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Savannas are the most important timber and non-timber forest products (NTFPs) providing ecosystems in West Africa. They have been shaped by traditional human land-use (i.e. agriculture, grazing, and harvesting) for thousands of years. In the last decades, land-use has drastically changed due to the rapid population growth and the growing production of cash-crop in West Africa and this process is still continuing. The percentage of land intensively used for agriculture has increased, while the length of fallow periods has decreased. Such changes have enormous ecological, economic, and social consequences. In the context of land-use changes, there is an urgent need to better understand and evaluate the impact of land-use on savannas. Such an understanding provides insights on appropriate management activities that ensure the maintenance of savannas and guarantee the availability of savanna products for subsistence and commercial use of rural West African people.
The major objective of the present thesis was to study the impact of land-use on savanna vegetation and diversity as well as on populations of two important NTFP-providing tree species in a semi-arid area in West Africa. The study area was located in the south-eastern part of Burkina Faso and comprised the protected W National Park and its adjacent communal area.
In the first study (chapter 2), I investigated in cooperation with a colleague from Burkina Faso (Blandine Nacoulma) the impact of land-use on the savanna vegetation. We analyzed which environmental factors determine the occurrence of the vegetation types and investigated the effect of land-use on vegetation structure and the occurrence of life forms and highly valued tree species. Furthermore, we tested whether land-use has an impact on plant diversity pattern and if this impact differed between the vegetation types and layers (woody and herb layer). Vegetation relevés were performed and the vegetation and plant diversity of the protected W National Park were compared with those of its surrounding communal area. Our results reveal five vegetation types occurring in both areas. Elevation and physical soil characteristics and thus soil water availability for plants played the most important role for the occurrence of the vegetation types. The influence of land-use on plant diversity differed between the five vegetation types and the two layers. The impact was highest on the vegetation types with the most favorable soil conditions for cultivation and lowest on rocky habitats with poor soils. While the diversity of the woody layer was increased under human land-use, the diversity of the herb layer was diminished. Overall, as land-use effects were not only negative, our findings suggest that land-use does not automatically lead to a loss of plant species and to a degradation of savanna habitats. We conclude that both protected and communal areas are of great importance for the conservation of savanna vegetation and diversity. Our study highlights furthermore the importance of different management strategies for each vegetation type.
In the following two studies (chapter 3 and 4), the impact of land-use - and in particular of harvesting - on populations of Adansonia digitata L., the baobab tree, and Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr. was examined. These two tree species were chosen as they provide several NTFPs for the local population and as they show different levels of human protection and opposed life histories. Thus, they may react differently to land-use. Stands of the protected W National Park were compared with those of its surrounding communal area (in fallows, croplands, and villages). I applied dendrometric methods to study the population structures and combined it with rates and patterns of NTFP-harvesting (debarking and chopping/pruning). Furthermore, the impact of land-use and harvesting on the fruit production of A. digitata and on the sprouting ability of A. leiocarpa were studied. The inverse J-shaped size class distribution curve indicates that the stands of A. digitata were in a healthy state in the park, while the low number of smaller size classes in fallows, croplands, and villages may give evidence of an ageing population. However, a high number of seedlings were recorded in villages. The stands of A. leiocarpa were also in healthy states in the park and likewise in fallows. In contrast, the absence of saplings gives evidence of a declining population in croplands. Both species were strongly harvested by local people and harvesting was tree size-specific. Pruning in interaction with tree-size had a significant impact on fruit production of A. digitata. While smaller trees were more vulnerable to pruning, bigger trees benefited from slight-pruning. A. leiocarpa had a great ability to respond to chopping by sprouting. The sprouting ability increased even with higher chopping intensity. Results suggest that despite the intense harvesting and the land-use impact, populations of both species are still well preserved. While A. digitata can withstand the harvesting and land-use pressure by its longevity, extremely low adult mortality rates, and particularly due to positive human influences, A. leiocarpa is able to withstand the use pressure by its fast growing, high recruitment, and high sprouting ability. I conclude that a none protected tree species (A. leiocarpa) might not necessarily be at higher risk to the harvesting and land-use impact than a protected tree species (A. digitata) as the adverse impact of harvesting and land-use can be compensated by its specific life history.
