Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie, Band 16 (2008)
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Dan Janzen proposed in a paper in 1977 (loc. cit.), that a clone of aphids and for that matter dandelions consists, respectively, of one large ‘super-organism’. In effect a single evolutionary individual able to exploit resources over an expanded geographical range, and sometimes with aphids also, a wider range of resources (different kinds of host plants), much more than if the organism concerned were a single individual. Such a view is of course based on the notion that an asexual lineage (clone) has strict genetic fidelity, that is to say, is genetically identical over its entire genome between clone mates. This seems a highly unlikely scenario and indeed, modern molecular markers have revealed a plethora of mutational events within such so-called clones. Here in this talk I provide evidence from aphids that they are not ‘perfect forms’ but rather show a range of variations, including evidence of hybridization events, and that they can and do adapt to environmental circumstances, sometimes swiftly. Hence that even as asexual lineages, aphids are able to exploit new ecological circumstances and flourish, e.g. host adapted forms, whilst some species, notably the highly polyphagous peach-potato aphid (Myzus persicae), have also evolved resistance to a range of pesticides, and by so doing, have managed to survive in the face of these poisons. However, there are fitness costs associated with such adaptation, more especially in the highly resistant aphids. Because of the variation and adaptation shown by particular aphid species and asexual lineages, they cannot be described as a single evolutionary unit in a ‘Janzenian’ sense. What they show is ecological plasticity and an ability to adapt quickly, in large part enhanced by their incredible rate of reproduction and population expansion. Some migrating winged aphids are constrained in their exploitation of new habitats by environmental factors – geographical, climatic and ecological, especially lack of suitable hosts. In contrast, some other aphid species have seemingly colonized large areas of the world (probably aided by human agency) so that deciding what a population is exactly is a difficult task. It may even be that certain ‘super clones’ detected using molecular markers have indeed spread far and wide, clones which appear to fit the description of being ‘general purpose genotypes’ in that they can feed on a range of plant hosts under a range of different geographical-climatic conditions. As such, they are nearest to Dan Janzen’s views, although here again, strict genetic fidelity is not necessarily proven, only accepted from the application of a limited number of markers, e.g. multilocus genotypes in the case of microsatellite markers.
Before the turn of the millenium the investigation of phylogenetic relationships was revolutionized by two major inputs, the use of molecular sequence data for phylogenetic reconstruction, paralleled by the sophistication of computer aided reconstruction methods. The ever growing number of data however did not only result in clarifications of open questions, but brought forth a number of new conflicting phylogenetic hypotheses. Sometimes they are wrongly referred to as conflicts between morphological and molecular approaches, which sporadically even culminated in the rejection of the usefulness of one of the two approaches (e.g. Scotland et al 2003). These scientists overlook the great advantage of having two a priori largely independent data sets (Wägele 2001) which in a synthetic way enable the greatest progress in phylogenetic research. However, solely putting data together will not suffice to choose among conflicting hypotheses. The increasing number of conflicts necessitates approaches that go beyond mere data congruence, but searching for the possible reasons of conflicts. In the present paper, problems in the reconstruction of the phylogenetic origin of Hexapoda, as well as of the early branchings within the Hexapoda, will exemplify approaches of critical re-evaluation and testing of data used in morphological data matrices for phylogenetic analyses. The early cladogenetic events of hexapods are especially suited for such a discussion for several reasons. The hexapods, as the most species-rich group of organisms, look back at a long and multi-faceted history of taxonomic and phylogenetic studies, culminating in a number of conflicting hypotheses. Triggered by incongruences with morphological analyses the reconstruction of the hexapodan roots likewise became a hot-spot of molecular research activities during^the last two decades. Furthermore the phylogenetic positions of the oldest lineages branching off within the hexapodan clade, the Diplura, Protura and Collembola, are in particular very difficult to reconstruct. While at least the latter two are well defined by morphological autapomorphies their phylogenetic position could not be reconstructed unambiguously, since their morphology seems highly derived with respect to the hexapodan ground pattern.
