580 Pflanzen (Botanik)
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Auf Grundlage von 14 Vegetationsaufnahmen der Messung bodenökologischer Parameter und der Berechnung von Zeigerwerten werden die Soziologie und die standörtlichen Eigenschaften an den Wuchsorten von Lathraea squamaria (Schuppenwurz) im Raum Regensburg untersucht. Lathraea kommt im Gebiet fast ausschließlich in anspruchsvollen Fagetalia-Gesellschaften vor (Querco-Ulmetum, Stellario-Alnetum, Alno-Ulmion-Basalgesellschaft, Stellario-Carpinetum, Tilio-Acerion-Basalgesellschaft). Häufigste Begleiter in der Krautschicht sind Adoxa moschatellina, Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa, Lamium montanum und Ranunculus ficaria. Einige Arten begleiten die Schuppenwurz nur auf Böden über kalkhaltigem Gestein, insbesondere Anemone ranunculoides und Corydalis cava. Die Art besiedelt im Raum Regensburg sehr unterschiedliche geologische Substrate und allen fünf Naturräumen. Die bodenbiologisch sehr aktiven Böden sind im Wesentlichen lang anhaltend/dauerhaft frisch bis feucht und gut bis sehr gut mit Basen versorgt, vielfach auch kalkhaltig. Die Bodenreaktion liegt mehrheitlich im mittel sauren bis schwach alkalischen Bereich. Einzelne Standorte auf kristallinem Urgestein weisen deutlich niedrigere pH-Werte und eine geringere Basenversorgung auf. Zur Beurteilung der Vergesellschaftung und des Standortes in Süddeutschland wurden mehr als 100 Vegetationsaufnahmen mit der Schuppenwurz ausgewertet. Die überregional erhobenen Daten bestätigen die Affinität von Lathraea zu den anspruchsvollen Laubwäldern. Sie ist im süddeutschen Raum vor allem in Alno-Ulmion-, Carpinion- und Tilio-Acerion-Gesellschaften dokumentiert, selten auch in Buchen- und Buchen-Tannen-Mischwäldern (Hordelymo-Fagetum, Aposerido-Fagetum). Das pflanzensoziologische Spektrum reicht über die eigentlichen Wälder hinaus und schließt auch Gebüsche, Hecken, Feldgehölze, Waldmäntel sowie offene bzw. halboffene Vegetation ein (z. B. Salicetum albae, Carpino-Prunetum, Feuchtbrachen mit Jungpflanzen potentieller Wirtsbäume). Zu den charakteristischen Begleitarten von Lathraea in der Krautschicht zählen Frühlings-Geophyten oder frühblühende Hemikryptophyten. Die Berechnungen der ökologischen Zeigerwerte sowohl für die Aufnahmen des Regensburger Raumes als auch für diejenigen Süddeutschlands bestätigen im Wesentlichen die bei ELLENBERG et al. (2001) vorgenommenen Einstufungen, mit Ausnahme des Faktors Licht. Lathraea kommt demnach auf lichtenreicheren Standorten vor als es der Zeigerwert zum Ausdruck bringt. Die Verteilung der Reaktionszahlen zeigt, dass nicht ausschließlich Pflanzenarten schwach saurer bis schwach alkalischer Böden mit der Schuppenwurz vergesellschaftet sind, sondern auch einzelne Sippen mäßig bis stärker versauerter Böden. Mehrere Messdaten zur Bodenökologie an verschiedenen Lathraea-Vorkommen Süddeutschlands sowie Mitteleuropas und angrenzenden Regionen West- und Nordeuropas belegen auch die Besiedlung "ungünstiger" Standorte. Die Lebensweise als Holoparasit deutet jedoch daraufhin, dass nicht unmittelbar Latraea, sondern der Wirtbaum selbst von den Bodenbedingungen abhängig ist. Bezogen auf Mitteleuropa und angrenzenden Regionen West- und Nordeuropas zeigt sich ein Schwerpunkt der Vergesellschaftung in Auen-, Eichen-Hainbuchen- und edellaubholzreichen Wäldern.
