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Diese Arbeit entwickelt eine Hypothese zum entstehungsgeschichtlichen Zusammenhang von Co-Evolution/ Syngenese und Phytodiversität von Buchenwäldern unterschiedlicher Standorte. Dieser Zusammenhang wird anhand von exemplarischen Daten und davon abgeleiteten Indizien herausgearbeitet. Dazu wurden Datensätze naturnaher Buchenwälder auf nährstoffarm-sauren Böden (61 Vegetationsaufnahmen aus Steigerwald und Hochspessart) und auf basenreichen Kalkstandorten (51 Vegetationsaufnahmen aus dem Hainich) berücksichtigt und Ähnlichkeiten in ihrer Artenkombination der Waldgesellschaften, ihren Artenzahlen, Arten-Akkumulationskurven und Ellenberg-Lichtzeigerwerten analysiert. Aus der Kombination unserer Analysen zu Phytodiversitätsmustern in Raum und Zeit fanden wir folgende Zusammenhänge. Die bekannte Gefäßpflanzen-Artenarmut von Buchenwäldern auf sauren Standorten (Luzulo-Fagetum 11 Arten, Galio odorati-Fagetum 14 Arten), gegenüber jener auf Kalkstandorten (Hordelymo-Fagetum 35 Arten) wurde bestätigt, was mit der Nährstoffmangelgrenze zahlreicher Arten der Fagetalia sylvaticae hinreichend erklärbar ist. Sie erklärt allerdings nicht das ebenfalls nur sehr spärliche Auftreten von anspruchlosen Arten der Quercetalia robori-petraeae in bodensauren Buchenwäldern und deren niedrigen Diversitätswerte auf sämtlichen Skalenebenen (α-, β- und γ-Diversität). Deshalb gehen wir davon aus, dass die Phytodiversitäts-Kontraste zwischen den Buchenwäldern durch entstehungsgeschichtliche Aspekte verstärkt wurden. Während die licht- und wärmebedürftigeren Arten der ursprünglichen Eichenwälder auf bodensauren Standorten mit der holozänen Buchenausbreitung ausgedunkelt und verdrängt wurden (Schatten-Intoleranz), wurde die schattenfeste Artenvielfalt der ursprünglichen dunklen Laubwälder auf basenreichen Standorten im Buchwald konserviert (Schatten-Toleranz).
Wir führten eine Auswertung von 45 Vegetationsaufnahmen aus den beiden im Alpenraum gelegenen Schwerpunktreservaten „Totengraben“ (im FFH-Gebiet „Mangfallgebirge“) und „Wettersteinwald“ (im FFH-Gebiet „Wettersteingebirge“) durch. Ziel der Auswertung war eine operationale, staatenübergreifende Waldtypisierung auf pflanzensoziologischer, naturschutzfachlicher und standortsökologischer Basis. Auf Grundlage des bayerischen Naturwaldreservatforschungskonzeptes wurden in repräsentativen Kernflächen beider Reservate je 6 Vegetationsaufnahmen neu erhoben und zusammen mit bereits vorliegenden Daten verarbeitet. Die beiden Schwerpunktreservate repräsentieren ein Spektrum aus hochmontanen Bergmischwäldern, tiefsubalpinen Fichtenwäldern und hochsubalpinem Zirbenwald. Die Naturnähe ist v.a. nahe der alpinen Waldgrenze durch almwirtschaftliche Nutzung (Schwendung, Beweidung) reduziert und führte zur Ausbreitung von sekundären Alpenrosen-Latschengebüschen. Die Befunde ermöglichen Ableitungen für ein differenziertes Nutzungs- und Schutzkonzept außerhalb der Reservate, besonders für die umgebenden FFH-Gebiete. Die Bergmischwald- und Fichtenwald-Typen frischerer Standorte zeigen nach ihrem Standortspotenzial eine geringe Empfindlichkeit gegenüber Biomassenutzung. Außerhalb der Reservate ist für diese Typen eine multifunktionale nachhaltige Waldbewirtschaftung möglich, sofern einige kleinere Bestände mit sensiblen Reliktarten-Vorkommen als Refugien, Trittsteinbiotope und Spenderflächen ungenutzt bleiben. Die gegenüber Biomassenutzung sehr empfindlichen Karbonat-Bergmischwälder flachgründiger, mäßig trockener Standorte und die hochsubalpinen Zirbenwälder, bedürfen eines besonders schonenden „minimum intervention-“ bis hin zu einem „non-intervention management“. Typenbezogene Handlungsprioritäten können mittels des geographischen Informationssystems WINALP in die Gesamtfläche ihrer Vorkommen gebracht werden.
