Ecology and evolution of climatic niches in birds

  • Die klimatische Nische beschreibt die klimatischen Bedingungen, unter denen eine Art eine stabile Population aufrechterhalten kann. Die Quantifizierung von Klimanischen ist ein wichtiges Werkzeug, um tiefergehende Einsichten in individuelle Art-Umwelt Beziehungen zu erlangen, um den Effekt des Klimawandels effektiv zu bewerten, und um Arten- und Naturschutz zu unterstützen. Ein makroökologischer Ansatz ist von Vorteil um Ökosysteme über ein breites taxonomisches, geographisches und zeitliches Spektrum zu untersuchen, und damit die klimatischen Nischen vieler Arten auf eine konsistente Art und Weise zu quantifizieren und vergleichen. Im Kontext des aktuellen Klimawandels ist es wichtig zu verstehen, ob Arten in der Lage sind ihre Klima-nische anzupassen. Viele bisherige Vorhersagen über klimawandelbedingte Veränderungen von Artverbreitungen beruhen auf der Annahme, dass die klimatische Nische einer Art konstant ist. Allerdings ist bekannt, dass Arten ihre klimatischen Präferenzen auf unterschiedlichen Zeitskalen verändern - sowohl über kurze (ökologische) als auch evolutionäre Zeiträume. Dies ist ein wichtiger, aber oft missachteter Faktor für die Nischenquantifizierung. Ein gutes Beispiel für solche ökologische Dynamiken sind Zugvögel, die etwa 20% aller Vogelarten ausmachen. Sie stellen eine interessante, aber auch herausfordernde Artengruppe für die Untersuchung klimatischer Nischen dar. Des Weiteren ist es wichtig klimatische Nischen über evolutionäre Zeiträume zu untersuchen, um die Prozesse zu verstehen, die Evolution, Diversifikation und Extinktion unterliegen, da sich Klimanischen mit der Anpassung einzelner Arten an neue klimatische Gegebenheiten ebenfalls wandeln. Bislang hat ein Mangel an geographisch expliziten Daten über terrestrische Umwelt-bedingungen durch evolutionäre Zeiträume eine explizite Überprüfung dieser Zusammenhänge verhindert. Das übergeordnete Ziel dieser Dissertation war es, die ökologische (d.h. saisonale) und evolutionäre Dynamik klimatischer Nischen von Vögeln zu untersuchen. Dazu wurde ein Ansatz gewählt der makroökologische, und evolutionsbiologische Methoden vereint, um ein breites taxonomisches und zeitliches Spektrum abzudecken. Das erste Kapitel bearbeitet die Frage wie klimatische Nischen am besten zu quantifizieren sind, wenn man die Dynamik des Vogelzuges in Betracht zieht. Dazu wurde eine Datenbank erstellt, die das Zugverhalten aller 10.443 lebenden Vogelarten katalogisiert. Des Weiteren wurde eine Übersicht über die Methoden zur Quantifizierung klimatischer Nischen in der makroökologischen Literatur erstellt. Das Ergebnis derselben ist, dass die überwiegende Mehrzahl der Veröffentlichungen saisonalen Zugbewegungen nicht ausreichend berücksichtigt. Zuletzt habe ich anhand der Avifauna Australiens die Vor- und Nachteile der Verwendung von Verbreitungskarten gegenüber Punktverbreitungsdaten zur Erfassung saisonaler geographischer Muster der Artenvielfalt bewertet. Damit bietet dieses Kapitel Rahmenempfehlungen für die Datenanforderungen und Methoden, die je nach Zugverhalten einer Art, und dem geographischen, bzw. zeitlichen Fokus einer Studie für eine optimale Nischenquantifizierung notwendig sind. Im zweiten Kapitel untersuchte ich die saisonale Dynamik klimatischer Nischen von Zugvögeln. Dabei überprüfte ich die Hypothese, dass Zugvögel in ihrem Jahreszyklus durch die Zugbewegung eine gewisse Klimanische verfolgen. Zu diesem Zweck habe ich mit Brut- und