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In dieser Arbeit wurde der Hefepilz Xanthophyllomyces dendrorhous als vielseitige biotechnologische Plattform für die Produktion von Carotinoiden verwendet. Durch genetische Modifikationen der Carotinoidbiosynthese wurde ein Astaxanthin-Hochproduzent zur Akkumulation des farblosen Phytoens, das die menschliche Haut vor der schädlichen Wirkung der UV-Strahlung schützt und des gelben Zeaxanthins, das zur Förderung und Erhalt der Sehfähigkeit beiträgt, befähigt. Zur Generierung eines Phytoen-Hochproduzenten wurde das Gen crtI (Phytoen-Desaturase) inaktiviert und der Phytoengehalt durch Überexpression der Gene HMGR, crtE und crtYB gesteigert. Die Generierung eines Zeaxanthin-Hochproduzenten beinhaltete die Inaktivierung des Gens asy (Astaxanthin-Synthase) und die heterologe Expression einer bakteriellen ß-Carotin-Hydroxylase CrtZoXd.
Die Inaktivierung der Gene erfolgte mit spezifischen Knock-Out-Konstrukten, die mittels homologer Rekombination in crtI oder asy integrierten. Nachdem die Transgene auf Vektoren mit verschiedenen Antibiotikaresistenzen kloniert wurden, wurde die Überexpression durch genomische Integration in die ribosomale DNA erreicht. Anschließend wurde die Carotinoidzusammensetzung der Zellextrakte durch Hochleistungsflüssigkeitschromatographie an einer C18-Trennsäule oder durch Dünnschichtchromatographie bestimmt. Der Knock-Out-Nachweis erfolgte mittels Polymerase-Kettenreaktion und Amplifikation der Genloci, während die Anzahl integrierter Carotinoidgene durch quantitative Real-Time-PCR bestimmt wurde. Die Kultivierungen von X. dendrorhous wurden sowohl in Schikanekolben als auch in einem 2L-Bioreaktor durchgeführt.
Im Zuge der genetischen Modifikationen konnte der Ploidiegrad des Wildtyps bestimmt werden, der bis dahin unbekannt war. Durch das Auftreten von instabilen heterozygoten Stämmen und deren Überführung zu stabilen Homozygoten wurde die Existenz eines diploiden Genoms nachgewiesen. Um die für die biotechnologische Anwendung notwendige Stabilität der Carotinoidbiosyntheseleistung zu erreichen, wurden zwei Strategien entwickelt. Hierbei erfolgte die Stabilisierung der Stämme als Folge mitotischer Rekombination nach Subkultivierung und anschließender Farbselektion oder durch Induktion des sexuellen Zyklus und Sporulation.
Der crtI-Knock-Out führte zur Akkumulation von 3,6 mg/g dw Phytoen. Anschließend wurde die Limitierung der Phytoensynthese durch crtYB-Überexpression aufgehoben und die Versorgung der Carotinoidbiosynthese mit Vorläufermolekülen durch HMGR- und crtE-Überexpression erhöht. Im Bioreaktor wurde durch die Anwendung eines dreistufigen Fed-Batch-Prozesses, der eine effiziente Glucoseverwertung sicherstellte, mit 10,4 mg/g dw die höchste bis dato publizierte zelluläre Phytoenkonzentration im stabilisierten Hochproduzenten erreicht.
Der asy-Knock-Out führte zur Akkumulation von 4,5 mg/g dw ß-Carotin, das anschließend durch heterologe Expression der codon-optimierten ß-3,3-ß-Hydroxylase crtZoXd im Hochproduzenten zu 3,5 mg/g dw Zeaxanthin umgesetzt wurde. Zur Optimierung des Vorgehens wurden Knock-In-Konstrukte entwickelt, mit denen beide Schritte (Knock-Out und Integration von Carotinoidgenen) in nur einem molekular-biologischen Schritt durchgeführt und 94 % des in einem Wildtypstamm vorhanden ß-Carotins zu Zeaxanthin umgesetzt wurden. Die Optimierung der Wachstumsbedingungen bei der Bioreaktor-Kultivierung des stabilisierten Zeaxanthinproduzenten führte mit 10,8 mg/L zu einem 5-fach höheren Zeaxanthingehalt im Vergleich zur Schikane-Kultivierung.