Important additional information to such ecological findings can be provided by local people. Learning from traditional knowledge and management systems of local people will help to produce culturally and ecologically reasonable conservation and management strategies. Thus, I investigated local uses and management strategies of A. digitata and A. leiocarpa in the last two studies (chapter 5 and 6). Quantitative ethnobotanical surveys among the Gulimanceba people were conducted in the communal area in order to document uses of the different plant parts, harvesting modes, perceptions about the population status, and conservation status of both species. Hereby, differences in knowledge between gender, generations, and people from different villages were tested. Interviews reveal that both species are harvested for multipurpose and emphasize the high importance of both species for local people. Especially the leaves and fruits of A. digitata add valuable minerals and vitamins to the otherwise micronutrient-“poor” staple crops of the Gulimanceba people. In comparison with other studies in West Africa, it has turned out that people in this area could benefit even more from A. leiocarpa, e.g. for dyeing of clothes, for treatment of malaria and skin problems. Local knowledge did not differ between genders and generations, while it slightly differed between people from different villages. The lack of age differences suggests that the traditional knowledge about these two species is passed on from one generation to another. Differences between people from different villages might be explained by influences from the neighboring countries Niger and Benin. Current local harvesting modes and management strategies of both species resulted in sustainable use. However, ongoing land-use intensifications require adapted harvesting and management techniques to guarantee the persistence of these economically important species. These results provide, in combination with the ecological findings (chapter 3 and 4), appropriate management recommendations for A. digitata and A. leiocarpa that are reliable under currently practiced management strategies.
Um die Biodiversität Burkina Fasos darzustellen und auszuwerten, wurden umfangreiche Diversitätsdaten aus Sammlungsbelegen, Vegetationsaufnahmen und Literatur zusammengestellt. Die eigene Datenerhebung während dreier Feldaufenthalte hat mit > 300 Vegetationsaufnahmen (einschließlich der Biodiversitätsobservatorien) und > 1200 Herbarbelegen dazu beigetragen. Die Verwendung von relationalen Datenbanken (Microsoft Access) und GIS ermöglichte eine umfassende Analyse dieser enormen Datenmengen (> 100 000 Verbreitungspunkte) unter Einbeziehung von weiteren Art- oder ortsgebundenen Informationen. Datenbankstrukturen und Prozeduren wurden zu einem großen Teil selbst entwickelt. Unregelmäßigkeiten in den Primärdaten konnten durch Artverbreitungsmodelle ausgeglichen werden, die rasterbasierte Umweltdaten verwenden, insbesondere Satellitenbilder, Klima- und Höhendaten. Für die zusammenfassenden Analysen (Artenreichtum nach Familie, Lebensform, Photosynthesetyp; turnover) mussten wiederum eigene Prozeduren entwickelt werden. Räumliche Muster der Biodiversität wurden im landesweiten Rahmen, wie auch lokal für die Regionen Oudalan und Gourma, dargestellt. Die Zusammenfassung der Flora nach taxonomischen und ökologischen Gruppen gewährt dabei Einblicke in ökologische Zusammenhänge und die Eignung einzelner Gruppen als Indikatoren. Deutlich zeigen sich die Veränderungen des Lebensformspektrums und des Artenreichtums sowohl auf Landesebene im Zusammenhang mit dem Makroklima als auch in einer detaillierten Analyse des Oudalan – wo der Einfluss von Boden und Relief deutlich wird. Die großräumigen Muster der Artenvielfalt sind hauptsächlich durch klimatische Faktoren geprägt, auch der menschliche Einfluss ist in Form verschiedener Nutzungsformen vom Klima abhängig und schwer davon zu trennen. Umso deutlicher werden die Folgen intensiver Landnutzung aber in den Detailstudien der nordsudanischen Biodiversitätsobservatorien und des sahelischen Wiederbegrünungsprojektes. Über die in diesem Rahmen dargestellten Ergebnisse hinaus ergeben sich insbesondere aus der umfassenden Datenbasis und der interdisziplinären Zusammenarbeit mit Fernerkundung und Ethnobotanik weitere vielversprechende Möglichkeiten. Unter anderem wird auf der Grundlage der Datenbanken und ergänzender Literaturrecherchen eine aktualisierte Checklist der Gefäßpflanzen Burkina Fasos erstellt und eine Revision der phytogeographischen Zonen für Burkina Faso ist geplant.
The existence of all living organisms depends on their multidimensional adjustment to the conditions of the environment in which they live. Organisms must constantly deal with not only abiotic stress factors (such as water availability or extreme temperatures), but also with various biotic interactions (the competition between different organisms, both intraspecific and interspecies). When there is a consensus between an organism and the environment it means that this organism is well adjusted and increases its probability of survival.
Symbiotic organisms possess the ability to establish an intimate interaction with another species (symbiont) that provides benefits for survival. Organisms that are involved in obligate symbiosis may adapt to a new environment by switching to another symbiotic partner that is locally better adapted; or by reshuffling symbiont communities present in the holobiont. This ability potentially gives them the opportunity to flexibly react to changing environmental conditions.
In this thesis I studied the genetic diversity and geographic distribution of symbiont lineages in a lichen symbiosis to better understand environmental adaptation in symbiotic systems. Lichens are symbiotic associations of photobionts (one or several green-algal species or cyanobacteria), filamentous mycobionts (lichen-forming fungi) and co-inhabiting symbiotic microorganisms (lichen-associated bacteria, endolichenic fungi, and basidiomycete yeast). The coccoid green algae of the genus Trebouxia are the most common and the most studied lichen photobionts. However, the lack of formal Trebouxia taxonomy impedes our understanding of this photobiont diversity.