Überwinterungsarealkarten saisonale Klima-nischen für 437 Zug- und Standvogelarten aus acht Kladen der Sperlingsvögel (Passeriformes) charakterisiert. Mit Ordinationsmethoden wurde dann der innerartliche saisonale Nischenüberlapp quantifiziert. Der Beweis für die Verfolgung einer klimatischen Nische in einer Art war von mehreren Faktoren, z.B. der geographischen Verortung des Brutareals und der Zugrichtung, abhängig. Dies lässt darauf schließen, dass sich die Ursachen für den Vogelzug sowohl geographisch als auch saisonal (d.h. abhängig von der Zugrichtung) unterscheiden. Im dritten Kapitel untersuchte ich die evolutionäre Dynamik klimatischer Nischen in Steinschmätzern (Gattung Oenanthe), um explizit zu untersuchen ob es einen Zusammenhang zwischen den Raten klimatischer Nischen-evolution und den Veränderungen paläoklimatischer Bedingungen gibt. Methoden der Klimanischen-quantifizierung wurden mit datierten molekularen Phylogenien verknüpft, um die Raten klimatischer Nischen-evolution mit einem variablen Ratenmodell abzuschätzen. Paläoklimatische Umweltbedingungen wurden mit paläobiologischen Methoden aus dem Fossilbericht altweltlicher Säugetiere der vergangenen 20 Millionen Jahre erschlossen. Die Fallstudie konnte keinen Zusammenhang zwischen Nischenevolution und Umwelt-bedingungen feststellen. Dies legt nahe, dass Vögel als überaus mobile Organismen, auf Klimaveränderungen eher durch Arealverschiebungen reagieren, als durch eine Anpassung ihrer klimatischen Nische. Die Klimanischen der Steinschmätzer waren allerdings an sich nicht statisch, so dass andere Faktoren wie z.B. biologische Wechselbeziehungen für die Nischenevolution dieser Gattung verantwortlich sein müssen. Meine Dissertation beleuchtet die zentrale Bedeutung zeitlicher Dynamiken für den Nischenraum, den Arten über ökologische (d.h. saisonale) und evolutionäre Zeiträume einnehmen. Aus ihr ergeben sich methodische Konsequenzen für zukünftige Studien klimatischer Nischen. Der Befund, dass die klimatischen Nischen von Zugvögeln nicht saisonal konstant sind, zeigt dass es für mobile Kladen wie Vögel notwendig ist die klimatischen Bedingungen über den gesamten Jahreszyklus und das gesamte Verbreitungsgebiet in Betracht zu nehmen, um die jeweiligen klimatischen Nischen voll charakterisieren zu können. Über diese methodischen Innovationen hinaus, hat meine Arbeit auch wichtige theoretische und praktische Schlussfolgerungen produziert. Zum einen zeigt die Betrachtung saisonaler Klimanischen, dass Zugvögel entgegen gängiger Annahmen nicht denselben Umweltbedingungen in ihren Brut- und Überwinterungsarealen ausgesetzt sind. Zum anderen zeigt meine Betrachtung von Klimanischen über evolutionäre Zeiträume, dass die Nischenevolution nicht von klimatischen Bedingungen angetrieben wird. Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse auf unterschiedlichen Zeitskalen, dass das Klima nicht der alleinige Faktor ist, der die Artverbreitung von Vögeln bestimmt. Während dieser Befund Raum für Optimismus schafft, was die Auswirkungen des aktuellen Klimawandels auf Vögel angeht, zeigt er auch auf, dass Faktoren wie wechselseitige Artbeziehungen und das Mobilitätspotential von Arten einen wichtigen Einfluss auf Artverbreitungen ausüben. Diese Faktoren könnten jedoch an sich vom Klimawandel beeinflusst sein, und Untersuchungen dieses Zusammenspiels zwischen Klima und anderen Faktoren und die daraus resultierenden Einflüsse auf Artareale bieten ein vielversprechendes Arbeitsfeld für zukünftige Studien.
