580 Pflanzen (Botanik)
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Für 102 Pflanzengesellschaften aus Mitteleuropa wird die Größe der a-Diversität unter Berücksichtigung der höheren Pflanzen, Moose und Flechten bestimmt. Korrelationsanalysen belegen den Zusammenhang mit einigen ökologischen Faktoren. Artenreiche Pflanzengesellschaften sind vor allem im Bereich der Trockenrasen, Wiesen und Weiden (in den Koelerio-Corynephoretea, Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Nardo-Callunetea, Scheuchzerio-Caricetea sowie deren Saumgesellschaften) zu finden. Die entsprechenden Böden weisen mittlere oder geringe Stickstoffgehalte auf und sind niemals permanent oder episodisch überflutet. Artenarm sind dagegen viele Wasserpflanzen-, Spülsaum-, Weißdünen- und Salzrasengesellschaften (der Lemnetea, Potamogetonetea, Littorelletea, Cakiletea, Ammophiletea und Asteretea tripolium). Die Böden weisen eine mittlere Feuchte in Kombination mit einem relativ hohen Stickstoffgehalt auf, oder sie sind zumindest episodisch überflutet. Eine Hypothese von der Bedeutung konstanter Lebensraumbedingungen für die a-Diversität wird entworfen und diskutiert.
Mit Hilfe blühphänologischer Merkmale von Waldpflanzen wird die Vegetationsperiode in Phänophasen nach phänologischen Artengruppen eingeteilt. Diesen Phasen werden 1577 Blütenpflanzen Mitteleuropas, vorwiegend solche mit Hauptverbreitung im planaren bis montanen Bereich, zugeordnet, aufgeteilt auf 12 grobe Gesellschaftsgruppen (A-M). Hieraus ergeben sich zwei Artenlisten mit phänologischen bzw. symphänologischen Angaben in gesellschaftsspezifischer Gliederung und alphabetischer Reihenfolge (Anhang 1-2). Für die Gesellschaftsgruppen werden symphänologische Gruppenspektren erstellt und kommentiert.
Poa humilis EHRH. ex HOFFM. (incl. P. subcaerulea SM.), eine Kollektivsippe aus der komplexen Poa pratensis-Gruppe, hat sich in den letzten Jahrzehnten an Straßenrändern stark ausgebreitet. Der Ausbreitungstyp wird als viatische Linienmigration bezeichnet und erläutert. Weiterhin werden Nomenklatur, Taxonomie, Ökologie, Soziologie, Herkunft und Ausbreitungsgeschichte der Sippe diskutiert. Die Herkunft der an den Straßenrändern verbreiteten Typen der Sippe bleibt unklar.
Lemna minuta (syn. L. minuscula) und Azolla filiculoides zeigen in Europa eine subatlantisch (-submediterrane) Ausbreitungstendenz bei noch andauernder Ausbreitung. Beide überwintern in standörtlich begünstigten Refugien, die bei A. filiculoides an Zahl offensichtlich noch zunehmen. Die 114 Aufnahmen mit L. minuta aus der Oberrheinebene und der Blies sowie 38 aus dem Niederrheinischen Tiefland und der Hase verteilen sich auf 8 Lemnetea-Gesellschaften. Die weitaus meisten Bestände gehören zu einer Assoziation, die zuerst als Lemno minusculae-Azolletum filiculoidis aus Mittelfrankreich beschrieben wurde. Sie läßt sich gut in Subassoziationen und Varianten gliedern. Die Inversion dieses Assoziationsnamens wird mit der Dominanz von L. minuta über A. filiculoides begründet. In Mitteleuropa kann im Gegensatz zu Mittelfrankreich nur L. minuta Charakterart des Azollo filiculoidis-Lemnetum minusculae sein. A. filiculoides zeigt trotz ähnlichen standörtlichen Verhaltens wie L. minuta eine größere Affinität zu Spirodela polyrrhiza und fehlt z.B. in der Typischen Subassoziation. Das Azollo filiculoidis-Lemnetum minusculae läßt sich auch ökologisch gut charakterisieren. Herausragende Eigenschaften sind die ausgeprägte Fließwassertoleranz, Schattenverträglichkeit und das späte jahreszeitliche Entwicklungsoptimum (September bis November). Die Assoziation kann im Herbst ein anderes Syntaxon ablösen, v.a. das Lemnetum gibbae. Die saisonale Entwicklung der 7 häufigsten Lemnetea-Arten am Oberrhein wird dargestellt, von 2 Probestellen auch der Jahresgang des Verhältnisses zwischen L. minuta-Vegetation und den Wasserparametern. Aus der unteren Erft mit ihrem künstlich erwärmten und häufig reißenden Wasser wird die Assoziation mit 45 Aufnahmen belegt. Sie läßt sich dort, trotz vorhandener floristischer Unterschiede, wegen der recht einheitlichen, aber extremen hydrologischen Bedingungen nicht standortbezogen untergliedern. Die Einbürgerung von L. minuta und L. turionifera verlangt eine Erweiterung des Synsystems der Lemnetea in Europa. Die Berechtigung des Azollo filiculoidis-Lemnetum minusculae als Neophyten-Assoziation wird diskutiert und bejaht. Sie eignet sich v.a. in regional abgrenzbaren Fließgewässersystemen zur Bioindikation, ebenso wie L. minuta als Art.