Durch den Einsatz der Pentosen Arabinose und Xylose als alternative Kohlenstoffquellen wurde der Carotinoidgehalt der Phytoen- und Zeaxanthin-Hochproduzenten um 70 bzw. 92 % im Vergleich zur Glucose-Kultivierung gesteigert, wobei die Gründe für diesen Effekt in einer stärkeren Kohlenstoffverwertung und der Hemmwirkung von Glucose vermutet wurden. Aus verschiedenen pflanzlichen Abfallstoffen kann Xylose durch Hydrolyse freigesetzt werden, deren Nutzung zum Aufbau einer nachhaltigen und kostengünstigen biotechnologischen Carotinoidproduktion beitragen kann.
Darüber hinaus wurden multioxigenierte Zeaxanthinderivate, von denen eine positive Wirkung auf die menschliche Gesundheit vermutet wird, durch kombinatorische Biosynthese erhalten. Durch die schrittweise Integration der Gene crtZoXd, crtG (ß-2,2-Hydroxylase) und bkt (ß-4,4-Ketolase) in eine ß-Carotinmutante wurde die Biosynthese von Zeaxanthin, Nostoxanthin und schließlich von 4-Keto-Nostoxanthin und 4,4-Diketo-Nostoxanthin erreicht. Anschließend erfolgte die chemische Reduktion zu den neuartigen Carotinoiden 4-Hydroxy-Nostoxanthin und 4,4-Dihydroxy-Nostoxanthin und der zweifelsfreie Nachweis aller vier Carotinoide anhand der mittels Massenspektrometrie bestimmten Molekülmassen und Fragmentierungsmuster.
Die Abbauzone Lagoinhos im römischen territorium metallorum Três Minas / Jales (Nordportugal)
(2017)
Ein Ziel dieser Arbeit war die Entwicklung und biologische Evaluierung einer Sensorik zur Verbesserung der Prognose des Apfelschorfs. Als Grundlage für die Schorfprognose dient nach dem Modell von Mills die Länge der Blattnässedauer in Abhängigkeit von der Lufttemperatur. Es wurden mehrjährige Vergleiche verschiedener käuflicher Blattnässesensoren durchgeführt und in Zusammenarbeit mit der Firma THIES Clima ein Sensor für Wasserbenetzung entwickelt. Der Vergleich der käuflichen Sensoren zeigte deutliche Unterschiede in der Anzeige der Nässedauer zwischen den verschiedenen getesteten Sensoren. Die Eignung dieser Sensoren für die Prognose war sehr verschieden. Der im Rahmen des Verbundprojektes entwickelte Sensor ist zuverlässig, wetterfest, korrosionsbeständig und wartungsarm. Die einzelnen Prototypen wurden nach der Evaluierung in der Klimakammer im Freiland getestet und die Einstellungen anhand von Bioassays auf ihre Eignung zur Prognose überprüft. Der marktreife Prototyp kann ohne weitere Modellierung zur Erfassung der Blattnässe von Apfelblättern in die Prognose eingebunden werden.
Ein weiteres Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge der diurnalen Rhythmik der Sporenausschleuderung von Venturia inaequalis zu untersuchen. Im Freiland wurden die Ascosporenflüge unter natürlichen Bedingungen und mit Störlicht registriert. Im Labor wurde der Sporenausstoß unter dem Einfluss der Beleuchtungsstärke und Wellenlängen-Zusammensetzung untersucht. Sowohl im Freiland als auch im Labor konnte eine Aufhebung der Dunkelhemmung des Sporenausstoßes erreicht werden. Der sichtbare Anteil des Lichts konnte auch bei Helligkeiten von über 10000 Lux als Auslöser des Sporenausstoßes ausgeschlossen werden. Durch die Bestrahlung der Pseudothecien tragenden Blätter mit nicht sichtbaren infraroten Lichtanteilen wurde eine Freisetzung der Ascosporen auch im Dunkeln erreicht und die diurnale Rhythmik der Sporenausschleuderung im Freiland wurde aufgelöst.