Anhand eines Datensatzes von 1.708 Vegetationsaufnahmen aus 154 bayerischen Naturwaldreservaten wurde die realisierte ökologische Nische von 25 Baumarten hinsichtlich Lichtbedarf bzw. Schattentoleranz untersucht. Für jede Baumart wurde die Stetigkeit des Vorkommens in Baumschicht und Verjüngung berechnet. Für jede Aufnahme wurde die dem Bestandesunterwuchs zur Verfügung stehende Lichtmenge durch Berechnung des mittleren ungewichteten Licht-Zeigerwertes (mL) aller vorkommenden Arten (ohne Baumschicht) auf einer Relativskala geschätzt. Für jede 0,5-Einheiten-Stufe von mL wurde die Präferenz jeder Baumart, getrennt nach Baum- (> 5m) und Verjüngungsschicht (< 5m), als Differenz zwischen relativer Häufigkeit der jeweiligen Art und der relativen Häufigkeit aller Aufnahmen in der mL-Stufe im gesamten Datensatz berechnet. Die Präferenzprofile von Baumschicht und Verjüngungsschicht bildeten die Grundlage einer numerischen Klassifikation von 6 lichtökologischen Nischen typen. Diese Typen werden hinsichtlich ihrer Bindung an bestimmte Entwicklungsphasen und Strukturen der natürlichen Walddynamik diskutiert, mit geläufigen Einteilungen der Baumarten verglichen und im Hinblick auf eine Prognose des Verhaltens unter sich ändernden Umweltbedingungen ausgewertet. – Während sich Edellaubbäume des Tilio-Acerion in den Reservaten sehr ähnlich wie Fagus und Abies verhalten, bilden die Baumarten der Eichenmischwälder eine lichtökologische Gruppe mit rückläufiger Verjüngungstendenz. Unter den übrigen Halbschattbaumarten hebt sich eine Gruppe heraus, welche sich in geschlossenen Beständen vorausverjüngt und nach Störung in die Baumschicht vordringt. Pionierbaumarten bleiben in Naturwaldreservaten weitestgehend auf Sonderstandorte, wo ihre Verjüngung viel Licht vorfindet, beschränkt.
Mit den Vereinbarungen der Konferenz von Rio 1992 haben sich die Unterzeichnerstaaten in Kapitel 15 der Agenda 21 dazu verpflichtet, die Biodiversität (= biologische Vielfalt) zu erhalten. Die Europäische Union hat dazu die Initiative Natura2000 ins Leben gerufen, deren wichtigstes Instrumentarium die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL 92/43/EWG) darstellt. Im folgenden wird ein Vorschlag gemacht, wie die Biodiversität von Wald-Lebensräumen in Deutschland erhoben und bewertet werden könnte. Dies ist ein Beitrag zu einer Nationalen Strategie zum Schutz der Biologischen Vielfalt.
The map of “Regional natural forest composition by main tree species” (WALENTOWSKI et al. 2001) depicts Bavaria as a region largely predominated by the European beech (Fagus sylvatica). Analyses of climatope, hygrotope and trophotope of fir-dominated regional natural units make evident that the reasons for the preponderance of the European silver fir (Abies alba) are edaphic. In terms of regeneration vigour, growth and yield the fir particularly dominates in habitats with a combination of humus cover, acid-oligotrophic topsoils and clayey or waterlogged subsoils, where the beech usually exhibits stunted and malformed growth forms. This ecological preference has the effect that Bavarian Abies alba-forests are restricted to small patches within a matrix of potential natural vegetation formed by mixed deciduous-coniferous mountain forests. Within European Natura 2000 areas Abies- forests should be recorded carefully as special habitats. Their transitional character between temperate beech forests (habitat type 9130) and boreal spruce forests (habitat type 9410), the ecological preference of Abies alba as an endangered tree species and their sensitivity against environmental stressors, including changes in forest structure, air quality, and climate, make them important objects for nature conservation.
Comparison of three modelling approaches of potential natural forest habitats in Bavaria, Germany
(2005)
In the context of the EU Habitats Directive, which contains the obligation of environmental monitoring, nature conservation authorities face a growing demand for effective and competitive methods to survey protected habitats. Therefore the presented research study compared three modelling approaches (rule-based method with applied Bavarian woodland types, multivariate technique of cluster analysis, and a fuzzy logic approach) for the purpose of detecting potential habitat types. The results can be combined with earth observation data of different geometric resolution (ASTER, SPOT5, aerial photographs or very high resolution satellite data) in order to determine actual forest habitat types. This was carried out at two test sites, situated in the pre-alpine area in Bavaria (southern Germany). The results were subsequently compared to the terrestrial mapped habitat areas of the NATURA 2000 management plans. First results show that these techniques are a valuable support in mapping and monitoring NATURA 2000 forest habitats.
