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Characterisation and identification of the navigational processes in homing pigeons

  • With the help of miniaturized GPS recorders I recorded 167 tracks of 48 individual pigeons during their flight from 6 different sites around Frankfurt. The experiments consisted of two main series of repeated releases from two sites 30 km north and south from the pigeons' home loft. From the site in the south the pigeons homed 12 times and from the site in the north 16 times. After the final release from these sites, the pigeons were released at 60 km distance from home. These additional sites were selected so that the pigeons would presumably fly over the previous release site with which they were highly familiar. After conclusion of the main series two additional releases were performed, one within the magnetic anomaly of the Vogelsberg and one in a magnetically quiet region. To make these releases comparable, both release sites were selected so that the distance from the home loft was 40 km. All data obtained during these experiments were subjected to a threefold analysis, mostly based on methods that I had developed by myself or adapted for this specific study. In the first step, data were analyzed traditionally, evaluating variables similar to those that can be found in current literature. I therefore calculated values that correspond to those obtained by visual observation, like virtual vanishing bearings and intervals after one minute and after 2.5 km. Additionally I calculated the efficiency of the flights and efficiencies for specific portions of each flight, to derive variables that describe the behavior after vanishing. In the second step, which served also as a preparation for the mathematical analysis, the flight of the pigeons was separated into distinctive phases of the flight by the so-called points of decision. The flight of the pigeon can usually be separated into an initial phase of flying about, a departure and/or final homing phase. In more complex cases, however, several points of decision and a multitude of intermediary phases can be defined. Yet, the initial phase, the departure phase and the final homing phase can be defined for all tracks and therefore have been selected as appropriate candidates for a thorough analysis. In the last step I employed the so-called method of time lag embedding to reconstruct the underlying navigational process of the pigeons' homing flight. This method is based on the principles of chaos theory and is regularly employed for the analysis of dynamic systems. Its application allows the reconstruction of the underlying processes from experimentally recorded data without any a priori knowledge of the underlying system itself. For these reconstructed systems I calculated characteristic properties which are unique for each system. These are the so-called correlation dimension, describing the complexity of the system, and the so-called largest Lyapunov exponent, describing its predictability. Based on the knowledge gathered from these reconstructions, I used a variation of the previous methods to identify navigational phases, by calculating the correlation dimension as a sliding mean over the complete track. From these data I then derived further characteristics of the underlying process, such as its precision and differences in complexity depending on the pigeon's current position. ...
  • Mit Hilfe von miniaturisierten GPS-Rekordern habe ich 167 Flugwege von 48 Tauben bei ihren Flügen von 6 verschiedenen Auflassorten aufgezeichnet. Die Experimente bestanden dabei aus zwei Hauptserien, während derer die Tauben wiederholt von Orten in 30 km Entfernung vom Heimatschlag aufgelassen wurden. Insgesamt flogen die Tauben dabei 12 mal von einem Auflassort im Süden und 16 mal von einem Auflassort im Norden. Nach der letzten Auflassung vom jeweiligen Ort wurden die Tauben zusätzlich in 60 km Entfernung vom Heimatschlag aufgelassen. Diese zusätzlichen Auflassorte wurden dabei so gewählt, dass die Tauben aller Wahrscheinlichkeit nach über den vorherigen Auflassort, mit dem sie ja nun vertraut waren, flliegen würden. Nach Beendigung dieser beiden Hauptserien