Es ist so viel Neues, Grundsätzliches und Bleibendes über Warburgs kulturwissenschaftliches Werk vorgetragen und geschrieben worden, dass ich mich im Folgenden auf einige wenige Beobachtungen beschränken möchte. Die beiden ersten betreffen die Aktualität von Warburgs Denken, und ich möchte sie - aus der Perspektive des Kunsthistorikers - überschreiben: 1. Lob der Sprache, 2. Lob des Anachronismus. Daran anschließend möchte ich kurz drei Themenfelder andeuten, die meiner Ansicht nach Herausforderungen einer heutigen Warburg-Forschung darstellen.
"Zwischen den Stühlen" : Warburgs Bildersprache als Positionsbestimmung seiner Kulturwissenschaft
(2017)
Zuallererst ein besessener Büchersammler und ein ebenso leidenschaftlicher Philologe wie Kunsthistoriker, hat Warburg die Bibliothek, die er als Privatgelehrter begründete, bald zu einem veritablen Forschungsinstitut ausgebaut, in dem Detailforschungen aus Kunstgeschichte, Philologie und Archäologie, aus Religionswissenschaft, Orientalistik und vielen anderen Fächern in ein gemeinsames Vorhaben eingebracht wurden. Mit der Leitfrage nach den psychischen Energien und den phobischen Motiven, die in die Rituale und Bilder, in die Gebärden und symbolischen Formen des menschlichen Ausdruckswillens eingegangen und darin gebunden sind, ist Kulturwissenschaft im Sinne Warburgs heute so brisant wie nie. Ebenso mit ihrer Aufmerksamkeit für die archaischen Ursprünge und außereuropäischen Korrespondenzen europäischer Kultur. Die Untersuchung der widerstreitenden Energien, wie Sigmund Freud sie für die Erinnerungen und Träume, für die Objekt- und Symptombildungen des Einzelnen erschlossen hat, verfolgen die von der Warburg-Bibliothek angestoßenen Studien im Feld der Kulturgeschichte und des Bildgedächtnisses. Wenn Warburg diese Arbeit als "kulturwissenschaftliche Zusammenhangskunde" charakterisiert, dann deshalb, weil sie tatsächlich nur aus einer Position 'zwischen den Stühlen' entstehen konnte und nur in Gestalt einer kollektiven Anstrengung realisierbar ist - und sein wird.
Der Name Aby Warburgs steht für eine kulturwissenschaftlich ausgerichtete Kunstgeschichte, mehr noch aber für eine heute weltweit operierende Denkschule, die sich vielen Fachrichtungen öffnet und die in wechselwirksamer Begegnung und Teilhabe ein Instrumentarium entwickelt, das die Herausforderungen unserer Zeit in Kunst, Kultur und Gesellschaft besonders wirksam zu bewältigen verspricht. Denn Kulturwissenschaft, das muss man der so sehr von den Life Sciences beseelten Politik immer wieder in Erinnerung rufen, Kulturwissenschaft ist die eigentliche Lebenswissenschaft.
Sigrid Weigel ist 2016 mit dem Aby Warburg-Preis der Stadt Hamburg ausgezeichnet worden. Die Reden von Andreas Beyer und Sigrid Weigel wurden am 21. November 2016 im Rahmen der Preisverleihung im Großen Festsaal des Hamburger Rathauses gehalten. Peter Geimer hielt seinen Vortrag zu Ehren von Sigrid Weigel am 13. Dezember 2016 im ZfL in Berlin.