Different species of mycobionts may share the same photobionts and a single species of mycobiont may associate with multiple, genetically different photobionts. Interactions among symbionts are not random and are constrained by evolutionary and environmental processes. The ability to associate with specific symbiotic partner is considered as a lichen strategy to facilitate adaptation to the constantly changing environments.
The objectives of this thesis were to 1. Elucidate the intraspecific diversity of fungal and algal symbionts in the lichen Umbilicaria pustulata, given a range-wide (Europe-wide) sampling; 2. Evaluate species delimitation in trebouxioid photobionts based on molecular data, and 3. Quantify the climatic niches of photobiont lineages within U. pustulata, to establish whether the association with particular photobionts may modify the range and ecological niche of this lichen.
The main findings of this thesis are:
1. The genetic diversity within trebouxoid photobiont of U. pustulata is higher than within the mycobiont. The most variable photobiont loci are nrITS rDNA, psbJ-L, and COX2. RbcL is the least variable photobiont locus. The most variable mycobiont loci are MCM7 and TSR1. This study shows a lack of genetic variability in the mycobiont loci EF1, nrITS rDNA, RPB1, and RPB2.
2. U. pustulata shows a low level of selectivity and is associated with numerous (most likely six) putative algal species. All photobiont haplotypes found in U. pustulata are shared between other lichen-forming fungi species, showing different patterns of species-to-species and species-to-community interactions.
3. The geographic distribution of U. pustulata symbionts associations is strongly connected to changes in the climatic niches. The mycobiont-photobiont interactions change along latitudinal temperature gradients (cold-adapted hotspot) and in Mediterranean climate zones (warm-adapted hotspot). U. pustulata broadens its distribution range by switching between photobionts that posses specific environmental preferences.
Overall, this thesis contributes to the understanding of the symbiont diversity, fungal-algal association patterns and local adaptation linked to symbiont-mediated niche expansion in lichens. While identifying intraspecific diversity of both lichen symbionts is a key predisposition to understand symbiont interactions, population dynamics or co-evolution, my comparative study of the sequence-based molecular markers is relevant to reveal cryptic diversity in other lichen-forming fungi and their photobionts.
The determination of species boundaries in lichen symbionts is essential for the study of selectivity and specificity, co-distribution, and co-evolution. Whereas the phylogenetic relationships of Trebouxiophyceae are poorly understood, the application of a novel multifaceted approach based on phylogenetic relationships, coalescence methods and morphological traits presented in this thesis is a promising tool to address species boundaries within this heterogeneous genus.
This thesis provides evidence for symbiont-mediated niche expansion in lichens and highlights the preferential photobiont association from a niche-modeling perspective. My results shed light on symbiont polymorphism and partner switching as potential mechanisms of environmental adaptation in the lichen symbiosis. The spatial genetic pattern found in U. pustulata symbionts supports the concept of ecological fitting and is consistent with patterns found in other lichen studies. Results presented here relate also to findings in different symbiotic systems, like reef-building corals, where different latitudinal patterns and symbiont switching has been reported as an adaptive response to severe bleaching events. Furthermore, this study is timely in light of global warming, because the identification of interaction hotspots among symbionts helps to understand how lichens or other symbiotic organisms adjust to the ongoing climate change. This knowledge will, in turn, facilitate the proper conservation of the most vulnerable lichen populations. My doctoral thesis provides a conceptual framework for analyzing symbiont diversity, interaction patterns, and symbiont-mediated niche expansion that could be applied to other types of lichen species as well as other organisms involved in facultative or obligate symbiosis.