Die vorliegende Arbeit faßt den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse über Flora und Vegetation der Eisenbahnanlagen zusammen. Bahnflächen sind in Mitteleuropa als gut dränierte, sich leicht erwärmende und relativ nährstoffarme Sonderstandorte interessant. Die Herbizidanwendung im Frühjahr begünstigt indirekt zahlreiche Wärmekeimer, unter denen viele Adventive sind. Neben der Frage, welche Arten typisch für Eisenbahnanlagen sind, wird großes Gewicht auf die in jüngster Zeit zu beobachtende Dynamik gelegt. Nach Eragrostis minor und Amarantbus retroflexus dehnten sich Atriplex rosea, Salsola ruthenica und Senecio inaequidens aus, neuerdings Kochia scoparia ssp. densiflora. Die Verbreitung der Arten entlang der Eisenbahnstrecken wird untersucht, die verschiedenen Ausbreitungsmöglichkeiten diskutiert. Abschließend wird die Bedeutung von Eisenbahnanlagen für den Naturschutz untersucht.
Für 70 Siedlungsgewässer von Myriophyllum alterniflorum in Mittel- und Nordeuropa wurden einige chemische Parameter (pH, GH, SBV, Leitfähigkeit) bestimmt; neben der Erfassung des Arteninventars wurden auch pflanzensoziologische Aufnahmen von Myriophyllum alterniflorum-Gesellschaften gewonnen, denen Littorelletea-Arten fehlen. Nach der Leitfähigkeit wurden drei Seengruppen gebildet. Mit steigenden Werten sinkt der Anteil der Isoetiden, während die Gesamtartenzahl steigt. In kalkreicheren Seen (Gruppe III) kommen Potamogetonetea-Arten häufig vor; die Seen sind teils von Littorella uniflora, teils von verschiedenen Charetea-Arten besiedelt. Bei weiterer Nährstoffzufuhr verschwinden die Klarwasser-Arten unter Ausbildung von zunehmend eutraphenter Vegetation. Dabei entstehen untypische Gesellschaften, deren Zuordnung zu pflanzensoziologischen Einheiten problematisch ist.
Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Flora und Vegetation von Stadtmauern in verschiedenen Gegenden Mittel-, West- und Südeuropas (Deutschland, Frankreich, Italien, Malta, Mallorca, Portugal). Besonderes Gewicht wird auf die Erfassung der Diversität der Flora gelegt. Ihre Abhängigkeit von verschiedenen Einflussgrößen wie Baustoff, Erhaltungszustand der Mauer sowie Einfluß der Umgebung wird untersucht. Bereiche mit quasihomogener Vegetation werden mit pflanzensoziologischen Aufnahmen dokumentiert. In Mitteleuropa nördlich der Alpen wird der spontane Bewuchs der Stadtmauern vor allem von Ruderalpflanzen, aber auch von Arten der Trockenrasen und der Wälder aufgebaut, während Asplenietea-Arten bis auf Asplenium ruta-muraria-Bestände und Cymbalaria muralis-Bestände nur eine geringe Rolle spielen. In wintermilden Gebieten Frankreichs sind Parietarietalia-Arten in den Mauerfugen viel stärker als in Mitteleuropa vertreten, was auch für den Alpensüdrand gilt. Im (west)-mediterranen Raum ist Parietaria judaica die häufigste Art der Stadtmauern, gebietsweise dominieren Capparis spinosa, Antirrhinum siculum oder Antirrhinum majus ssp. linkianum. Alte Stadtmauern können einen erheblichen Artenreichtum aufweisen. Mauerkronen, Mauerfugen und Mauerfüße stellen für eine Reihe gefährdeter synanthroper Arten wichtige Refugien dar. Stadtmauern besitzen daher eine große Bedeutung für den Naturschutz, besonders im Flachland, da sie dort oft die einzigen alten Mauern sind. Erhaltungsprobleme und Interessenkonflikte mit dem Denkmalschutz werden eingehend diskutiert.