Allatostatine (AS) und Sulfakinine (SK) sind Neuropeptidhormone, die aus mehreren Insektenarten isoliert und analysiert wurden. Die AS können durch strukturelle Merkmale in drei Typen eingeteilt werden, wobei die Peptide des A Typs durch das C-terminale Sequenzmotif FGL(I,V)amid charakterisiert sind. Die AS hemmen bei einigen Insektenarten die Juvenilhormonbiosynthese und -freisetzung aus den Corpora allata. Eine generelle Funktion dieser Neuropeptide scheint ihre myoaktive Wirkung auf viscerale Muskulatur zu sein. Daneben stimulieren sie die Verdauungsenzymaktivität und haben inhibitorische Wirkung auf die Futteraufnahme und die Vitellogeninbiosynthese (Review: Hoffmann & al. 1999). Eine Strukturaufklärung der cDNA der A-Typ AS (Meyering-Vos & al. 2001) ergab insgesamt 14 potentielle Peptide auf einem Prohormonvorläufer, der in verschiedensten Geweben exprimiert wird, was ein weiterer Hinweis auf die multifunktionale Rolle der Peptide ist. Eine andere Gruppe von Neuropeptiden stellen die Sulfakinine dar, die in ihrer C-terminalen Heptapeptidsequenz DY(SO3H)GHMRFamid übereinstimmen, wobei die Sulfatierung des Tyrosins bisher nur für einige Peptide nachgewiesen werden konnte. Die SK cDNA aus der Grille G. bimaculatus kodiert einen Prohormonvorläufer, der ausschließlich im Grillengehirn exprimiert wird, und aus dem zwei potentielle SK Peptide freigesetzt werden können (Meyering-Vos & Müller 2007). Auch diese Neuropeptide sind myoaktiv, d.h. in Schaben und Heuschrecken wurde eine Stimulation der Darmkontraktion nachgewiesen (Nachman & al. 1986, Schoofs & al. 1990). Außerdem wurde in Heuschrecken, Schaben und Fliegen eine Hemmung der Futteraufnahme unter dem Einfluss von SK festgestellt (Wei & al. 2000, Maestro & al. 2001, Downer & al. 2006). Die Sulfakinine weisen eine große strukturelle aber auch physiologische Ähnlichkeit mit der Gastrin /Cholecystokinin Peptidfamilie der Vertebraten auf, die hormonelle Regulatoren verschiedener Verdauungsprozesse und des Essverhaltens darstellen. In der vorliegenden Arbeit wird der Fragestellung nachgegangen, ob die Genexpression von AS und SK in G. bimaculatus nach abdominaler Injektion entsprechender doppelsträngiger (ds) RNA (RNA Interferenz Methode) erfolgreich unterdrückt werden kann und welche Auswirkungen diese Suppression auf die Futteraufnahme und Verdauung der Grillen hat. Detaillierte Kenntnisse über die Funktionen der Genprodukte (Neuropeptide) könnten bei der Entwicklung neuartiger Insektizide für die Schädlingsbekämpfung helfen.
Mit über 3100 beschriebenen Arten bildet die Unterordnung Tubulifera den größten Anteil der Thysanopteren. Im Gegensatz zu den Terebrantia, welche sich überwiegend durch eine pflanzensaftsaugende Lebensweise auszeichnen, ernähren sich viele Vertreter der Tubulifera-Unterfamilien Idolothripinae und Phlaeothripinae von Pilzsporen und –hyphen. Viele der phytosugen Thripsarten sind durch den Saugvorgang per se und die Übertragung von Viren, Bakterien und Pilzen und den daraus resultierenden wirtschaftlichen Schäden in Bezug auf ihre Lebens- und Ernährungsweise, Anatomie und Morphologie sehr gut untersucht und in Übersichtswerken dargestellt (Lewis 1973, 1997, Moritz 2006). Ebenso liegen für diese Arten systematische Betrachtungen und moderne Bestimmungsschlüssel vor (Moritz & al. 2001, 2004, Zur Strassen 2003). Entsprechende Arbeiten an Vertretern der Phlaeothripidae sind jedoch weit weniger umfassend. Zwar liegen verschiedene Untersuchungen zur Sozialität gallbildender, australischer Phlaeothripiden (Crespi 1992, Kranz & al. 1999, 2001), sowie zu deren Reproduktion (Chapmann & al. 2000, Moritz 2002) und zur chemischen Verteidigung (Suzuki 2004, Tschuch & al. 2004, 2005) vor, jedoch fehlen vergleichende Untersuchungen zur pilzfressenden Lebensweise und damit verbundenen Anpassungen des Ernährungssystems. Der Phlaeothripide Suocerathrips linguis lebt ausschließlich auf Sansevierien, die zwar als Wirts-, jedoch nicht als Nahrungspflanzen dienen. Die ca. 2 – 3 mm großen, einheitlich dunkel pigmentierten und auffällig dorsoventral abgeflachten Tiere leben in Aggregationen hunderter Individuen aller Ontogenesestadien und betreiben Brutpflege. Durch interessante, z.T. soziale Verhaltensweisen (Moritz 2002, Tschuch & al. 2004), eine für Phlaeothripidae relativ unkomplizierte Laborhaltung und den niedrigen Erkenntnisstand im Hinblick auf diese Familie bietet sich die vorliegende Art als Versuchstier an. Die Untersuchungen sollen zum einen mögliche Unterschiede zwischen Phlaeothripidae und Thripidae an sich, aber auch potentielle Anpassungen des Ernährungssystems von S. linguis an eine mycophage Ernährungsweise aufzeigen.