Ziele der vorliegenden Arbeit waren einerseits die Inventarisierung der Neo- und Archäophyten, die im Stadtgebiet von Frankfurt am Main im Zeitraum 1700-2006 nachweisbar sind, und die Analyse der Veränderungen während dieses Zeitraumes, andererseits die Untersuchung möglicher Auswirkungen von Neo- und Archäophyten auf die Biodiversität am Beispiel von Brachestandorten. Zur Inventarisierung wurde eine Kombination aus Literatur- und Herbarrecherche im Herbarium Senckenbergianum (FR) mit Feldarbeit in Form einer Rasterkartierung zwischen September 2002 und September 2005 mit Nachträgen aus dem Jahr 2006 durchgeführt. 609 Arten (unter Berücksichtigung von Unterarten/Varietäten 634 Sippen) aus 84 Familien wurden über den Gesamtzeitraum nachgewiesen, wobei mehr als 75 % der Sippen zu 20 Familien gehören. Die erfassten Sippen wurden nach ihrer Einwanderungsgeschichte, Einwanderungsweise und ihrem Einbürgerungsgrad bewertet. 54 % aller Sippen erwiesen sich als Ergasiophygophyten. Aktuell wurden 462 anthropochore Sippen nachgewiesen. Die Familie mit den meisten anthropochoren Vertretern sind sowohl aktuell als auch im Gesamtzeitraum die Asteraceae, die auch auf Brachen eine heruasragende Stellung einnehmen. Der gesamte Untersuchungszeitraum wurde in neun Abschnitte untergliedert. Die Häufigkeit jeder Sippe wurde für die einzelnen Abschnitte in einer sechsstufigen Skala, die sich an die Ergebnisse der Rasterkartierung anlehnt, eingeschätzt. Dadurch wurde es erstmals möglich die starke Zunahme der Neophyten in der Stadtflora sowie den Rückgang von Archäophyten für einen Zeitraum von 300 Jahren quantitativ darzustellen. Untersuchungen zur Diversität erfolgten auf Brachestandorten im Stadtgebiet. Dazu wurden 2003 und 2004 insgesamt 220 Vegetationsaufnahmen nach Braun-Blanquet durchgeführt. Die Probeflächen wurden nach geschätztem Alter in vier Kategorien unterteilt und mit Hilfe von Diversitätsindizes (Evenness, Simpsonund Shannon-Index) verglichen. Es zeigte sich, dass die Diversität auf jungen, d.h. 1-2 Jahre alten Brachen, am höchsten ist und mit zunehmendem Alter abnimmt. Brachen, die erst im Untersuchungsjahr angelegt worden waren, zeigten die größte Variabilität. Auf nährstoffreichen Böden war die Diversität besonders hoch, auf nährstoffarmen Böden extrem niedrig. Brachen, die älter als 5 Jahre waren, zeigten die geringste Diversität und die niedrigsten Zahlen von Archäo- und Neophytenarten. Die höchste Gesamtartenzahl auf 25 m² betrug 58, wobei maximal 16 Archäophyten- und 19 Neophytenarten, im Mittel jedoch nur drei Archäophyten- und vier Neophytenarten, nachgewiesen wurden. Zwischen der Gesamtartenzahl auf Brachen und der Artenzahl von Neo- und Archäophyten ließ sich kein signifikanter Zusammenhang feststellen. Allerdings sind Neophyten auf Brachen aller Altersklassen gleich erfolgreich, während Archäophyten ihren Schwerpunkt auf jungen Brachen haben und mit zunehmendem Brachealter zurückgehen. Die beiden am häufigsten auf Brachen gefundenen Sippen sind die indigenen Hypericum perforatum und Artemisia vulagris. Der Neophyt Fallopia x bohemica und das einheimische Calamagrostis epigejos sind als einzige im Untersuchungsgebiet in der Lage Einart-Bestände zu bilden. Andere, auf den ersten Blick von einer Art (z.B. Solidago canadensis) dominierte Flächen, wiesen bei näherer Untersuchung eine für Brachen durchschnittliche Diversität auf. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass jungen Brachen bis zum 3. Jahr eine besondere Bedeutung in der Stadtökologie zukommt. Sie bieten z.B. Segetalarten Lebens- und Rückzugsraum. Die Diversität alter Brachen beruht auf ihrem Mosaik verschiedener Lebensräume, die mit dieser Untersuchung nicht erfasst werden konnten.
