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Ralf Hand

• Nach den Ergebnissen einer Revision kommen in Europa sieben Arten von Thalictrum subsect. Thalictrum vor: Th. foetidum in der Nominatsippe (daneben eine weitere Subspecies in Ostasien), Th. minus mit sechs Subspecies (zwei weitere Unterarten außerhalb Europas), Th. simplex mit vier Subspecies (zwei weitere Unterarten außerhalb Europas), Th. flavum, Th. speciosissimum mit zwei Subspecies, Th. maritimum sowie Th. lucidum. Die lange Zeit akzeptierte Sippe Th. morisonii ist auch als Subspecies nicht aufrecht zu erhalten. Die Ergebnisse basieren auf Studien am natürlichen Standort der meisten Sippen, der Kultur mehrerer Hundert Pflanzen unter standardisierten Bedingungen sowie der Bearbeitung umfangreichen Herbarmaterials. Durch die Kombination dieser Methoden ließ sich die Variabilität anatomischer und morphologischer Merkmale dokumentieren. Es werden die Ergebnisse von 115 Chromosomenzählungen vorgestellt, die teils bisher bekannte Resultate bestätigen, teils neue Erkenntnisse darstellen, darunter etwa die Existenz von tetraploidem Th. minus auch in Europa, hexaploiden Populationen von Th. simplex und die erstmalige Dokumentation der Chromosomenzahl von Th. maritimum (tetraploid, 2n = 28). Bei Th. simplex deckt sich die morphologische Variabilität teilweise mit der cytologischen Differenzierung, nicht hingegen bei Th. minus. Die Untersuchung blühphänologischer Aspekte erwies sich zumindest bei Th. minus als hilfreich für die taxonomische Gliederung dieser Sippe. Die Bastardierung von Sippen konnte zum zweiten Mal cytologisch untermauert werden. Insgesamt zwingt die sehr große morphologische Plastizität der meisten Sippen in Verbindung mit der ausgeprägten Tendenz zur Bildung geringfügig differenzierter, erbkonstanter Lokalpopulationen zu der Anwendung eines weiten Art- und auch Unterartkonzepts. Bedingt durch die Merkmalsarmut der Subsektion Thalictrum sind die akzeptierten Sippen dennoch in einigen Fällen nur schwer zu trennen. Die Abgrenzung von Varietäten wird nicht für sinnvoll erachtet. Im Rahmen der Revision werden erstmals auch alle verfügbaren infraspezifischen Namen der untersuchten Taxa bis hinab zur Rangstufe der Varietät zusammengestellt (insgesamt rund 1300 Namen) und nomenklatorisch bewertet. Für viele strittige Namen soll durch Typisierung eine Stabilisierung erreicht werden. Aus den Resultaten lassen sich erste Schlüsse zur Phylogenie der Gruppe ziehen. Th. foetidum besitzt besonders durch die abweichende Fruchtstruktur eine Sonderstellung. Europa stellt für die Subsektion, deren Mannigfaltigkeitszentrum in Ostasien liegt, insofern ein sekundäres Entfaltungszentrum dar, als sich aus vornehmlich anemogamen Arten mehrere ausgeprägt entomophile Sippen entwickeln konnten. Da bisherige Konzepte der Gattungsgliederung nur bedingt die tatsächliche Phylogenie widerspiegeln dürften, ist eine endgültige Klärung darüber, ob Thalictrum subsect. Thalictrum monophyletisch ist, nur durch eine Revision aller altweltlichen Taxa zu erzielen.
