchungsgebiete wurden die Gebiete mit Literaturdaten von 37 Lokalitäten verglichen und in einer Presence/Absence-Matrix mit insgesamt 657 Amphibienund Reptilienarten aus den benachbarten südamerikanischen Biomen Amazonas, Cerrado und Gran Chaco zusammengeführt. Die biogeografischen Beziehungen zwischen den Untersuchungsgebieten wurden mittels des Biogeografischen Ähnlichkeitskoeffizienten (Coefficient of Biogeographic Resemblance, CBR), mit einer Cluster-Analyse, und mit der Multidimensionalen Skalierung (multidimensional scaling, MDS) der Untersuchungsgebiete ermittelt. Die Analyse wurde zunächst an Amphibien und Reptilien, und dann gruppenspezifisch an Amphibien, Reptilien, Echsen und Schlangen durchgeführt. Um die Affinitäten der Amphibien in den einzelnen Habitattypen der Chiquitanía besser zu verstehen, wurde eine „unschärfe-reduzierte-Analyse“ („bias-reduced analysis”) entwickelt. Hierbei wurden u. a. die Datensätze aus dem Chiquitano Trockenwald und dem Cerrado getrennt voneinander berücksichtigt. In der Analyse der Biodiversitätsmuster stellten sich die Lokalitäten im Amazonas erwartungsgemäß als am artenreichsten heraus, gefolgt von denen im Cerrado und im Übergang zwischen diesen beiden Biomen. Innerhalb des bolivianischen Tieflands ist die Chiquitanía am artenreichsten, und verglichen mit den anderen südamerikanischen Lokalitäten zeichnet sich die Chiquitanía durch eine bemerkenswert hohe Alpha-Diversität aus, besonders im Fall der Amphibien. Auch die mikrogeografische Variation in der Artenzusammensetzung (Beta-Diversität) in der Chiquitanía ist bemerkenswert hoch und offenbar von dem mosaikartigen Charakter der Vegetation und der Habitate abhängig. Die unschärfe-reduzierte Analyse ergab, dass die Amphibienfauna des Offenlands und der Savannen auf der Hacienda San Sebastián (36 Arten im Cerrado und Offenland) eine der artenreichsten Savannen bezüglich Amphibien in Südamerika ist. Dies ist in Anbetracht der geringen Fläche der Hacienda San Sebastián von nur ca. 3300 ha (= 1,29 Amphibienarten pro km2) besonders überraschend. Die Ergebnisse der Analyse der biogeografischen Beziehungen lassen vermuten, dass die Herpetofauna des bolivianischen Tieflands, einschließlich des Beni, dem Pantanal und der Chiquitanía, von der Herpetofauna des Gran Chaco, des Amazonas, und des Cerrados ähnlich deutlich unterscheidbar ist, wie es diese Biome untereinander sind. Die Chiquitanía im Besonderen repräsentiert eine einzigartige und klar abgrenzbare Herpetofaunengemeinschaft im Vergleich zu den benachbarten Lokalitäten und Biomen. Dies wird durch hohe CBR-Werte, die Ergebnisse der Cluster-Analyse, als auch durch die klare Abgrenzung der Gebiete in der MDS gestützt. Biogeografische Beziehungen existieren zu allen benachbarten Biomen, aber am deutlichsten zum Cerrado, gefolgt vom Amazonas. Die Ergebnisse dieser Studie machen deutlich, dass es sich in der Chiquitanía um eine zusammengesetzte Herpetofauna mit multiplen Affinitäten handelt. Dies deckt sich mit einer klar abgrenzbaren Flora, Avifauna und Säugetierfauna der Chiquitanía, was eine gemeinsame Entwicklungsgeschichte dieser Gruppen nahe legt. Die unschärfe-reduzierte Analyse ergab ein noch detailierteres Bild der biogeografischen Beziehungen der Chiquitanía, besonders des Chiquitano-Trockenwalds. In der Arbeit werden Gründe dafür angeführt, dass es sich bei der Herpetofauna des Chiquitano-Trockenwalds um eine „junge” und „ehemalige Savannenherpetofauna” handelt. Während der Chiquitano-Trockenwald bezüglich der Amphibien und Reptilien eher artenarm ist und bisher keine endemischen Arten bekannt sind, sind die isolierten Cerrado-Enklaven dagegen besonders artenreich und beherbergen mögliche Lokalendemiten, wie etwa Phalotris sansebastiani und Xenopholis werdingorum. Die Besiedelung des jungen Chiquitano-Trockenwalds durch Offenlandarten könnte sich von den Savannen her vollzogen haben und weniger vom Amazonas her. Die Ergebnisse verdeutlichen die Notwendigkeit von unschärfe-reduzierten Untersuchungen zur Biogeografie, z. B. durch gruppen-spezifische Auswertungen und der Einbeziehung von Flächengröße und Heterogenität der miteinander verglichenen Gebiete. Die verschiedenen biogeografischen Muster der Amphibien und Reptilien der Andentäler deuten auf eine unterschiedliche Geschichte der beiden Gruppen hin. Für die Reptilien sind Einwanderungen und Rückzüge in die Täler während warm-feuchter beziehungsweise trocken-kühler Perioden im Pleistozän wahrscheinlich, was durch Beziehungen von den Tälern zum trockenen Tiefland (z. B. Chaco) verdeutlicht wird. Bei den Amphibien ist es jedoch wahrscheinlicher, dass sie sich während diesen Klimaschwankungen in feuchtere Gebiete, wie etwa die Yungas, zurückgezogen haben. Die vorliegende Studie konnte die bereits bekannten Muster von Schwesternartpaaren in den innerandinen Trockentälern und dem Tiefland verifizieren. Darüber hinaus konnten weitere Paare von Populationen mit leichten Abweichungen in der Morphologie in den Trockentälern und im Tiefland gefunden werden (Cercosaura parkeri und Xenodon rhapdocephalus). Weitergehende Studien sind notwendig, um den taxonomischen Status dieser Populationen zu überprüfen. Die Entdeckungen der neuen Arten der Gattungen Bothrops und Bothrocophias aus diesen Andentälern lassen mehrere Schlussfolgerungen zu, und mögliche Gründe für den hohen Endemismus in diesen Tälern wurden diskutiert. Naturschutz und Ausblick: Die hohe lokale Alpha- und Beta-Diversität der Herpetofauna der Chiquitanía zeigt, dass dies eine Region mit komplexen faunistischen Interaktionen ist. Dies spiegelt zum einen die heutige Heterogenität der Region wider, zum anderen ist dies aber wahrscheinlich auch durch eine komplexe geologische und ökologische Geschichte bedingt. Die Chiquitanía kann als eine Region mit hoher lokaler herpetofaunistischer Diversität bezeichnet werden, die sich durch kleinräumige Muster auszeichnet. Sie verdient deshalb die Anerkennung als einzigartige Ökoregion, und der Schutz der Region sollte vorangetrieben werden. Weiterführende Studien sind notwendig, um die taxonomischen Unklarheiten zu lösen, die in der vorliegenden Studie aufgedeckt wurden. Darüber hinaus sollten zukünftige Arbeiten auf die Entwicklung und Institution von Langzeituntersuchungs-Programmen abzielen, um die Auswirkungen des Klimawandels und des Landnutzungswandels auf die Biodiversität besonders in der Chiquitanía zu beobachten.