Geeignete Beispiele dokumentieren die in Mitteleuropa erkennbaren, homotonen Nymphaeiden-Assoziationen samt Untereinheiten (Tab. 1 — 5). Ihre charakteristische Artenverbindung, Struktur, ökologischen Bedingungen, regionale Verbreitung, Gliederung, Kontakte, Vorkommenshäufigkeit und eventuelle Gefährdung werden kurz erläutert. Syntaxonomische Fragen und Vorschläge zur Einordnung in ein europaweit anwendbares System beschließen die Zusammenstellung (Tab. 6). Neue Syntaxa sind: Myriophyllo-Nupharenion, Utriculario-Nymphaeetum albae, Utriculario-Nymphaeetum candidae, Nymphoidion und Nupharo-Nymphaeea.
Kurz umrissen wird das Anthrisco-Aceretum in Park und Friedhof. Avicoenologische Untersuchungen beschreiben die Kleinvogel-Gem. Phoenicuro-Cardueletum chloridis im ostelbischen Binnenland (Tab. 1). Vergleichbare Erhebungen anderer Autoren weisen die Einheit zwischen Rhein und Weichsel in mehreren Coenorassen nach (Tab. 2). Im Kontakt mit ihr leben verschiedene Großvögel, z.T. in eigenständigen Coenosen. Regional unterschiedlich sind in Mitteleuropa 4 Columbidae-, 4 Corvidae- und 3 Picidae-Gemeinschaften belegt (Tab. 3—6). Syncoenologische Bindungen innerhalb der Park-Vogelwelt werden aufgezeigt.
Es werden Aruncus dioicus-Saumgesellschaften aus Kärnten und den Vogesen standörtlich beschrieben und in den Verband Arunco-Petasition albae Br.-Bl. et Sutter 1977 eingeordnet. Eine Literaturauswertung lässt die Annahme zu, daß der Waldgeißbart keine typische Waldpflanze ist. Eigene Beobachtungen lassen den Schluss zu, es handele sich um eine ausgesprochene Saumpflanze. Die Hochstaudensäume mit Aruncus dioicus werden daher in die Klasse Artemisietea Lohm., Prsg. et Tx. 1950, Ordnung Glechometalia Tx. in Tx. et Br.-Hool 1975 eingeordnet.
Die Geschichte des Lebens- und Wuchsformenbegriffes wird kurz dargestellt, soweit sie die Anwendung auf Wasserpflanzen betrifft. Die Einteilung geschah bisher hauptsächlich nach den Gesichtspunkten "Anpassung", "Form" und "Dynamik". Als "Lebensformen" werden 5 Gruppen von Pflanzen mit vergleichbarem Grad der Anpassung an das Wasserleben unterschieden. Da die einzelnen für das Leben im Wasser vorteilhaften Merkmale unabhängig voneinander auftreten, ist eine exakte Trennung zwischen Wasser- und Landpflanzen nicht möglich. Für die Definition der "Wuchsform" wird die phänotypisch realisierte morphologische Struktur verwendet. Auf diese Weise können 20 Wuchsformen unterschieden werden. Aufgrund der Dynamik einzelner demograpischer Einheiten kann der "Lebenszyklus" einer Pflanze beschrieben werden. Innerhalb einer Art können verschiedene Einheit unterschiedliche Lebenszyklen haben. Abschließend wird auf die Bedeutung der Lebens- und Wuchsformen in verschiedenen Bereichen der Pflanzenökologie hingewiesen.
Sisymbrium strictissimum ist die einzige in Mitteleuropa heimische ausdauernde Art der Gattung Sisymbrium. Ihre Vorkommen in Niedersachsen, Baden-Württemberg, Osttirol sowie im Unterengadin wurden vergleichend untersucht. Sisymbrium strictissimum wächst meistens in großen Herden oder Kolonien, selten in kleinen Gruppen oder einzelnen Individuen. Aufgrund ihrer Wuchshöhe und ihres kräftigen Rhizoms kann sie sich an einmal besiedelten Wuchsplätzen sehr lange halten. Trotz hoher Samenproduktion (ca. 50.000—80.000 Samen pro Pflanze und Jahr) keimen in den Beständen dieses ausdauernden Konkurrenzstrategen nur wenige Samen. Sisymbrium strictissimum ist eine gefährdete Art, da starke Störungen der jetzigen Wuchsorte dazu führen können, daß die Populationen gebietsweise erlöschen. Die Sisymbrium strictissimum-Bestände wurden in verschiedenen Gegenden Mitteleuropas untersucht und mit pflanzensoziologischen Aufnahmen belegt. In den meisten Fällen wächst die Art in nitrophilen Saumgesellschaften der Ordnung Glechometalia. Lediglich Urtica dioica, Galium aparine, Aegopodium podagraria und Geum urbanum sind in den Sisymbrium strictissimum-Beständen aller Gebiete vertreten. In dem relativ kontinental getönten Engadin ist Sisymbrium strictissimum auch mit thermophilen Ruderalpflanzen vergesellschaftet.