Im Rahmen dieser Arbeit wurden neue Ansätze zur Optimierung eines Alvarez Beschleunigers für Schwerionen untersucht. Dabei dient die Alvarez-Sektion des GSI UNILAC als Untersuchungsfeld, da für den Injektionsbetrieb für FAIR eine Erneuerung dieser Sektion erforderlich ist. Dies wird durch einen neuen und optimierten Alvarez-Beschleuniger gewährleistet, wobei Effizienz und Feldstabilität sowie hohe Verfügbarkeit eine wichtige Rolle spielen. Dazu wurden im Rahmen dieser Arbeit wichtige Simulationsrechnungen durchgeführt, ein Messaufbau zum experimentellen Test eines neuartigen Konzepts zur Feld-Stabilisierung ausgelegt, in Betrieb genommen und anhand von Messungen an einem speziell dafür entwickelten Resonatormodell verifiziert.
Ziel dieser Arbeit war es die experimentelle Demonstration des neuen Konzepts zur Feldstabilisierung eines Resonators. Es sollte geprüft werden, ob die zuvor durchgeführten Simulationen die realen Felder hinreichend zuverlässig vorhersagen. Diese experimentelle Prüfung ist angesichts der sehr hohen Baukosten eines realen Resonators von mehreren Millionen Euro unerlässlich. Vor Beginn dieser Arbeit war ein geeigneter Messaufbau, d.h. im Wesentlichen ein dediziertes Resonator-Modell, nicht verfügbar. Es galt ein Modell zu entwickeln, dessen Geometrie seht gut durch Simulationen modelliert werden kann, dessen Aufbau es aber trotzdem gestattet, eben diese Geometrie lokal zu variieren, um den angestrebten Effekt der Feld-Stabilisierung zu erreichen.
Aufgrund von Fertigungs- sowie Justage-Toleranzen gibt es Störungen der Feldhomogenität auf der Strahl- bzw. Resonatorachse. Die Feldhomogenität quantifiziert die Fluktuationen der tatsächlichen Feldstärke bezüglich des Idealwertes. Ein perfekt homogenes Feld weist keine Abweichungen auf. Bei einer lokalen Störung ist die Feldveränderung am Ort der Störung maximal und verringert sich mit dem Abstand von dieser. Es entsteht eine Verkippung des Feldes. Die Feldverkippung ist definiert als die durch die Störung verursachte Feldabweichung normiert auf die ungestörte Feldverteilung sowie auf die damit verbundene Änderung der Modenfrequenz. Letztere wird mit Tauchkolben kompensiert; die Feldhomogenität allerdings kann nicht wieder hergestellt werden. Die Feldhomogenität muss durch eine andere Maßnahme sichergestellt werden. Bei Alvarez-Kavitäten mit einem Tankradius R < 0,4m werden „post-coupler“ eingesetzt. Post-coupler sind dünne zylinderförmige Kupferstangen die seitlich an die Driftröhren herangefahren werden und an die Resonanzmode des Beschleunigers koppeln. Gleichzeitig wird die Sensibilität auf Störungen im Tank verringert, sodass die homogene Feldverteilung auch bei Störungen gut erhalten bleibt. Bei Beschleunigerstrukturen mit größeren Tankradien werden die post-coupler zu lang und erfordern einen zu großen Aufwand in der Konstruktion. In dieser Arbeit wurde eine alternative Methode für die Stabilisierung der Feldverteilung untersucht, welche die Winkelposition der Driftröhrenstützen nutzt.
