Open Access

Vincenzo Mercurio

• This study summarizes the state of the knowledge of the amphibian diversity in Malawi highlighting the possible threats impending on this fauna correlated with human encroachment and land use change. New data about diversity, distribution and ecology have been gathered, whereas the old ones have been summarised, reviewed and commented. In order to put in context the responses of the amphibian communities to land use change, the main environmental characteristics of the country at a broad space and time scale have been explored. Furthermore, the original habitats and vegetation have been described, and their status in the present day Malawi discussed. In the same way, an overview of the actual state of the knowledge about the Malawian amphibians has been provided, and their ability to act as surrogate of environmental integrity in Sub-Saharan Africa commented on the basis of the available studies. Afterwards, the results of the study of the selected areas and samples have been analysed within this newly generated context. Different field and laboratory methods were applied for the quantitative analysis of the richness and diversity of the communities. Opportunistic search was used to detect species richness, whereas the visual encounter survey was applied to detect the relative abundance of species. Several indices of diversity and similarity, and extrapolations by means of true richness estimators were used for the analysis of the alpha and beta diversities. Additional information were gathered by means of pitfall traps with drift fence, and by the recording of the advertisement calls. Supplementary methods were applied for the analysis of the taxonomic composition of the collected material. In Malawi 84 amphibian species are recorded, two of which still undescribed (Leptopelis sp. and Phrynobatrachus sp.). Three further species need to be confirmed and might be possibly present too: Amietia viridireticulata, Hemisus guineensis, and Hyperolius minutissimus. Additionally, other unrecognised cryptic species — at least one — are present within the Hyperolius nasutus complex. Most of the species belong to the order Anura (82 species; 97.6%), whereas only two species belong to the Gymnophiona (2.4%). Anurans are divided into 12 families and 23 genera, whereas the two caecilians species into one family (Caecilidae) and two genera. The more diverse family is the Hyperoliidae (21 species, 25%) followed by the families Ptychadenidae (13 species, 15%), Arthroleptidae (11 species, 13%), Phrynobatrachidae (10 species, 12%), and Bufonidae and Pyxicephalidae (9 species, 11% respectively). The remaining high family diversity (seven families, Caecilidae included) is contrasted by a low number of species (11 species in total, 14%). Based on the available distribution data, the value of species richness of the anuran communities in Malawi is comprised between 5‒45 species. In average 16.8 ± 9.0 species (N=80) are to be found, 75% of the sites have less than 21 species, and only two sites have more than 25 species. Four hot spots of amphibian diversity were identified: the Nyika Plateau (24 species), Mangochi-Malombe (25 species), Zomba Plateau (32 species) and the Mulanje Massif (45 species). In the studied areas a mean of 14.7 ± 1.6 species was observed and extrapolations by means of the true richness estimators were in good agreement with this result. Among the studied areas the richest was Palm Forest Reserve (17 species), followed by Kaningina Forest Reserve (16 species) and Vinthukutu F. R., and Vwaza W. R (15 species). The poorest area was the Misuku Mountains with 12 species only and a slightly different ranking was generated by the true richness estimators. The mean of the species present in the samples was 4.8 ± 2.1 species, considerably less than the true species richness detected in the respective areas. Basing on the ranking generated by the K-dominance plot the most diverse samples were Palm F. R. and Misuku, whereas the less diverse were Kaningina F. R. and Fort Lister, confirmed by the values of the diversity indices. The main finding of this study was the observation of the lack of a clear match between environmental degradation and amphibian diversity, and the crucial importance of temporary water bodies for the preservation of the amphibian diversity. In fact, despite most of the original habitat formerly present in Malawi have been destroyed and replaced by cultivations, the amphibian communities of different areas showed a comparable diversity at both family and species richness level, and no evident match between environmental degradation and amphibian diversity was recognisable. Differences in species richness could mostly be explained by natural factors such the elevation gradient and the presence of temporary water bodies. However, it was not possible to exclude that the communities have changed during historical time and the shift in species composition already occurred together with the modification of their relative frequencies. Most of the species showed a remarkable ecological plasticity and several species were found in a variety of both natural and altered habitats. The classification of the Malawian amphibians on the basis of ecological guilds based on the available natural history data showed the preponderance (76%) of generalist pond breeders. As a consequence, most of these amphibians possessed a scarce capacity to act as surrogates of habitat integrity. Based on the result of this study the farm bush landscape with traditional agriculture practices bears a great potential to support amphibian diversity in terms of species richness, representing a compromise between local economic development and conservation. Furthermore, the results of this study indicate the outstanding importance of the southern-east region of Malawi for the conservation of the country’s amphibians.