Im Rahmen dieser Arbeit wurde die Vegetation der Savannenlandschaften der Sahelzone von Burkina Faso analysiert. Diese semiaride bis aride Region, die seit einigen Jahrzehnten von Landdegradation betroffen ist, ist als Untersuchungsgebiet u.a. deshalb besonders interessant, weil sie an einem Nutzungsübergang zwischen sesshafter Landwirtschaft und traditionell nomadischer Viehwirtschaft liegt. Im Vordergrund stand bei der Vegetationsanalyse ihre Klassifikation, die Frage nach der floristischen Struktur sowie dem aktuellen Zustand der Vegetation. Zu Beginn der Feldarbeiten wurde das Untersuchungsgebiet, das einen Niederschlagsgradienten von rund 200 mm umfasst, in geomorphologische Landschaftseinheiten (Inselberge, glacis, Niederungen, mares, Dünenzüge) stratifiziert. Innerhalb dieser Einheiten erfolgte die Vegetationsaufnahme mit Hilfe pflanzensoziologischer Aufnahmen. Die Arten der Gehölz- und Krautschicht wurden getrennt behandelt. Die Vegetationsaufnahmen wurden durch Strukturprofiltransekte in der brousse tigrée und Bodenuntersuchungen ergänzt. Auf verschiedenen Skalenebenen wurden die verschiedenen Vegetationsgesellschaften detailliert beschrieben und zu Standortfaktoren in Beziehung gesetzt. Außerdem wurden Vegetationsprofile zur Veranschaulichung der räumlichen Struktur der Vegetation abgeleitet. Bei der Analyse kamen auch computergestützte Methoden und statistische Verfahren (Tests der absichernden Statistik, Berechnung verschiedener Diversitätsindices, Ordinationsverfahren, numerische Klassifikation) zum Einsatz, um die Interpretation der Vegetationsstruktur zu unterstützen. Rund 320 Gefäßpflanzensippen aus 65 Familien konnten sicher bestimmt werden. Die artenreichste Familie sind die Poaceen. Insgesamt können 20 Gesellschaften der Gehölzschicht sowie 22 Gesellschaften der Krautschicht klassifiziert werden, die zur Mehrzahl weiter in Untereinheiten gegliedert sind. Innerhalb jeder Landschaftseinheit werden die Gesellschaften der Gehölzschicht, anschließend diejenigen der Krautschicht, vorgestellt. In der Regel sind sie in ihrer Verbreitung auf jeweils eine Landschaftseinheit beschränkt. Vor allem die Gesellschaften des glacis und der Niederungen besiedeln auch Habitate in Landschaftseinheiten außerhalb ihres Schwerpunktes. Daraus werden Schlüsse zum Ausbreitungsverhalten gezogen. In keinem Fall sind Einheiten der Krautschicht und der Gehölzschicht ausschließlich miteinander kombiniert; vielmehr sind Einheiten der Krautschicht jeweils mit mehreren Einheiten der Gehölzschicht kombiniert, was ihren selbständigen Charakter betont. Zehn Einheiten der Krautschicht sind überwiegend oder völlig gehölzfrei. Eine floristische Verwandtschaft besteht vor allem zwischen den Landschaftseinheiten glacis und Dünenzügen sowie zwischen mares, Niederungen und Dünenzügen; die Inselberge unterscheiden sich deutlich. Die Gehölzvegetation der Inselberge ist in Abhängigkeit von der menschlichen Nutzung in fünf Gesellschaften gegliedert. Während die Commiphora africana-Gesellschaft für wenig beeinflusste Bereiche typisch ist, hat die Combretum micranthum-Fragmentgesellschaft ihren Verbreitungsschwerpunkt in den intensiv genutzten Bereichen. Die Acacia raddiana-Zentralgesellschaft ist an den Unterhängen vertreten. Die Krautschicht der Inselberge gliedert sich in sechs, relativ artenreiche Gesellschaften mit Untereinheiten. Sie stellen zum Teil lokale Besonderheiten dar. Das räumliche Muster der Einheiten der Brachiaria lata-Gesellschaft lässt eine Abhängigkeit von der Art der Beweidung erkennen. Die Vegetation der Sandrampen wird oftmals von Einheiten gebildet, die ihren Verbreitungsschwerpunkt auf den Dünenzügen haben. Die Gehölzvegetation des glacis ist in drei relativ artenarme Gesellschaften gegliedert, die in Abhängigkeit der Lage zum lokalen Vorfluter zoniert und auch über das Untersuchungsgebiet hinaus weit verbreitet sind. Weite Bereiche des glacis sind völlig gehölzfrei. Die häufigste Gesellschaft ist die Acacia raddiana-Zentralgesellschaft. Die Ordination der Daten unterstützt die Klassifikation und zeigt Übergänge zwischen den Einheiten sowie Beziehungen zu den Standortparametern auf. Die Krautvegetation der glacis-Flächen ist relativ einheitlich; es gibt insgesamt nur zwei Gesellschaften. Der Anteil an Ruderalarten, Arten mit Pioniercharakter und solchen, die ihren Verbreitungsschwerpunkt auf Dünenzügen haben, ist relativ hoch. Bedeutendste Einheit ist die Tribulus terrestris-Untereinheit der Schoenefeldia gracilis-Gesellschaft, die eine weite ökologische Amplitude besitzt. Vor allem zu den Krautgesellschaften der Niederungen bestehen enge floristische und räumliche Beziehungen. Die krautigen