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Davide Di Franco

• The Southern Ocean (SO) is one of the most pristine regions of our Planet, characterised by high levels of biodiversity (5% of the global diversity) (David and Saucède 2015) and hosting a unique fauna (up to 90% of SO species are endemic) (De Broyer and Danis 2011; Chown et al. 2015). Yet, the knowledge on SO biodiversity is still far from being completed. In addition, the knowledge on the impact that changing environments have on SO species-richness is very little and for some groups, it is still totally unknown. For instance, most of studies generally focus on one single species such as Antarctic krill (Kawaguchi et al. 2011), Clio pyramidata Linnaeus, 1767 (Orr et al. 2005), Globigerina bulloides d'Orbigny, 1826 (Moy et al. 2009), or only on a high taxonomic level (e.g. phylum, class): Echinodermata, Crustacea, Mollusca, Porifera, Bryozoa, Brachiopoda, Hydrozoa, Ascidiacea, Holoturoidea (Barnes 1999; Rowden et al. 2015; Post et al. 2017; Gutt et al. 2019; Vause et al. 2019; Pineda-Metz et al. 2020). Ultimately, the influence of sea-ice coverage on benthic species diversity was totally unknown prior to this study. In light of this, the objectives of the thesis are: 1. To expand the knowledge on shelf and deep-sea peracarid assemblage structure and abundance on a small regional (Weddell Sea) and on a large regional (Atlantic sector of the SO and South Atlantic Ocean) geographic scale. 2. To assess the environmental variables driving peracarid assemblage structure and abundance from the above mentioned areas. 3. To investigate SO benthic isopod species diversity from the Atlantic sector of the SO and assess the influence of environmental variables on their species-richness and composition. 4. To describe new possible peracarid species by means of integrative taxonomy, using morphological descriptions and whole genome sequencing analyses to support the species identification. Objective outcomes: The present thesis provides new information on the abundance and assemblage structure based on 64766 peracarid crustaceans from different 28 locations within the Atlantic sector of the SO continental shelf and deep sea (Chapters I-II). These locations are characterised by different environmental conditions, for instance different sea-ice concentrations. Results from Chapters I-II confirmed the dominance of peracarid assemblages in the benthos, with amphipods being the most abundant group, followed by isopods. Sea ice was identified as the main driver shaping benthic peracarid assemblage structure (Chapter I). On a larger geographic scale and wider bathymetric range (e.g. including sampling locations from previous studies performed in the South Atlantic Ocean and at a depth range from 160 to ~6000 m), depth was the main physical variable driving peracarid assemblage structure (Chapter III). In addition, 16157 isopod specimens from the Atlantic sector of the SO were identified to species level at a smaller scale (Chapter IV). In this case, sea ice was identified as the main physical driver affecting isopod diversity and composition among sampling locations (Chapter IV). Reduced concentration of sea ice causes a decrease in isopod biodiversity, thus climate change was identified as a huge threat for this taxon and for SO benthos in general. During the identification process, two new isopod species were discovered (Chapter V). The two new species (Notopais sp.1 n. sp. and Notopais sp.2 n. sp.) were accurately described and identified by means of integrative taxonomy. This provided the first whole genome sequencing of benthic isopods from the SO and the first complete mitochondrial genome of the genus Notopais (Chapter V). Thanks to the collaboration with the University of Genoa (Dipartimento di Scienze della Terra dell'Ambiente e della Vita, DISTAV, Italy) and the National Antarctic Museum (MNA) in Genoa, two new SO species of the suborder Valvifera G. O. Sars, 1883 were described by means of classical taxonomy. In this case, a molecular approach could not be used because both new species were represented by a single specimen, therefore it was important to preserve the integrity of the holotypes (Chapters VI-VII).