Hymenopteran endoparasitoids that develop inside their lepidopteran host may exert a multitude of interactions with their host until they are able to emerge successfully from a developmentally arrested host that finally dies. Parasitoid interferences comprise physiological and biochemical modifications in the host endocrine and immune system which in turn affect host growth and development (reviewed in Edwards & Weaver, 2001). We use the gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) and the endoparasitic, polydnavirus (PDV)-carrying braconid wasp Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) as a model system to study the endocrine changes associated with parasitism. Following wasp oviposition into young gypsy moth larvae, the parasitoids develop through two endoparasitic instars, and then emerge as newly molted third instars from a host that dies in the larval stage. In previous studies we have already described the endocrine changes in parasitized gypsy moth larvae which show an increase in juvenile hormone (JH) titers, a shift from JH II to JH III as the dominant homologue, and a prominent decrease in the JH degrading enzymes (Schopf & al., 1996; Schafellner & al., 2004). Here, we investigated the possible mechanisms that account for the JH elevating effects such as (i) stimulated host corpora allata activity, (ii) reduced activity of the JH metabolic enzymes such as JH esterase, and (iii) synthesis and release of JH by the parasitoid larvae.
Im August 2006 brach die BTD erstmals in Mitteleuropa aus. Zunächst traten Fälle in Holland und Belgien auf, schnell folgten Deutschland und Frankreich, und schließlich auch Luxemburg. Betroffen waren vorwiegend Kühe und Schafe, vereinzelt Ziegen und Wildwiederkäuer. Überraschenderweise erkrankten neben Schafen auch zahlreiche Kühe schwer, und einige verendeten sogar. Als infektiöses Agens konnte der BTV-Serotyp 8 identifiziert werden, der niemals zuvor in Europa aufgetreten war. Bis zum Jahresende konnte sich die BTD insbesondere im Dreiländereck von Holland, Belgien und Deutschland weiter ausbreiten. Nach dem Animal Disease Notification System der EU waren Ende 2006 in den betroffenen fünf Ländern BTD-Ausbrüche in 2047 Viehwirtschaftsbetrieben bestätigt worden: Holland 456, Belgien 695, Deutschland 885, Frankreich 6 und Luxemburg 5 Obwohl die Hoffnung bestand, dass die Ceratopogoniden mit dem Einbruch des Winters verschwinden und keine Virustransmission mehr stattfinden würden, wurden neue Ausbrüche auch nachfolgend verzeichnet (75 weitere bis 1. Februar 2007, davon allein 67 in Deutschland; ProMED-Mail 2007), wobei bisher nicht klar ist, ob es sich tatsächlich um Neuinfektionen oder um verspätet diagnostizierte Infektionen aus 2006 handelt. Die Aktivitätsdichte der Gnitzen nahm gegen Ende 2006 mit sinkenden Temperaturen zwar ab, war jedoch zumindest bis zum 21. Dezember niemals gleich Null (Mehlhorn & al. 2007). Mit fortschreitender Dauer der Epizootie wurde auch eine geografische Ausbreitung nach Osten beobachtet. Anfang Februar 2007 waren fast alle deutschen Bundesländer von den BTD-Schutz- und Überwachungszonen betroffen (Abb. 1), in denen besondere Vorschriften für den Transport und Handel mit Wiederkäuern gelten (EU 2005).