Am Südabfall des aus Basalt bestehenden Bauersberges in der montanen Langen Rhön wird der Extremstandort "Silikatfels-Blockmeer" floristisch-vegetationskundlich analysiert. Er zeigt aufgrund seiner Azonalitat überregional ein Vegetationsmosaik mit typischem Verteilungsmuster und bietet aufgrund seiner Isoliertheit ein Refugialpotential für Eiszeitrelikte sowie ein Evolutionspotential für Endemismen. Flechten-Gemeinschaften im zentralen, offenen Blockmeer sind im Untersuchungsgebiet nach dem Mikromosaik angeordnet: das Lecideetum lithophilae auf den horizontalen, das Lecanoretum sordidae auf den vertikalen Blockflächen, das Lecideetum lucidae auf den regenabgewandten Block-Unterseiten. Die Moos-Gemeinschaften, die üppig erst in den luftfeuchteren Blockmeer-Randbereichen gedeihen, sind v.a. nach dem Makromosaik angeordnet: Das Grimmietum ovatae im zentralen, offenen Blockmeer, das Andreaeetum petrophilae mehr randlich, das Rhacomitrietum lanuginosi am deutlich luftfeuchteren Hangfuß, das Grimmietum hartmanii und das Isothecietum myuri in den stark beschatteten Randbereichen und auf Blöcken im geschlossenen Wald. Gefäßpflanzen-Gesellschaften wachsen bis auf das Asplenietum septentrionalis erst in Randbereichen oder besetzen als „Gehölzinseln" (Sambuco-Salicion- und Hasel-Gebüsche, Querco-Tilietum platyphylli) feinerdereiche Mulden im Blockmeer. Besonnte Säume werden von der Hieracium murorum-Gesellschaft, beschattete vom Epilobio-Geranietum robertiani (z.T. mit Cynoglossum germanicum) eingenommen. Am sonnigen Trauf wächst in Anklängen das Betulo-Quercetum petraeae, die angrenzende, zonale Waldgesellschaft ist das Galio-Fagetum (montane Dentaria bulbifera-Höhenform).
Rasen mit Dactylorhiza sambucina (L.) Soó am Brotjacklriegel im Vorderen Bayerischen Wald (Bayern)
(1992)
Am Brotjacklriegel (Vorderer Bayerischer Wald) wächst Dactylorhiza sambucina im Arrhenatherion (Arrhenatheretum elatioris, montane Alchemilla-Form), im Violion caninae (Hyperico-Polygaletum) sowie in synsystematisch z.T. schwer fassbaren Sukzessionsstadien. Dadurch, daß ein Großteil der von Brachfallen und Aufforstung bedrohten Bergmagerwiesen mit Dactylorhiza sambucina nicht unter den Schutz nach Art. 6d(l) des Bayerischen Naturschutzgesetzes fällt, zeigt sich ein Verordnungsdefizit. Ein pflanzensoziologischer Vergleich verschiedener europäischer Vorkommen ergibt eine recht unterschiedliche Vergesellschaftung von Dactylorhiza sambucina. Für die Vorkommen nördlich der Alpen kann festgestellt werden, daß in tieferen Lagen (etwa in der Auvergne, in den Süd-Vogesen, im Saar-Nahe-Bergland, in Südmähren) eine enge Bindung an Silikattrockenrasen, in höheren Mittelgebirgslagen (etwa in den Hoch-Vogesen, im Südschwarzwald, im Franken- und Thüringer Wald, im Bayerischen und Böhmer-Wald) an Borstgrasen und Bergmagerwiesen gegeben ist. Ähnliche Präferenzen lassen sich auch im (Süd-) Alpenraum feststellen. Um die genetische Variabilität dieser in Deutschland stark bedrohten Art zu erhalten, muss der Schutz, die langfristige Sicherung und Sanierung sämtlicher Restvorkommen von Dactylorhiza sambucina ein vorrangiges Ziel des Artenschutzes sein.
Um zu überprüfen, ob sich die Artenzusammensetzung alpiner Kalk-Magerrasen (Blaugras-Horstseggenrasen, Polsterseggenrasen) im Nationalpark Berchtesgaden während der letzten drei Jahrzehnte geändert hat, wurden Vegetationsaufnahmen aus den 1980er Jahren 2013/14 zum zweiten Mal wiederholt vegetationskundlich erfasst.
Ziel der Arbeit war es, durch den Vergleich der Aufnahmenkollektive Vegetationsveränderungen während der letzten drei Jahrzehnte aufzuzeigen und diese als allogene oder autogene Prozesse zu interpretieren. Dabei wurde insbesondere der Frage nachgegangen, ob anthropogene Stickstoff-Einträge als Hauptursache für mögliche Veränderungen angesehen werden können.