• Die vorliegende Arbeit unternimmt eine Wissensbestandsaufnahme über die Amphibienvielfalt Malawis, ergänzt diese durch neue Angaben zu Diversität, Verbreitung und Ökologie und untersucht die möglichen Gefahren, die für diesen Teil der Fauna von menschlichen Eingriffen in ihren Lebensraum und Landnutzungswandel ausgehen. Zu diesem Zwecke wurden die durch Publikationen vorliegenden Daten zusammengefasst, überprüft und kommentiert. Um die Reaktionen der Amphibiengemeinschaften auf den Landnutzungswandel im Kontext darstellen zu können, wurden die wichtigsten Landschaftsmerkmale Malawis in einer räumlich und zeitlich umfassenden Perspektive erfasst, die ursprünglichen Lebensräume und die dazugehörige Vegetation beschrieben und ihr Zustand im heutigen Malawi dargestellt. Parallel dazu wurde der aktuellen Wissensstand über die malawische Amphibienfauna auf Grundlage der verfügbaren Studien referiert und kommentierend ergänzt, wobei ein Hauptaugenmerk auf der Frage nach ihrer Eignung als Indikatoren für eine intakte Umwelt im sub-saharischen Afrika lag. Daraufhin wurden die aus der Untersuchung ausgewählter Gebiete und Stichproben resultierenden Ergebnisse in den vorher dargelegten Kontext eingebettet und vor diesem Hintergrund analysiert. Diverse Methoden der Feld- und Laborforschung wurden zur Bestimmung des Reichtums, der Diversität und der Zusammensetzung der Gemeinschaften angewandt. Zum Erfassen der Artenvielfalt wurde die opportunistische Suche eingesetzt, wohingegen die relative Häufigkeit der Arten durch systematische Sichterkennung bestimmt wurde. Verschiedene Differenz- und Ähnlichkeitsberechnungen sowie Extrapolierung durch „true richness“-Schätzwerte wurden zur Analyse der Alpha- und Beta-Unterschiede herangezogen. Zusätzliche Informationen wurden durch die Verwendung von Leitzäunen mit Fallgruben und durch die Aufzeichnung der Paarungsrufe gewonnen. Die Bestimmung der taxonomischen Zusammensetzung des gesammelten Materials erfolgte unter Verwendung der üblichen weiterführenden Methoden. Insgesamt sind 84 Amphibienarten für Malawi verzeichnet, von denen zwei (Leptopelis sp. und Phrynobatrachus sp.) noch nicht beschrieben wurden. Drei weitere Arten müssen als solche bestätigt werden und sind vermutlich ebenfalls anzutreffen: Amietia viridireticulata, Hemisus guineensis, und Hyperolius minutissimus. Darüber hinaus findet sich im Hyperolius nasutus-Komplex mindestens eine weitere kryptische Art. Die meisten Arten gehören zur Ordnung der Anura (82 Arten; 97.6%), nur zwei zu den Gymnophiona (2.4%). Die Anura teilen sich in 12 Familien und 23 Gattungen, während die beiden Cäcilien Arten zwei Gattungen und einer Familie (Caecilidae) angehören. Die artenreichste Familie ist die der Hyperoliidae (21 Arten, 25%), gefolgt von der Familie der Ptychadenidae (13 Arten, 15%), der Arthroleptidae (11 Arten, 13%), Phrynobatrachidae (10 Arten, 12%), der Bufonidae und der Pyxicephalidae (je 9 Arten, 11%). Die hohe Vielfalt der verbleibenden sieben Familien, Caecilidae eingeschlossen, wird durch die geringe Anzahl der ihnen zugehörigen vorhandenen Arten kontrastiert (11 Arten insgesamt, 14%). Aus den verfügbaren Verteilungsinformationen geht hervor, dass der Artenreichtum der Anurengemeinschaften in Malawi zwischen 5‒45 Arten