Der in dieser Arbeit realisierte Resonator erlaubt die freie Einstellung der Winkel der Stützen sowie die exakte Justage der Driftröhren auf der Strahlachse. Es wurde ein Aluminium-Modell im Maßstab 1:3 zum realen Alvarez-Resonator gebaut. Dieser hatte zunächst eine Länge von ∼ 525mm und neun Driftröhren. Das Modell ist mit einem Profil der Geschwindigkeit der zu beschleunigenden Ionen ausgestattet, sodass die Driftröhren sowie die Spaltabstände entlang des Resonators länger werden. Mittels Simulationen wurden diverse Stützenkonfigurationen ausgewählt, die in den Messungen getestet wurden.
Mit dem Modell konnte gezeigt werden, dass bei bestimmten Stützenanordnungen die nächst höheren Moden weiter von der Betriebsmode entfernt werden können. Die besten Ergebnisse lieferte die Stützenkonfiguration mit fünf nach unten und vier nach oben orientierten Stützenpaaren (V-Stützen-Konfiguration 5+4). Hier liegt die nächst höhere Mode in den Messungen um mehr als 160MHz von der Grundfrequenz (326,7MHz) entfernt (Vergleich originale V-Stützen-Konfiguration: nächste Mode liegt 88MHz von der Grundmode entfernt). Wichtig ist die Eigenschaft der Modenseparation vor allem für den realen Einsatz der Kavität, da hier die Moden nur um wenige MHz voneinander entfernt liegen und dies zu Störungen im Betrieb des Resonators bei hoher HF-Leistung führen kann. Bei ungenügender Modenseparation wird die eingekoppelte HF-Leistung vom Resonator reflektiert. Mitunter können die erforderlichen Felder der Betriebsmode nicht erzeugt werden.
Im Falle einer Feldverkippung stimmt die reale Ionengeschwindigkeit entlang des Tanks nicht mehr mit der bei der Auslegung angenommenen überein. Das führt zu einer Verringerung der longitudinalen Strahlqualität bezüglich der erreichbaren Energieschärfe.
Zur systematischen Prüfung der Methode zur Feldstabilisierung wurden definierte Störungen in den Tank eingebaut. Die erste Driftröhre wurde jeweils um 1, 2 und 3mm verlängert. Da die Zahl der Zellen zu gering war für die statistisch signifikante Feldverkippungs-Messung, musste das Modell auf 21 Spalte erweitert werden. Die besten Ergebnisse bzgl. Feld-Stabilisierung lieferte die V-Stützen-Konfiguration 7+7+6. Hier bleibt das Feld trotz Störstelle homogen. Die Feldverkippung kann auf weniger als die Hälfte derjenigen der originalen V-Stützen-Konfiguration reduziert werden. Für den Fall der originalen Stützenkonfiguration erzeugt die oben beschriebene Störung eine Abweichung der Feldhomogenität von ±28%. Mit der in dieser Arbeit optimierten Stützenkonfiguration verändert sich die Feldhomogenität nur um ±9%.
Die Methode zur Feldstabilisierung mit einer optimierten Stützenanordnung ohne den Einsatz von post-couplern konnte am Modell gezeigt werden. Weiterhin wurde eine bessere Effizienz mit Zunahme der Tanklänge verifiziert. Im realen Alvarez-Tank wird die Anzahl der Spalte um einen Faktor 3 größer sein. Damit ergeben sich durch die erhöhte Anzahl zur Verfügung stehenden Stützen zusätzliche Konfigurationen, um eine Feldhomogenität von besser als ±1% zu gewährleisten.
Auf der Basis dieser Untersuchungen ist bei GSI der Bau einer zunächst ca. 2m langen Sektion des neuen Alvarez-DTL mit 11 Driftröhren vorgesehen. Dabei werden Flansche für verschiedene Stützenkonfigurationen integriert. Ziel ist es hierbei die Konstruktion, die Produktion, die Feldabstimmung sowie den Betrieb bei nominalen FAIR-Parametern zu testen. Sind die Tests erfolgreich, kommt diese Sektion bei der ersten Serie für den neuen Beschleuniger zum Einsatz.
IFLS-Journal. Nr. 22, 2017
(2017)
GOeTHEO : Ausgabe 16
(2017)