Entsprechend den Frageweisen nach proximater Ursache bzw. ultimater oder historischer Bedingtheit lassen sich Entwicklungs-, Funktions-, Evolutions- und phylogenetische Morphologie unterscheiden. In der Evolutionsmorphologie wird nach der biologischen Rolle und dem Selektionswert für Strukturen gefragt, was sich aus direkter Beobachtung oder Analogievergleich erschließen kann. Ausgehend von detaillierter vergleichender Strukturuntersuchung eröffnet sich damit das Feld der Evolutionsökologie mit dem Ziel der Rekonstruktion historischer Einnischung und Erschließung ökologischer Zonen. Nach Untersuchung der ökologischen Nischen rezenter Arten soll hierbei die jeweilige Ökonische einer Stammart am Gabelpunkt eines zuvor erstellten Cladogramms (Stammart-Nische) rekonstruiert und ihre jeweilige Transformation durch Abänderung, Neubildung oder Auflösung von Synergs – jedenfalls in wichtigen Dimensionen der Organismus-Umwelt-Beziehung – herausgearbeitet werden (Nischenfolge). Beispiel einer Nischenfolge ist bei pilzzüchtenden Ameisen (Attini) die Pilzzucht anfänglich auf Insektenkot als Substrat über Teile von Blütenblättern schließlich zu herausgeschnittenen Laubblättern. Zur Bildung der Nische wird die Interaktion der Organismen mit der Umwelt und die Gemeinschaftsleistung kooperierender Artgenossen besonders betont. Die Artnische kann sich aus verschiedenen, sich meistens zeitlich ablösenden Teilnischen zusammensetzen, denen in der Regel verschiedene Morphen entsprechen. Dies gilt insbesondere für durch Eigenmerkmale gekennzeichnete Larven, deren Metamorphose zum Adultus mit der Verwirklichung einer anderen Teilnische einhergeht. Gravierende Änderungen der Nische in wenigen Evolutionsschritten sind dann möglich, wenn viele Synergs in einem Block zusammengefasst (geclustert) sind (z.B. Wirtspflanzenwechsel bei Phytophagen) oder wenn Teilnischen (von Ontogenesestadien) aufgegeben werden (z.B. durch Viviparie). Verhaltensänderungen für Nischenerweiterung oder -abänderung gehen einem tiefgreifenden Lebensweisewechsel durch Bildung einer neuen ökologischen Zone voraus. Der Zusammenhang von Zonenbildung und „Makroevolution“ wird am Beispiel der Entstehung der Pterygota unter Berücksichtigung von Umweltlizenzen, Präadaptationen, Verhaltensänderungen und evolutiven Anpassungen diskutiert. Die Folge ökologischer Zonen von einer Landwanze hin zu Gerriden auf der Meeresoberfläche wird dargestellt sowie die Zonenfolge von terrestrischen Sackträger-Schmetterlingen zu Raupen, die selbst in stark strömenden Gewässern als Aufwuchsfresser leben. Sechs Punkte des „evolutionsökologischen Programms“ hin zu einer erklärenden Naturgeschichte werden herausgearbeitet.
Leptinotarsa decemlineata lebt oligophag ausschließlich auf Vertretern der Solanaceae, insbesondere Solanum spp. (Radcliffe 1982). Die herbivore Spezies ist fähig, erfolgreich auf den unbehaarten, behaarten und glandulär behaarten Blattoberflächen der Nachtschattengewächse zu haften, sich fortzubewegen und zu leben. Dazu verhelfen paarige Krallen und Hafthaarkissen an den Tarsen (Rivnay 1928). Das ausgesprochen gute Haftvermögen und die Substratanpassungsfähigkeit haariger Haftsysteme von Insekten sind für verschiedene Vertreter der Diptera und Coleoptera experimentell belegt (siehe Review von Gorb 2001). Stork (1980 a, b) beobachtete insbesondere bei Käfern der Familien Chrysomelidae und Coccinellidae einen ausgeprägten Sexualdimorphismus der tarsalen Hafthaare. Schanz (1953) beschreibt für L. decemlineata drei verschiedene Hafthaartypen: (1) Haare mit sich asymmetrisch verjüngenden Spitzen, (2) spatelförmige Gebilde und (3) Haare mit Haftsohlen, welche nur die Männchen besitzen. Hinsichtlich der geschlechterspezifischen Unterschiede der Haftkraft auf verschieden rauen Oberflächen existieren bislang wenige quantitative Nachweise. Pelletier & Smilowitz (1987) wiesen für Männchen von L. decemlineata in Inversionsexperimenten ein außerordentliches Haftvermögen auf Glas- und Kunststoffoberflächen nach, wobei sie dessen Gründe in den maskulin-spezifischen Hafthaaren mit scheibenförmig verbreiterten Enden vermuteten. Die Fähigkeit der Männchen, an glatten Oberflächen besonders gut zu haften, wurde als eine Anpassung an die Haftung auf den glatten Oberflächen der Weibchenelytren während der Kopulation erklärt. Die meisten natürlichen Oberflächen (insbesondere Pflanzenoberflächen) sind jedoch rau. Somit besteht die Frage, ob beide Geschlechter auch eine unterschiedliche Spezialisierung der Haftsysteme für die Haftung auf rauen Substraten besitzen. Um den Einfluss unterschiedlicher Oberflächenrauhigkeiten auf die Haftsystemfunktionalität der Weibchen und Männchen von L. decemlineata zu prüfen, wurden in der vorliegenden Studie Kraftmessungen mit einzelnen Individuen auf Oberflächen mit exakt definierter Rauheit durchgeführt.