Ausgehend von ursprünglichen Vorkommen der Ahorne, Acer pseudoplatanus und A. platanoides in mitteleuropäischen Waldgesellschaften werden spontane Acer-Gehölze auf anthropomorphen Böden untersucht (Tab. 1—4). Sie entwickeln sich zu naturnahen Ahorn-Parkwäldern: zum atlantischen Anthrisco-Fraxinetum Doing und subkontinentalen Anthrisco-Aceretum platanoidis ass. nov. (Tab. 5—6), im Anthrisco-Acerenion suball. nov. vereinigt. Die besondere Bedeutung für den Naturschutz wird hervorgehoben.
Nach einigen Bemerkungen zur Entwicklung von Phytophänologie und Symphänologie wird ein modifizierter Aufnahmeschlüssel für phänologische Entwicklungsstufen von Blütenpflanzen vorgestellt. Er gliedert sich in jeweils 11 Phänostufen für die vegetative und generative Entwicklung, getrennt für sommergrüne Gehölze, Kräuter und Grasartige.
Für 11 in mitteleuropäischen Pflanzengesellschaften vorwiegend nach der Blütezeit von Artengruppen unterschiedene symphänologische Phasen wird ein Bestimmungsschlüssel entwickelt.
Zur geographischen Gliederung hochmontaner und subalpiner Hochstaudenfluren und Goldhaferwiesen
(1989)
Die vorliegende Untersuchung befasst sich mit der geographischen Gliederung hochmontaner und subalpiner Goldhaferwiesen und Hochstaudenfluren in den Alpen und zentraleuropäischen Mittel- und Hochgebirgen. Die Ergebnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen:
1. Rein höhenstufenabhängige Vikarianzen zeigen nur die Gesellschaften des Rumicion alpini, dagegen weisen das Adenostyletum alliariae und das Chaerophyllo-Ranunculetum ausgeprägte geographische Vikarianzen mit eigenen Assoziationen in Alpen und Pyrenäen oder in Mitteleuropa und der Böhmischen Masse auf. Die Verbreitungsmuster dieser Hochstaudenfluren sind insgesamt unabhängig vom geologischen Untergrund, so dass für die Ausbreitung dieser Gesellschaften das Klima von größerer Bedeutung zu sein scheint. Bei den Goldhaferwiesen lässt sich dagegen eine ausgeprägte Differenzierung in je eine Assoziation der Mittelgebirge und des Alpenvorlandes (Geranio-Trisetetum Knapp 1951, vgl. OBERDORFER 1983), der nördlichen Kalkalpen (Astrantio-Trisetetum Knapp 1951) und der Zentralalpen (Trisetetum flavescentis Beger 1922) vornehmen. Die Dominanz eines bestimmenden geographischen Faktors ist hier nicht eindeutig erkennbar.
2. Im Gegensatz zu den Assoziationen insgesamt spielen bei der geographischen Differenzierung der Untereinheiten einer Hochstaudengesellschaft neben klimatischen und edaphischen Faktoren auch die Areale und die Wanderungsgeschichte der jeweiligen Differentialarten eine Rolle. Ferner sind auch Übereinstimmungen in der Verbreitung solcher Untereinheiten mit pflanzengeographischen Befunden erkennbar, so z. B. in der Eigenständigkeit der Nordost-Alpen (dem "Nordost-Areal" im Sinne von MERXMÜLLER 1952/54) oder der Südwestalpen. Historische, edaphische oder klimatische Ursachen sind bei diesen Gliederungen meist nicht eindeutig zu trennen.