Arten des glacis haben eine weite ökologische Amplitude. Es bestehen floristische Beziehungen zu Vegetationseinheiten der Sahara. Die Vegetation der mares und Niederungen hat die höchste β-Diversität. Die Gehölzvegetation der Niederungen ist in Abhängigkeit der Überflutungsdauer und -höhe zoniert und relativ struktur- und artenreich. In Galeriewäldern kommen sudanische Gehölzarten vor. Während von Viehherden stark frequentierte mares niedrige Gehölzdeckungen aufweisen oder komplett gehölzfrei sind, ist die Gehölzdeckung an den Ufern nur schwach besuchter mares geschlossen. Dies gilt auch für die artenreiche Krautvegetation. Insgesamt ist die Gehölzvegetation der Niederungen und mares in acht Gesellschaften gegliedert; die einzelnen Einheiten zeigen Übergänge miteinander. Die Krautvegetation der Niederungen enthält ebenfalls sudanische Arten. Sie lässt sich in drei Gesellschaften gliedern, die z.T. nur ein kleines Verbreitungsgebiet haben. Einige Uferabschnitte sind stark degradiert und vegetationslos. Die oftmals röhrichtartige Krautvegetation der mares ist ebenfalls in Abhängigkeit der Überflutungshöhe gegliedert, allerdings kommen an den einzelnen mares teilweise unterschiedliche Einheiten vor. Die Melochia corchorifolia-Gesellschaft steht im Mittelpunkt der Krautvegetation der mares, während die Brachiaria mutica-Gesellschaft für die nicht oder nur wenig überfluteten Bereiche typisch ist. Die Gehölzvegetation der Dünenzüge lässt sich im Untersuchungsgebiet in neun Gesellschaften gliedern. Diese gruppieren sich in einem artenreichen Block wenig beeinflusster Bereiche und in einem relativ artenarmen Block intensiv genutzter Dünenabschnitte. Bestände, die zur Pterocarpus lucens-Gesellschaft gestellt werden, bilden auf abgelegenen Dünenzügen kleine Wäldchen. In diese Gesellschaft werden auch die Bestände der brousse tigrée eingegliedert. Es sind in der Region nur noch wenige Flächen mit intakter brousse tigrée vorhanden. Anhand von zwei Strukturprofiltransekten wird ihre floristische und räumliche Struktur mit vier Zonen veranschaulicht. Pterocarpus lucens und Combretum micranthum sind die beiden dominanten Gehölzarten. Im Untersuchungsgebiet ist die Combretum glutinosum-Zentralgesellschaft weit verbreitet. Durch zwei Ordinationsdiagramme wird der ökologische Schwerpunkt wichtiger Dünenarten aufgezeigt. Die numerische Klassifikation lässt sich gut mit der manuellen Klassifikation in Übereinstimmung bringen. Die Krautvegetation der Dünen ist in sieben Gesellschaften mit vielen, z.T. relativ artenarmen Untereinheiten gegliedert, deren ökologische Bindung aufgrund eines starken, nivellierenden Beweidungseinflusses nicht immer geklärt werden kann. Es dominieren annuelle Arten; viele der Arten kommen in anderer Artenkombination auch in der Sudanzone vor. Daneben zeigt sich eine floristische Verwandtschaft zur Sahara. Unter Bäumen wächst die Achyranthes aspera-Gesellschaft. Krauteinheiten, die in anderen Landschaftseinheiten ihren Verbreitungsschwerpunkt haben, sind auf den Dünenzügen ebenfalls vorhanden, z.B. die Enteropogon prieurii-Gesellschaft der Inselberge und die Schoenefeldia gracilis-Gesellschaft des glacis. Es ist keine floristische Differenzierung entlang des Niederschlagsgradienten erkennbar. Hirsefelder sind mit Kulturbaumparks bestanden. Die Acacia raddiana-Zentralgesellschaft gewinnt auch auf den Dünenzügen an Bedeutung. Die Ergebnisse werden in Beziehung zu den in der Literatur vorhandenen, oftmals auf formationskundlichen Kriterien beruhenden Klassifikationen in Beziehung gesetzt. Je nach verwendetem Verfahren und Distanzmaß liefert die numerische Klassifikation unterschiedliche Ergebnisse, die sich nur zum Teil mit der Klassifikation in Deckung bringen lassen. Durch die Betrachtung der aktuellen Verjüngung, aus den Ergebnissen und ihrer Diskussion werden Aussagen über die aktuelle Vegetationsdynamik abgeleitet. Aktuelle Strukturveränderungen der Vegetation sind mit einem Landnutzungswandel verbunden. In erster Linie handelt es sich um Degradation, für die Beispiele auch aus der Literatur gegeben werden. Auf den Inselbergen gehen artenreiche Bestände zurück, gleichzeitig wandern Arten von den glacis-Flächen her ein. Auf dem glacis sind einerseits eine Artenverarmung, andererseits eine Verbuschung tiefliegender Bereiche sowie eine floristische Homogenisierung vieler Flächen zu beobachten, letzteres gilt auch für die Dünenzüge. An den mares und Niederungen findet ebenfalls eine floristische Verarmung statt, sudanische Arten sterben wie auch auf den Dünenzügen aus. Klimaungunst und vor allem Überbeweidung als mögliche Ursachen für den Vegetationswandel werden diskutiert.