• Der Südliche Ozean (SO) ist eine der ursprünglichsten Regionen unseres Planeten. Er zeichnet sich durch eine hohe Biodiversität (5 % der weltweiten Vielfalt) aus (David und Saucède 2015) und beherbergt eine einzigartige Fauna, von der bis zu 90 % der Arten endemisch für den SO sind (De Broyer und Danis 2011; Chown et al. 2015). Dennoch ist das Wissen über die biologische Vielfalt des SO noch lange nicht vollständig. Der Effekt von Umweltveränderungen auf die Artenvielfalt des SO ist nur wenig erforscht und für einige Gruppen gänzlich unbekannt. So konzentrieren sich die meisten Studien im Allgemeinen auf eine einzige Art wie den Antarktischen Krill (Kawaguchi et al. 2011), Clio pyramidata Linnaeus, 1767 (Orr et al. 2005), Globigerina bulloides d'Orbigny, 1826 (Moy et al. 2009) oder nur auf höhere taxonomische Ebenen (z. B. Phylum, Klasse): z. B. Echinodermata, Crustacea, Mollusca, Porifera, Bryozoa, Brachiopoda, Hydrozoa, Ascidiacea, Holoturoidea (Barnes 1999; Rowden et al. 2015; Post et al. 2017; Gutt et al. 2019; Vause et al. 2019; Pineda-Metz et al. 2020). Peracaride Krebse sind eine der dominantesten und artenreichsten Gruppen des SO-Benthos. Im SO gibt es fünf rezente Ordnungen: Amphipoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea und Tanaidacea. Sie weisen einen hohen Grad an Endemismus auf, der von 51 % für die Ordnung Cumacea bis zu 88 % für die Amphipoda reicht (Brandt 2000). Der Erfolg der Peracariden des SO lässt sich durch ihre äußerst vielfältige Lebensweise, Ernährungsbiologie (Brökeland et al. 2007; Brusca 2016) und geringe Ausbreitungsfähigkeit erklären (Brandt 1999). Peracarida sind Brüter, sie tragen ihre Nachkommen in einem ventralen Marsupium, das Fehlen eines freischwimmenden Larvenstadiums schränkt somit ihre Ausbreitungsfähigkeit ein (Brandt 1999). Zu den Peracariden gehören mobile schwimmende, bodenbewohnende und im Sediment lebende Arten, die sich von einer Vielzahl unterschiedlicher Nahrungsquellen ernähren. Sie können Räuber, Aasfresser, Suspensionsfresser, Ablagerungsfresser und Parasiten sein (Thiel und Hinojosa 2009). Während Isopoden und Amphipoden benthische, pelagische und bentho-pelagische Lebensweisen haben, sind Mysidaceen ausschließlich in der Wassersäule verbreitet (Brökeland et al. 2007). Cumaceen und Tanaidaceen sind stärker an das Substrat gebunden, jedoch verlassen Cumaceen-Männchen und -Weibchen den Boden zur zirkadianen Migration bzw. zur Paarung (Mühlenhardt-Siegel 2014). Der Erfolg der SOPeracariden wird auf ihre lange evolutionäre Geschichte zurückgeführt (Kaiser 2014). Während des Eozän-Oligozäns leitete die Öffnung eines Seewegs zwischen Australien und der Ostantarktis und die anschließende Öffnung der Drake-Passage auf der Nördlichen Antarktischen Halbinsel das Entstehen des Antarktischen Zirkumpolarstroms ein (Lawver et al. 2011). Der Antarktische Zirkumpolarstrom ist die größte Strömung der Welt und förderte die biogeografische Isolierung des SO, indem er eine Ausbreitungsbarriere für marine Arten bildete (Barker et al. 2007). Darüber hinaus bot das Aussterben der benthischen Zehnfußkrebse (z. B. Brachyurenkrabben) in der Antarktis aufgrund von Abkühlungsereignissen (Thatje und Arntz 2004; Aronson et al. 2009) den peracariden Krebsen wahrscheinlich freie ökologische Nischen (Brandt, 1999). Ziel dieser Arbeit war es, neue Daten über SO-Peracariden zu liefern, sowie den Einfluss einer sich verändernden Umwelt auf ihre Zusammensetzung, Verbreitung, Häufigkeit und Artenvielfalt zu untersuchen. Der Fokus lag insbesondere auf folgenden Punkten: 1. Erweiterung des Wissens über die Struktur und Häufigkeit von Peracariden-Gemeischaften auf dem Schelf und in der Tiefsee, auf kleiner (Weddellmeer) und großer regionaler (atlantischer Sektor des SO und Südatlantik) Ebene. 2. Bewertung der Umweltvariablen, die die Struktur und Häufigkeit der Peracariden-Assemblage in den oben genannten Gebieten beeinflussen. 3. Untersuchung der Artenvielfalt benthischer Isopoden aus dem atlantischen Sektor des SO und Bewertung des Einflusses von Umweltvariablen auf deren Artenreichtum und Zusammensetzung. 4. Beschreibung neuer möglicher Peracariden-Arten mittels integrativer Taxonomie, unter Verwendung morphologischer Beschreibungen und Genomsequenzanalysen zur Unterstützung der Artbestimmung. Ziele und Ergebnisse: Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit liefern neue Informationen über die Häufigkeit und die Struktur der Peracariden. Diese wurden in verschiedenen Gebieten des SO gesammelt, welche durch unterschiedliche Umweltbedingungen gekennzeichnet sind. Im Einzelnen entstammt das Material von den eisfreien Süd-Orkney-Inseln (Expedition JR15005), östlich der Antarktischen Halbinsel (Expedition PS118), aus dem Prinz-Gustav-Kanal, wo 1995 das Schelfeis kollabierte, (Expedition JR17003a) und dem saisonal eisbedeckten Filchner Graben (Expedition JR275). Alle Proben wurden mit einem Epibenthosschlitten (EBS) gefangen...