Biologische Besonderheiten fruchttragender Wildobstbäume und ihr coenologisches Schwerpunktverhalten werden herausgestellt. Auf Mineralböden bilden Cerasus avium, Malus sylvestris, Pyrus pyraster, Padus avium, Sorbus aucuparia, ähnlich auch S. aria und S. torminalis eigenständige Pionier- und Mantelgehölze an primären bzw. sekundären Waldrändern (Abb. 1, Tab. 1). Neu belegt werden: Senecioni- und Holco-Cerasetum, Senecioni-Padetum, Urtico-Pyretum, Luzulo- und Holco-Sorbetum neben weiteren Gesellschaften (Tab. 2—11). Syntaxonomisch lassen sich die schützenswerten Wildobstgehölz-Ass. den Verbänden der Gebüschklassen (Rhamno-Prunetea, Betulo-Franguletea) zuordnen (Tab. 12-14).
Vorgeschichtliche und mittelalterliche Nachweise von einigen Secalietea-Arten wurden zusammengestellt, um Aufschlüsse über ihre Herkunft und Ausbreitungsgeschichte zu gewinnen. Es zeigt sich, daß die Secalietea-Arten aus verschiedenen Gebieten Europas und des Nahen Ostens stammen. Sie gelangten nicht gleichzeitig in die europäischen Acker-Unkrautgesellschaften. Nur etwa die Hälfte der Arten ist aus prähistorischer Zeit nachgewiesen; die übrigen Arten wanderten erst während der Römerzeit, dem Mittelalter oder der frühen Neuzeit in Mitteleuropa ein. Die heute bekannten Secalietea-Gesellschaften entstanden daher erst vor wenigen Jahrhunderten. Die ökologischen Gleichgewichte mittelalterlicher Ackerunkraut-Gemeinschaften differierten stark von denen auf Feldern des frühen 20. Jahrhunderts.
Es wird durch Tabellen belegt gezeigt, dass die Hainsimsen-Buchenwälder Zentraleuropas und die Drahtschmielen-Buchenwälder West- und Nordwest-Europas synsystematisch nicht zusammengefasst werden können. Das Luzulo-Fagetum bleibt am besten wie bisher einem Luzulo-Fagenion-Unterverband des Fagion (Oberdorfer 1957) angeschlossen, während die nordwestdeutschen Deschampsia flexuosa-Fagus sylvatica-Gesellschaften einem Ilici-Fagenion-Unterverband des Quercion robori-petraeae (Tüxen 1979 em.) zugeordnet werden.
Es wird das Epilobio-Prenanthetum purpureae als Kahlschlag- und Verlichtungsgesellschaft beschrieben. Sie wird zum Anlass genommen, die Diskussion über eigenständige Pflanzengesellschaften ohne Kennarten, aber mit Assoziationsrang, fortzuführen. Es wird vorgeschlagen, solche Gesellschaften als Assoziation zu bezeichnen und mit der Endung "-etum" zu versehen, die eine typische und stetig vorkommende Artenkombination aufweisen.
Vom Menschen stark beeinflußte Gehölzbestände werden in der Vegetationskunde zur begrifflichen Unterscheidung von wenig beeinflußten Wäldern als Forste bezeichnet. Hierbei bleibt die Anwendung des Begriffes in der Regel auf künstlich angelegte Bestände der Holzwirtschaft beschränkt, wobei die Differenzierung von Wald und Forst meist auf einer unklaren Abgrenzung beruht.
Im vorliegenden Beitrag wird auf der Grundlage einer Definition des Vegetationsbegriffes erörtert, inwieweit gepflanzte bzw. stark vom Menschen beeinflußte Gehölzbestände zur Vegetation zu rechnen sind. Unter Einbeziehung von naturwissenschaftlichen und kulturhistorischen Gesichtspunkten werden hier Gehölzbestände der Kategorie Forst zugerechnet, wenn die Artenverbindung der Baumschicht und/oder der übrigen Schichten durch erhebliche direkte oder indirekte menschliche Beeinflussung gegenüber anthropogen wenig beeinflußten Beständen an vergleichbarem Standort stark verändert ist. Als wesentliche Merkmale von Forsten werden deren Entstehung und Erhaltung aufgrund menschlicher Kulturtätigkeit und Unterschiede im Stoffhaushalt und in der Struktur im Vergleich zu wenig beeinflußten Wäldern genannt.
Insbesondere bei der floristisch-vegetationskundlichen Gliederung und Nomenklatur wird eine Unterscheidung von naturwissenschaftlicher und kulturgeschichtlicher Betrachtungsweise vorgeschlagen. So lassen sich z.B. anthropogene Fichtenreinbestände in ursprünglich nicht von dieser Baumart besiedelten Gebieten mit einer eigenständigen Artenkombination pflanzensoziologisch als "-Piceetum" fassen, während diese Bestände unter kulturhistorischen Gesichtspunkten mit der Bezeichnung "-Culto-Piceetum" als Anpflanzungen charakterisiert werden können.