Tatsächlich konnten ausgeprägte floristische Veränderungen im Vergleichszeitraum aufgezeigt werden. So hat sich seit den 1980er Jahre die mittlere Artenzahl sowohl im Polsterseggenrasen als auch im Horstseggenrasen um mehr als 10 Arten pro Aufnahmefläche erhöht. Im Polsterseggenrasen wurde ferner eine signifikante Abnahme der mittleren Kontinentalitätszahlen nachgewiesen.
Die dokumentierten floristischen Veränderungen könnten auf die globale Erwärmung und die damit verbundenen Klimaeffekte zurückzuführen sein. Auch natürlich ablaufende Sukzessionsprozesse könnten die aufgezeigten Änderungen in der Artenzusammensetzung erklären, allerdings ist die Zeitspanne von 30 Jahren zu kurz, als dass eine autogene Sukzession als der Hauptfaktor angesehen werden kann. Denkbar ist aber, dass Sukzessionsprozesse durch die globale Erwärmung heutzutage beschleunigt ablaufen. Stickstoffeinträge oder Landnutzungsänderungen spielen als Erklärungsmodell für die Vegetationsveränderungen dagegen wohl eher eine untergeordnete Rolle.
Auf Basis einer Literaturauswertung paläobotanischer Befunde werden Facetten zur Entstehung, Bedeutung und Erhaltung der Phytodiversität heimischer Offenland-Lebensräume im Waldland Bayern aufgezeigt: Bayern liegt in der temperaten Waldregion mit sommergrünen Laubwäldern, die zu 80 % von Buchenwald-Gesellschaften dominiert werden. Der heutigen Dominanz der Buche steht eine fehlende Kontinuität der Buche in der quartären Vegetationsgeschichte Mitteleuropas gegenüber. 70–80 % des Quartärs überwogen offene oder halboffene Landschaften. Die Buche erlangte ihre Vorherrschaft erst im Spätholozän vor ca. 5.000 Jahren. Die heimische Diversität entwickelte sich im Quartär zu 99,7 % außerhalb von Buchenwäldern. So war Bayern die letzten 1,8 Mio. Jahre vorrangig von periglazialen Steppentundra-Komplexen dominiert. Aus dieser Habitattradition entstammen zahlreiche Relikt - arten der Steppen und Tundren, die heute als Glazialrelikte in Sonder-Lebensräume eingebunden sind. Sie sind das historische Zeugnis des mehrfachen und tiefgreifenden Landschafts- und Florenwandels während des Quartärs, der in seiner Intensität weltweit einmalig ist. Wie Auswertungen der Floristischen Kartierung Bayerns zeigen, sind die nur auf wenigen Prozent der Landesfläche vorkommenden lichten Mager-, Trocken- und Nass-Standorte die entscheidenden Refugien für das Überleben der seltenen Gefäßpflanzen und die entscheidenden Inseln für den Erhalt der Phytodiversität, die die regional - typischen Vegetationsausprägungen ausmachen und den wesentlichen Genpool für zukünftige Entwicklungen bergen. Nur etwa 12 % der bayerischen Gefäßpflanzen sind an Wald als Lebensraum gebunden, in dem zudem die besonders seltenen Sippen mit 9 % stark unterrepräsentiert sind. Fast alle (Sub-) Endemiten wachsen auf lückigen Offenland-Wuchsorten, keiner wächst in mehr oder minder dichten Wäldern. Populationsbiologisch betrachtet stehen Sippen auf räumlich isolierten Sonderstandorten im Spannungsfeld zwischen der Gefahr des Aussterbens (z. B. Carex capitata, Chondrilla chondrilloides usw.) und dem Impuls zur Ausbildung neuer Sippen (z. B. Gattung Cochlearia). Zudem lief, besonders für agamosperme Pflanzengruppen, die Evolution wohl v.a. in (halb-)offenen Landschaften ab und ließ schnell optimal angepasste Spezialisten entstehen, die bis heute auf Sonderstandorten erhalten geblieben sind. Insbesondere an den kleinen Arealen der Reliktarten und Endemiten auf Sonderstandorten werden die ausbreitungsbiologischen Probleme von Pflanzensippen deutlich, was neue Gesichtspunkte für die Biotopvernetzung hervorhebt. Entscheidend ist die Förderung der Prozesse, die eine Ausbreitung von Diasporen verbessern und eine Kontrolle ubiquitärer, starkwüchsiger Sippen. Die Ausführungen münden in eine konkrete Strategie für den Schutz der bayerischen Phytodiversität: Das Management der (halb-)offenen Lebensräume mit Reliktarten und regionaltypischen Endemiten ist eine große Herausforderung für den Naturschutz. Geeignete Konzepte und Maßnahmen müssen mit zielgerichteten Artenhilfsprogrammen erarbeitet werden.