wurden noch zwei zusätzliche Versuche, einmal innerhalb der magnetischen Anomalie des Vogelsbergs und einmal in einer magnetisch normalen Region durchgeführt. Um sicherzustellen, dass auch diese Auflassungen vergleichbar sind, wurden die Auflassorte so gewählt, dass in beiden Fällen die Distanz zum Schlag ungefähr 40 km betrug. Alle so gewonnen Daten wurden im Folgenden einer dreischichtigen Analyse unterzogen. Die angewendeten Methoden sind dabei fast ausschliesslich von mir selbst entwickelt oder von mir speziell für diese Studie adaptiert worden. Im ersten Schritt wurden die Daten entsprechend der in der aktuellen Literatur verwendeten Methoden, sozusagen "auf traditionelle Weise", analysiert. Dabei wurden Werte ermittelt, die denen entsprechen die bei Beobachtung mit dem Fernglas gemacht werden, wie virtuelle Verschwinderichtungen nach einer Minute und in 2.5 km Entfernung vom Auflassort, sowie Verschwindezeiten in 2.5 km Entfernung vom Auflassort. Zusätzlich wurden Effizienzen für die einzelnen Flüge und einzelne Flugabschnitte bestimmt, um das Verhalten über das bei traditionellen Experimenten unzugängliche Verhalten nach dem Verschwinden zu erhalten. Im zweiten Schritt, der auch als eine Art Vorbereitung für den letzten Analyseschritt diente, wurden die Flugwege der Tauben durch Bestimmung sogenannter Entscheidungspunkte ("Points of Decision"), nach objektiven Kriterien, in charakteristische Phasen des Fluges aufgeteilt. Der Flug einer Taube lässt sich dabei üblicherweise in eine Anfangsphase ("Initial Phase"), während der die Vögel scheinbar ungezielt in der Nähe des Auflassortes umherfliegen, und eine Abflug ("Departure Phase") und/oder eine Heimkehrphase ("Final Homing Phase") aufteilen. In komplizierteren Fällen lassen sich jedoch auch mehrere "Zwischenphasen" definieren. Die Anfangsphase, die Abflugphase und die finale Heimkehrphase lassen sich jedoch für alle Flüge definieren und sind somit ideale Kandidaten für eine genauere Untersuchung. Im letzen Schritt wurden dann, basierend auf der Methode des sogenannten "Time Lag Embedding", die einzelnen Phasen des Fluges dazu verwendet, um den der Navigation zugrundeliegenden Prozess zu rekonstruieren. Die verwendete Methode basiert dabei auf den Prinzipien der Chaos-Theorie und wird oft dazu eingesetzt, dynamische Systeme zu charakterisieren. Sie erlaubt es, die zugrundeliegenden Prozesse eines Systems aus experimentellen Daten zu rekonstruieren, ohne dass genaueres Wissen über das Zusammenspiel der involvierten Faktoren vorhanden sein muss. Für den so rekonstruierten Prozess habe ich dann für das System charakteristische Eigenschaften bestimmt. Diese Eigenschaften beschreiben zum einem die Komplexität des Systems, die sogenannte "Korrealtions Dimension" und zum anderen die Vorhersagbarkeit des Systems, der sogenannte "größte Lyapunov Exponent". Basierend auf den so gewonnenen Erkenntnissen über die Eigenschaften des Systems, habe ich dann eine Variation der vorangehenden Methode entwickelt, um navigatorische Phasen im Flug der Tauben zu identifizieren. Hierzu wurde die Korrelations Dimension als gleitendes Mittel über den gesamten Flugweg der Taube berechnet. Aus diesen zusätzlichen Ergebnissen habe ich dann weitere Eigenschaften des Systems, wie die Genauigkeit der Kursbestimmung und die räumliche Abhängigkeit der Komplexität des Systems, abgeleitet. ...

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Metadaten
Author:Ingo Schiffner
URN:urn:nbn:de:hebis:30-106368
Referee:Roswitha WiltschkoORCiDGND
Advisor:Roswitha Wiltschko, Johann Baumeister, Ulrich Nhemzow
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Year of Completion:2010
Year of first Publication:2010
Publishing Institution:Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg
Granting Institution:Johann Wolfgang Goethe-Universität
Date of final exam:2011/03/30
Release Date:2011/06/07
Page Number:306
HeBIS-PPN:266600824
Institutes:Biowissenschaften / Biowissenschaften
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 59 Tiere (Zoologie) / 590 Tiere (Zoologie)
Sammlungen:Sammlung Biologie / Biologische Hochschulschriften (Goethe-Universität)
Licence (German):License LogoDeutsches Urheberrecht