Die Interaktion zwischen der Kannenpflanze Nepenthes bicalcarata und der mit ihr assoziierten Camponotus schmitzi stand im Zentrum der Arbeit. Dabei wurden vier Themenbereiche zur genaueren Bearbeitung ausgewählt. Drei davon (Kapitel 3, 5 und 6) sind in vier Artikeln bereits in Fachzeitschriften publiziert worden (siehe Kapitel 14.1.2). Die Untersuchungen aus Kapitel 4 sind noch unveröffentlicht. Entsprechend den sich entwickenden Ergebnissen wurden zudem auch vergleichende Untersuchungen zu anderen mehr oder minder im gleichen Habitat vorkommenden Nepenthes Arten, N. gracilis, N. ampullaria, N. mirabilis var echinostoma, N. rafflesiana und N. albomarginata durchgeführt.
Biodiversity is unevenly distributed on Earth. Highly diverse biotas are particularly expected in mountain systems, because altitudinal zonation provides a number of habitat alternatives, which could lead to lower extinction rates during climatic changes. Nevertheless, the impact of environmental changes on plant diversification (especially for sub-alpine taxa) in the course of mountain orogenesis remains poorly understood. This is also true for the highest and largest plateau on Earth, the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and its surrounding areas.In this doctoral thesis, I investigated the impact of environmental changes on plant diversification and the floristic exchange between the QTP region and biodiversity hotspots of Southeast Asia as well as other parts of the world by using the sub-alpine genera Agapetes and Vaccinium (Vaccinieae, Ericaceae) as well as Tripterospermum (Gentianinae, Gentianaceae) as model systems. Furthermore, I examined the role of niche evolution and conservatism in a changing environment over time, and detected possible beneficial morphological traits of plants in the surroundings of the QTP by investigating subtropical Gentianinae (Crawfurdia, Kuepferia, Metagentiana, Sinogentiana, and Tripterospermum; Gentianaceae).
Savannas provide essential ecosystem services for human well-being in West Africa. Thus, ecosystem change not only directly affects biodiversity but also human livelihoods. Human land use considerably shaped these savanna ecosystems for millennia, particularly agriculture, livestock grazing, logging and the collection of non-timber forest products (NTFPs). NTFPs are wild plant products and comprise all organic matter from herbaceous plants, shrubs, and trees (excluding timber). Current increasing land use pressure through fast demographic changes is widely esteemed as a severe threat for savanna biodiversity and the socio-economy of rural communities. In consideration of the pivotal role of NTFP species for biodiversity and livelihoods, it is important to evaluate the effect of increasing land use change on savanna vegetation and on its provisioning service for human well-being. Thus, the major aim of this thesis is to investigate the impacts of land use intensification on vegetation composition, diversity and function and its consequences for provisioning ecosystem services (NTFPs) and human well-being in a West African savanna.
The research for this study was conducted in the North Sudanian vegetation zone of south-eastern Burkina Faso, where population growth exceeds the nationwide trend. Generally, Burkina Faso belongs to the worldwide poorest countries, where nearly one quarter of the population suffers from malnutrition (FAO 2014). The integration of NTFPs and particularly wild food species into rural household economies is, thus, an important measure in the national combat against poverty and food insecurity (FAO 2014). Against this background, I focus on vegetation changes, the economic importance of NTFPs as well as the decrease and substitution of wild food species in this study.
Vegetation resurveys of different vegetation types since the early 1990s showed that land use change led to more pronounced changes in the herbaceous than in the woody vegetation layer. Most woody vegetation types stayed stable in species composition and richness, even though some highly useful tree species (Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa) declined in some woody vegetation types. In contrast, in most herbaceous vegetation types species richness increased and species composition considerably changed. This change might be explained by a general ruderalisation process through a pronounced increase of wide-ranging herbaceous species. However, in spite of a general species increase in the herbaceous layer, a decrease of preferred herbaceous fodder species was found. Thus, the decline of useful species in both layers is alarming. Herbaceous vegetation types also showed more pronounced changes in plant functional trait characteristics in comparison to woody vegetation types. However, an increase of smaller plant species and species with a high diaspore terminal velocity (VTerm) was found in both vegetation layers. Since these two trait responses are generally related to grazing and browsing, the strong increase of livestock herds is likely to be responsible for the detected vegetation changes.
In addition to the vegetation study, interviews showed that all useful food species were widely considered to decline. The two economically most important tree species, the shea tree (Vitellaria paradoxa) and the locust bean tree (Parkia biglobosa) that contribute with 70% to wild food income, were considered among the most declining species of all cited wild food species. On this matter, local perceptions of species decline and results from field observations are in accordance. However, a wide range of cited substitutes indicated a great knowledge on alternative plant species in the area. Most wild food species are, however, substituted by other highly valued wild food species. Although our results suggest that rural communities are able to cope with the decrease or absence of wild food species, growing decline of one species would concurrently increase the pressure on other native food species. Therefore, the need to counteract the decrease of highly useful wild food species should be of high priority in management measures. In general, I showed that NTFPs are an essential component in rural households, since it contributed with 45 % to total household income. Significant differences in NTFP dependency between the two investigated villages and across the three main ethnic groups were detected, reflecting different traditional uses and harvesting practices. In general, it was shown that poorer households depend more on NTFP income than wealthier households. Against the background of this study, management strategies for agroforestry systems and poverty alleviation should consider local differences, and ethnicity-dependent NTFP-use patterns.
