Grundlagen der Bestandserfassung und Folgerungen für die Datenerfassung und -analyse in großräumigen Monitoringprogrammen
Foundations of bird surveys and implications for the collection and analysis of data in large-scale monitoring programs
- Großräumige Monitoringprogramme stellen eine zweistufige
Stichprobe dar: Zuerst wird eine räumliche Stichprobe ausgewählt
und danach eine Stichprobe an beobachteten Individuen,
besetzten Flächen oder Arten. Damit die in Monitoringprogrammen
gewonnenen Zahlen interpretierbar bleiben,
muss die räumliche Stichprobe „definiert zufällig“ erfolgen,
ansonsten können Verfälschungen auftreten. Außerdem muss
beachtet werden, dass Zählungen und Vorkommensbeobachtungen
(„Präsenz-Absenz-Daten“) binomiale Zufallsgrößen
sind, ganz analog zum Wurf einer Münze. Die Binomialverteiltung
stellt sozusagen das „Grundgesetz der Bestandserhebung“
dar und besagt, dass Zählungen (Z) erstens auch unter
identischen Bedingungen automatisch streuen, und dass sie
zweitens im Durchschnitt einem Anteil p der vorhandenen
Bestände N entsprechen, wobei p die Antreffwahrscheinlichkeit
darstellt. Drittens beinhaltet ein Vergleich zwischen zwei
oder mehr Zählungen immer gleichzeitig einen Vergleich der
Bestände N und der Antreffwahrscheinlichkeit p. Das bedeutet,
dass ein Zeittrend in Zählungen zustande kommen kann
durch einen realen Bestandstrend, durch einen Trend in der
Antreffwahrscheinlichkeit oder durch eine Kombination von
beidem. Eine direkte Interpretation von Zählungen impliziert
immer die Annahme, dass p = 1 oder dass p konstant sei. Es
ist nützlich, sich die Entstehung von Vogelzählungen hierarchisch,
d. H. mehrstufig vorzustellen: In einem ersten Schritt
entstehen die wahren Bestände und im zweiten die Zählungen
in Abhängigkeit der Bestände und der Antreffwahrscheinlichkeit
p. Extrainformation ist nötig, um die wahren Bestände
korrigiert für p zu schätzen. Diese Extrainformation besteht
in der Regel aus Distanzinformation
oder aus wiederholten
Beobachtungen, woraus Distance-Sampling- und Fangwiederfang-
Methoden die echten Bestände oder das wahre Vorkommen
zu schätzen vermögen. In den vergangenen Jahren
haben wir im Schweizer Brutvogelmonitoringprogramm
MHB mehrere Analyseverfahren vom Fangwiederfang-Typ
getestet und stellen diese und unsere Befunde zusammenfassend
kurz vor. Diese Methoden korrigieren für den binomialen
„Beobachtungsfehler“, der allen Vogelzählungen und
Vorkommensbeobachtungen inhärent ist. Wir glauben, dass
man an Methoden wie den hier illustrierten eigentlich nicht
vorbei kommt, wenn bei Monitoringprogrammen absolute
Bestandsgrößen vonnöten sind oder wenn man für „gefährliche
Muster“ in der Antreffwahrscheinlichkeit, z. B. Zeittrends
in p, korrigieren möchte.
- Large-scale monitoring programs represent a two-level, nested sampling scheme: first, a spatial sample of quadrats or other
study sites is selected, within which a second sample, of individuals, occupied quadrats or species, is chosen. To produce
meaningful numbers, a monitoring program ought to be based on a spatial probability sample, otherwise the inferences obtained
may be biased with respect to the desired statistical population about which one wants to learn something. Moreover, all bird
counts and detection-nondetection records (misleadingly also called “presence-absence data”) are binomial random variables,
much like the flip of a coin. The binomial distribution is the theoretical basis of all animal or plant surveys and explains and
predicts all of their most salient features: 1. repeated counts C vary automatically, even under identical conditions; 2. on average,
a count amounts to a proportion p of true population size N , where p is the detection probability, and 3. any comparison
between two or more counts represents the simultaneous comparison of the associated true population size N and of the detection
probability p. For instance, a temporal trend in counts may be due to a genuine trend in the underlying population size
or to a trend in detection probability or to a combination of the two. Any direct interpretation of counts always implies one of
two assumptions, either that of p = 1 or that of p < 1 constant. It is useful to think about the genesis of bird counts in a hierarchical
way. In a first random process, the true population sizes are generated. In a second random process, the actual counts
are generated conditional on these true population sizes and on detection probability. For inference about the underlying true
population size free from distorting effects of the observation process, extra information is required, which usually comes as
distance information or as repeated observation of a system within a period of closure. Then, distance sampling and capturerecapture
methods can be used to estimate true population size or true distributions, corrected for imperfect detection. During
the past few years, we have used data from the Swiss breeding bird survey MHB to experiment with, adapt and develop
several such methods of the capture-recapture type. Here, we review these briefly, describe some of our key findings and
provide pointers to more specific work. These methods correct counts and detection-nondetection data for the binomial observation
error inherent in all bird observations. We believe that use of these methods is hard to avoid in a monitoring program
if absolute population size or the absolute extent of distributional ranges, corrected for imperfect detection, are required, or if
one needs to correct for “dangerous patterns” in detection probability, for instance time trends in p.