Durch Arthropoden übertragene Erreger von Infektionen des Menschen in Mitteleuropa – ein Update
(2008)
Mitteleuropa beherbergt eine nicht geringe Zahl von Krankheitserregern (mindestens 14 Viren, ca. 10 bakterielle Erreger und mindestens 4 Protozoen), die durch Stechmücken, Zecken oder Sandmücken übertragen werden. In allen Fällen handelt es sich um Erreger von Zoonosen, also Mikroorganismen, deren natürliches Reservoir Wildtiere (allenfalls, sekundär, auch Haustiere) darstellen. Eine Ausrottung dieser Erreger ist daher ausgeschlossen. (Die Ausrottung der Malaria in Mitteleuropa und darüber hinaus in Europa war vor allem deshalb möglich, weil die involvierten Plasmodien-Spezies außer dem Menschen keine anderen Vertebraten infizieren können.)Die Erfassung der durch Arthropoden übertragenen Erreger und deren Verbreitungsareale schreitet – vor allem durch den Einsatz molekularbiologischer Methoden – zügig voran. Einige neue oder zumindest für Mitteleuropa neue, humanmedizinisch relevante Mikroorganismen sind in letzten Jahren nachgewiesen worden, mit weiteren Entdeckungen ist durchaus zu rechnen. Möglicherweise wird auch der Klimawandel, insbesondere bei einem Fortschreiten einer globalen Erwärmung, zur Etablierung von neuen Erregern ebenso wie zur Ausweitung der Verbreitungsareale von Vektoren führen. Vor allem wird aber der Faktor der Globalisierung durch mögliche Einschleppungen zunehmend an Bedeutung gewinnen. Es gibt bisher nur gegen einen einzigen Erreger – gegen das Virus der Frühsommer-Meningoenzephalitis – einen Impfstoff, der sich überdies durch hervorragende Wirksamkeit und außerordentlich gute Verträglichkeit auszeichnet. Mit neuen Impfstoffen gegen andere Erreger ist allerdings in der nahen Zukunft nicht zu rechnen. Immerhin sind aber die durch Bakterien ebenso wie die durch Protozoen hervorgerufenen Erkrankungen einer antibiotischen Therapie zugänglich, wenn sie rechtzeitig diagnostiziert werden. Hingegen stehen uns keine Medikamente gegen die durch Arthropoden übertragenen Viren zur Verfügung. Prophylaktische Maßnahmen werden daher weiterhin bedeutsam sein; das gilt vor allem für Kleinkinder, für alte Menschen und Immunsupprimierte.
Traditionell wurden und werden im Deutschen Entomologischen Institut (DEI) bzw. in Kooperationsprojekten unter Mitwirkung der Wissenschaftler des DEI zahlreiche Informationen mit entomologischem Bezug gesammelt und herausgegeben, z. B. Bibliographien der entomologischen Weltliteratur ((Index I) Horn & Schenkling 1928-1929; Derksen & Scheiding 1963-1975; Gaedike & Smetana 1978, 1984), Verbleib entomologischer Sammlungen (Horn, Kahle & al. 1935, 1990), Typenkataloge sowie aktuell die Zeitschriften „Beiträge zur Entomologie“ und „Nova Supplementa Entomologica“. Bereits digital verfügbar sind weiterhin die „Biographien der Entomologen der Welt“ (Groll 2006), „ECatSym: Elektronischer Katalog der Symphyta der Welt“ (Taeger & Blank 2006) und eine Bildersammlung (Groll & Schubert 2006). Den Forderungen der Informationsgesellschaft gehorchend werden sowohl Daten als auch Metadaten verstärkt in institutseigenen Archiven frei zugänglich digital bereitgestellt und in Verbünden vernetzt.