Overall, the combination of field studies on temporal and functional vegetation change with socio-economic and ethno-botanic interviews increases the knowledge on qualitative and quantitative vegetation changes and on the consequences for rural populations. This thesis gives a thorough insight into decreasing trends of economically valued plant species and thus gives evidence on the consequences of vegetation changes for ecosystem services of West African savanna ecosystems. Further, different NTFP-dependencies and use preferences according to socio-economic and cultural variables, such as ethnicity, present a valuable basis for specific decision-making and should be considered in management plans.
This manuscript-based thesis is divided into four chapters. Chapter one is an introduction to lichens and the Antarctic. It introduces the goal of the thesis and the problems related with lichen systematics and the lack of knowledge about Antarctic lichens. The Antarctic is one of the last wildernesses, isolated from the other continents by the Antarctic Circumpolar Current, the Subantarctic Front, the Antarctic Polar Front, and the Drake Passage. Terrestrial life in Antarctica is restricted to widely separated and small ice-free areas that cover only 0.3% of the continent. Colonization of the Antarctic is a challenge for many taxa and is related to their ability for long-range dispersal and their adaptation to the harsh climate. Antarctic terrestrial ecosystems are significantly threatened by climate change, invasive species, and their interactions. Glacial retreat caused by higher than average temperatures exposes new habitats that can be easily colonized from local biota, but non-native species can also be favored by the new climatic conditions. In addition, propagule movement mediated by humans can introduce new species or change the population structure of many taxa. The terrestrial biota is comprised almost exclusively by “lower organisms” (invertebrates, bryophytes, algae, lichenized fungi, and microorganisms). Lichens are the dominant component, and the most important primary producers. Lichens are symbiotic associations consisting of a fungus (mycobiont) and one or more photosynthetic (photobiont) partners. They can disperse sexually or vegetatively. There are several problems related to the symbiotic nature of lichens that do not facilitate easy identification; although molecular data offers additional evidence, species delimitation in lichens is still not straightforward. The true number of species is underestimated due to the presence of cryptic species and species pairs. Recommended universal fungal barcode sequences (e. g. ITS) sometimes fail to delimit species pairs. Thus, it is necessary to identify fast-evolving markers that allow for the delimitation of closely related species before proceeding with the analysis of lichen populations. The goal of this thesis is to elucidate the so far unknown genetic structure among Antarctic lichen populations because of the immediate consequences for conservation strategies. The thesis focuses not only on patterns of differentiation and gene flow, but also investigates the question of human-mediated propagule transfer into Antarctica and among Antarctic sites. This project provides data on the genetic structure of Antarctic lichens that is urgently needed to develop conservation strategies in the face of global warming and increased human activities in the region. Due to the fact that it is not possible to apply all of the unspecific fingerprinting methods to lichens, microsatellites or simple sequence repeats (SSRs) are one of the best tools to investigate the genetic structure of lichen populations. SSRs offer the possibility to discriminate the lichen partners, but species-specific microsatellites have been developed for only a few species. Regarding the Antarctic, only one species has been studied with SSRs.
The second chapter describes new methods and tools to delimit closely related species of lichens and provides fast evolving markers to characterize their genetic structure. The chapter introduces the lichen species analysed in this thesis and the problems related to their correct identification by morphological methods and molecular data. Chapter two explains the sampling methods for lichen populations and the localities from small areas in which the species pairs occur together. Then the methods used to generate and validate fungal specific microsatellites that cross-amplify species pairs are described. This chapter focuses on the species pair Usnea antarctica and U. aurantiacoatra because they are the most common lichens in the Maritime Antarctic. An internal transcribed spacer (ITS) marker do not discriminate between these species, and some authors have suggested to synonymize them. Unpublished results from another Antarctic species pair, Placopsis antarctica and P. contortuplicata, are included to confirm the capability of SSRs to discriminate closely related lichen species. This thesis is the first study to generate SSRs that cross amplify species pairs, using BLAST to compare one genome against the other to obtain markers with the same length in flanking regions. The de novo developed SSRs are able to discriminate the two closely related species, and can detect variability at the population level. In the end of the chapter, ITS sequences, microsatellites, and SNPs are used to delimit the species of Usnea antarctica and U. aurantiacoatra. The chapter exposes the importance of a correct species delimitation and the ability of SSRs and SNPs to delimit the Antarctic Usnea species pair compared with the recommended universal fungal barcode sequence ITS. ...