  • The term climatic niche refers to the climatic conditions within which a species can maintain a stable population. The quantification of the climatic niche from distribution data provides insight into how individual species relate to the environment. However, owing to the speed of current environmental changes, the development of models that apply to whole ecosystems is necessary to effectively assess the impact of climate change and inform conservation. Furthermore, as species adapt to new climatic conditions, their climatic niches can change. It is thus important to study climatic niches at evolutionary timescales. To this end, a macroecological and evolutionary approach in which ecological systems are studied at large taxonomic, spatial or temporal scales is required. However, for studies adopting this approach to make meaningful comparisons, climatic niches must be quantified in a consistent manner. One important factor influencing the study of niche occupancy and quantification is that the distributions of species and climatic conditions are dynamic. As ~20% of species are migratory, birds provide an interesting group in which to study climatic niches. Until this thesis, a database of migratory behaviour across birds did not exist, so the impact of migration on both the occupation of niche space by birds, and the accurate, comparable quantification of niche space was unclear. Understanding the seasonal dynamics of climatic niches in migratory birds is important for understanding the evolution of migration and the factors affecting species’ geographic distributions. Secondly, a major assumption of the majority of studies projecting species distributions in response to climate change is that the climatic niche remains unchanged. In the context of climate change, it is important to know whether species are able to cope with new climatic conditions by adapting their climatic niche. A lack of spatially resolved climatic data for the deep past has, until now, precluded explicitly testing for a relationship between rates of climatic niche change and climatic conditions. The overall objective of this thesis is to investigate the ecological and evolutionary dynamics of climatic niches. Using birds as a study system, I combine macroecological and evolutionary approaches to work at large taxonomic and temporal scales. The first chapter is a review paper addressing the question of how best to quantify climatic niches in birds, taking into account movement dynamics. To assess the relative impact of migration on climatic niche quantification from distribution data, a database of migratory behaviour for all 10,443 extant bird species was compiled. Past studies quantifying climatic niches in birds were surveyed in a literature review. This showed the majority of studies ignoring seasonal dynamics and quantifying climatic niches using distribution data of breeding ranges and annual climatic data only. Finally, using the Australian aviafauna as a case study, I asked how to take migration into account for accurate comparison of niches across bird species. The chapter provides a framework recommending appropriate occurrence data and methods for quantifying climatic niches depending on migratory behaviour and the spatial and temporal focus. Secondly, I examine the seasonal dynamics of climatic niches of migratory birds. To test the hypothesis that birds migrate to track climatic conditions, I used breeding and wintering range maps to characterise the climatic niches of 437 closely related species of migratory and resident birds. Ordination methods were used to quantify seasonal niche overlap. Although I found some evidence of niche tracking, migrants were never found to track climatic niches perfectly (and – contrary to expectations - were found to track niches less closely than closely related non-migratory species). Evidence for niche tracking was found to vary according to breeding location and the direction of migration, indicating that the drivers of migration may vary according to geography as well as the direction of migration. Finally, I used Wheatears (Genus Oenanthe) as a case study to test the hypothesis that there is a relationship between rates of climatic niche evolution and climatic conditions. I calculated the rates of niche evolution across the phylogeny using a variable rates model. Terrestrial climatic conditions were inferred from the mammal fossil record using methods from the field of paleo-biology. No relationship was found. This suggests that birds -which are highly mobile organisms- cope with changing climatic conditions through moving rather than adapting their climatic niche. However, as climatic niches did vary through time, I propose that factors such as biotic interactions drive niche evolution at this taxonomic scale. This thesis highlights the importance of temporal dynamics in the niche space occupied by species across both ecological and evolutionary timescales. In doing so, this work has methodological implications for future studies. As migratory birds do not occupy the same climatic conditions in each season, it follows that accurate quantification of climatic niches should consider the climatic conditions experienced by a species over its entire geographic range. This study also has important theoretical and practical conclusions. First, I show that migratory birds do not occupy identical climatic conditions in each part of their range. Second, I show that climatic niche evolution is not driven by climatic conditions. The results at both temporal scales suggest that climate is not the sole determinant of bird distribution. Although these findings suggest a perhaps unexpected degree of resilience to changing conditions, other factors such as biotic interactions are important drivers of bird distribution. Climatic change may have negative impacts on species distributions indirectly through these factors. Further research on these, and their interaction with climate would be of great value.

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Metadaten
Author:Alison Eyres
URN:urn:nbn:de:hebis:30:3-531432
Place of publication:Frankfurt am Main
Referee:Susanne A. FritzORCiD, Georg ZizkaORCiDGND
Advisor:Susanne A. Fritz
Document Type:Doctoral Thesis
Language:German
Date of Publication (online):2020/02/20
Year of first Publication:2019
Publishing Institution:Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg
Granting Institution:Johann Wolfgang Goethe-Universität
Date of final exam:2020/01/20
Release Date:2020/08/28
Tag:Climate; Migration; Niche; birds
Page Number:173
HeBIS-PPN:46846073X
Institutes:Biowissenschaften
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 57 Biowissenschaften; Biologie / 570 Biowissenschaften; Biologie
Sammlungen:Universitätspublikationen
Sammlung Biologie / Biologische Hochschulschriften (Goethe-Universität)
Licence (German):License LogoDeutsches Urheberrecht