• A revision has shown that seven species of Thalictrum subsectio Thalictrum occur in Europe: Th. foetidum (subspecies foetidum, with one further subspecies occurring in Eastern Asia), Th. minus (six subspecies, with two further subspecies occurring outside Europe), Th. simplex (four subspecies, with two further subspecies occurring outside Europe), Th. flavum, Th. speciosissimum (two subspecies), Th. maritimum and Th. lucidum. Th. morisonii cannot be accepted as a species or subspecies. This revision is based on field observations, cultivation of several hundred plants under standardized conditions, and extensive study of herbarium collections. The combination of these methods enabled the broad variability in anatomical and morphological features to be documented. Most of the 115 new chromosome counts confirmed results from previous studies, but many new details also emerged, e. g., the existence of tetraploid Th. minus populations in Europe, the existence of hexaploid populations in Th. simplex, and that Th. maritimum is tetraploid (2n = 28). Morphological variability is partly correlated with cytological differentiation in Th. simplex, but not in Th. minus. On the other hand, several taxa of the latter species differ in their flowering seasons. The frequently postulated hybridization of taxa was reconfirmed cytologically. The enormous plasticity of morphological characters and the marked tendency to evolve slightly different local populations require a broad concept for classifying the species and subspecies of Thalictrum. Generally, subsection Thalictrum has few defining features, thus even some of the taxa accepted in the current revision are difficult to differentiate. The use of the rank variety does not appear appropriate. For the first time, all available specific and infraspecific names down to the rank of variety (about 1300 names) have been assessed nomenclaturally. Many controversial names were typified so as to stabilize their application. The results of this study enable an initial interpretation of the phylogeny of Thalictrum subsectio Thalictrum. Th. foetidum stands isolated because of its markedly different achenes. Entomophilous taxa of this otherwise mainly anemogamous subsection (highest diversity in Eastern Asia) are found only in Europe and the Mediterranean area, which constitute a secondary centre of diversification. Many details of the concepts discussed for the genus Thalictrum are still debatable, e. g. the monophyly of subsection Thalictrum. Thus a revision of further Old World taxa and detailed molecular investigations of the entire genus are needed.
• D’après les résultats d’une révision sept espèces de Thalictrum subsectio Thalictrum sont présentes en Europe: Th. foetidum avec la sous-espèce nominale (en outre une sous-espèce en Asie de l’Est), Th. minus avec six sous-espèces (deux sous-espèces supplémentaires hors d’Europe), Th. simplex avec quatre sous-espèces (deux autres sousespèces hors d’Europe), Th. flavum, Th. speciosissimum avec deux sous-espèces, Th. maritimum et Th. lucidum. Th. morisonii, taxon accepté pendant longtemps, ne peut pas être maintenu, même comme sous-espèce. Les résultats sont basés sur des études faites dans les habitats naturels de la plupart des taxons, sur la culture de plusieurs centaines de plantes dans des conditions standardisées ainsi que sur l’exploitation de nombreux spécimens dans les herbiers. Par la combinaison de ces méthodes, on peut documenter la variabilité des caractères anatomiques et morphologiques. Les résultats de 115 comptages de chromosomes sont présentés qui confirment en partie les données déjà obtenues et en partie apportent de nouveaux aspects, entre autres l’existence de Th. minus tétraploïde aussi en Europe et celle de populations hexaploïdes de Th. simplex. Le nombre chromosomique de Th. maritimum (tétraploïde, 2n = 28) est documenté pour la première fois. Chez Th. simplex la variabilité de morphologie recoupe en partie la différenciation chromosomique, mais pas par contre chez Th. minus. L’examen des aspects de phénologie de floraison s’avère, du moins chez Th. minus, être utile pour la classification infraspécifique de cette espèce. L’hybridisation d’espèces a pu être confirmée pour la deuxième fois sur le plan cytologique. Dans l’ensemble, la très grande variabilité morphologique de la plupart des taxons, conjuguée à la tendance prononcée de former des populations locales aux caractères héréditaires constants très peu différenciés, force à utiliser un concept élargi d’espèces et de sous-espèces. En raison de la pauvreté des caractères diacritiques de la sous-section Thalictrum, les taxons acceptées sont dans quelques cas difficiles à discerner. La description des variétés n’est pas forcément utile. Dans le cadre de la présente révision ont été rassemblés tous les noms infraspécifiques disponibles des taxons étudiés, en allant jusqu’au niveau de la variété. En tout 1300 noms ont été analysés du point de vue de la nomenclature. Les nombreux noms litigieux ont été typifiés, ce qui devrait aboutir à une stabilisation de la dénomination. Des résultats obtenus on peut déjà tirer les premières conclusions sur la phylogénie du groupe. Th. foetidum prend, en particulier par la structure de ses fruits, une place à part. Le centre de diversité de Thalictrum subsect. Thalictrum se trouve en Asie de l’Est. L’Europe représente plutôt un centre de spéciation secondaire, lorsque, à partir d’espèces principalement anémogame, ont pu s’y développer des taxons particulièrement entomophile. Comme les concepts antérieurs de classification des espèces ne reflètent que de façon incomplète la phylogenie réelle, il est nécessaire d’apporter des éclaircissements définitifs pour savoir si la sous-section est monophylétique. Ceci n’est possible que par une révision de tous les taxons y compris ceux de l’Ancien Monde et d’autres soussections.