liegt. Im Mittel sind 16.8 ± 9.0 Arten (N=80) vorhanden, 75% der Gebiete beherbergen weniger als 21 Arten und nur in zwei Gebieten sind mehr als 25 Arten zu finden. Vier hot spots der Amphibienvielfalt konnten verzeichnet werden: das Nyika Plateau (24 Arten), Mangochi-Malombe (25 Arten), das Zomba Plateau (32 Arten) and das Mulanje Massiv (45 Arten). In den untersuchten Gebieten wurden im Durchschnitt 14.7 ± 1.6 Arten gefunden und die Ergebnisse der Datenextrapolierung anhand des „true richness“- Schätzwertes zeigten hohe Übereinstimmung mit den genannten Zahlen. Das artenreichste der Untersuchungsgebiete war die Palm Forest Reserve (17 Arten), gefolgt von der Kaningina Forest Reserve (16 Arten), Vinthukutu F. R. und Vwaza W. R (15 Arten). Das artenärmste Gebiet lag in den Misuku Mountains mit nur 12 Arten, in diesem Fall wurde durch den „true richness“-Schätzwert eine leicht abweichende Reihenfolge bestimmt. Der Mittelwert der in den Stichproben vorhandenen Arten lag bei nur 4.8 ± 2.1, erheblich geringer als die tatsächlich in den Gebieten festgestellte Artenvielfalt. Die auf Grundlage der K-Dominanz ermittelte Reihenfolge führt Palm F. R. und Misuku als artenvielfältigste Stichproben auf, Kaningina F. R. und Fort Lister als artenärmste, ein Befund, der durch die Indexe bestätigt wird. Die zentralen Erkenntnisse der durchgeführten Untersuchung liegen einerseits darin, das Fehlen eines klaren Zusammenhangs zwischen Umweltdegradation und Amphibienvielfalt festzustellen, andererseits darin, die nicht zu unterschätzende Bedeutung von temporären Wasserkörpern für die Erhaltung dieser Vielfalt zu unterstreichen. Obwohl ein Großteil der ursprünglichen Lebensräume in Malawi vernichtet und durch Anbaugebiete ersetzt wurden, verzeichnen die Amphibiengemeinschaften eine unter sich vergleichbare Vielfalt sowohl auf Familien- als auch auf Artenebene. Die tatsächlich vorhandenen Unterschiede zwischen den Gebieten konnten weitgehend durch natürliche Faktoren wie Höhenverlauf oder das Vorhandensein respektive Fehlen temporärer Wasserkörper erklärt werden. Dennoch ist es nicht möglich, einen bereits vor längerer Zeit stattgefundenen Wandel der Gemeinschaften auszuschließen, eine Verschiebung der Artenzusammensetzungen könnte bereits im Zuge der Veränderung ihrer relativen Häufigkeiten erfolgt sein. Ein Großteil der Arten zeigte eine bemerkenswerte ökologische Anpassungsfähigkeit, viele wurden in einer Bandbreite natürlicher und modifizierter Habitat gefunden. Die Klassifizierung der malawischen Amphibien in ökologische Gruppen auf Basis der verfügbaren naturgeschichtlichen Daten zeigt eine Übermacht (76%) der gemeinen Teichbrüter. Folglich besitzen diese Amphibien eine geringe Eignung als Indikatoren für Lebensraumqualität. Aus den Daten der vorliegenden Arbeit resultierend birgt die sogenannte Farm-Busch-Landschaft, die aus der traditionellen Anbauweise mit ihren nur leicht invasiven Techniken entsteht, großes Potential zum Erhalt des Artenreichtums innerhalb der Amphibienvielfalt. Sie stellt einen gelungenen Kompromiss zwischen wirtschaftlicher Entwicklung und Umweltschutz dar. Zuletzt verweist die durchgeführte Untersuchung auf die außerordentliche Wichtigkeit des süd-östlichen Teil des Landes für die malawischen Amphibien.