Die Saumgesellschaften im Osten Österreichs sind bisher nur sehr unzureichend dokumentiert. Ziel dieser Arbeit war die möglichst vollständige Erfassung der floristisch und standörtlichen Variationsbreite der Säume auf magerern Standorten im Biosphärenpark Wienerwald. Der Wienerwald ist eines der größten naturnahen Laubwaldgebiete der collinen bis submontanen Stufe in Mitteleuropa. Er liegt am Übergang vom subatlantisch bestimmten mitteleuropäischen zum pannonischen Klima. Auf der Basis von 132 neu erhobenen Vegetationsaufnahmen wurde eine TWINSPAN-Klassifikation durchgeführt. Die Korrelation der standörtlichen Parameter mit der Artenzusammensetzung wurde in einer kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA) analysiert. Zur syntaxonomischen Interpretation wurden auch Aufnahmen aus der Literatur hinzugefügt. - Im Gebiet am weitesten verbreitet ist der Verband Trifolion medii. Gesellschaften des Verbandes Geranion sanguinei sind im Vergleich dazu seltener und bevorzugen die warmen Randlagen des Wienerwaldes. Es werden einige Probleme in der syntaxonomischen Gliederung der beiden Verbände diskutiert.
Dictamnus albus (Diptam, Rutaceae) gehört zu den seltenen, gefährdeten und geschützten Arten unserer heimischen Flora. Im Unstrutgebiet, in der Umgebung von Freyburg (Sachsen-Anhalt), wurden die Populationsstruktur und Vergesellschaftung von sieben Populationen untersucht. Sie unterschieden sich sowohl in ihrer Populationsgröße (200-24.000 Sprosse) als auch in ihren Habitaten. In allen Populationen blühte und fruchtete die Art in den fünf Untersuchungsjahren reichlich. Der Diptam siedelt im Untersuchungsgebiet in thermophilen Staudensäumen (Geranio-Peucedanetum) sowohl an natürlichen als auch an anthropogen entstandenen Waldrändern und wandert von dort aus in die angrenzenden Xerothermrasen (Teucrio-Seslerietum, Trinio-Caricetum, Onobrychido-Brometum), Gebüschmäntel (Viburno-Cornetum) und Wälder (Quercetum pubescenti-petraeae, Galio-Carpinetum) ein. Um die Populationsstruktur des Diptams zu erfassen, wurden Transekte eingerichtet, in denen die Anzahl der Keimlinge, der juvenilen Sprosse unter und über 20 cm Wuchshöhe sowie der Adulten erfasst wurden. Sowohl die Anzahl der Sprosse pro m2 als auch die Verteilung der Altersstadien variierte zwischen den Populationen und den Habitaten (Xerothermrasen, Saum, Gebüsch, Wald). Juvenile über 20 cm Höhe und Adulte kamen vor allem in den Säumen vor, während Keimlinge und Juvenile unter 20 cm Höhe vor allem in den angrenzenden Xerothermrasen zu finden waren. Hier zeigte sich ein Unterschied zwischen den naturnahen Trockenrasen, wo die Anzahl der Keimlinge besonders hoch und den halbnatürlichen, sekundären Halbtrockenrasen, wo die Anzahl der Keimlinge besonders niedrig war. Ebenso war die Verteilung der Entwicklungsstadien zwischen den Populationen sehr unterschiedlich. Dabei zeichnet sich die kleine Population Krawinkel durch einen Mangel an Keimlingen und Jungpflanzen aus, war also überaltert. Eine andere kleine Population am Langen Berg zeigte dagegen einen hohen Anteil von Keimlingen und Juvenilen (ca. 88%). Eine mittelgroße Population (Ennsberg) an einem anthropogenen Wuchsort stellte mit ca. 50% Keimlingen eine wachsende Population dar. In den anderen vier Populationen waren die vier Entwicklungsstadien relativ gleichmäßig verteilt. Auf der Grundlage der demographischen Struktur werden die Populationen als dynamisch, stabil oder senil eingestuft und in ihrer Gefährdung bewertet. Aufgrund des hohen Anteils an Keimlingen und Jungpflanzen in den Xerothermrasen schien es, als ob der Diptam dorthin stärker einwandern würde. Die starke Erwärmung verursacht hier jedoch vermutlich Stress für die Pflanzen, der in Form hoher stomatärer Leitfähigkeiten gemessen wurde. Ein Indiz dafür ist, dass in diesem Bereich nur wenige Diptam-Keimlinge das Adultstadium erreichen und die Mehrzahl der Jungpflanzen der extremen Trockenheit unterliegt. Somit ist der Diptam eine typische Saumpflanze, die die ökologische Nische im Randbereich thermophiler Wälder nutzt.
Bücherschau
(2009)
In der Literaturstudie werden Vegetationsaufnahmen aus 15 Eichen-Hainbuchen-Waldgebieten zwischen dem kontinental geprägten Mitteldeutschland und dem ozeanischen Nordwestdeutschland ausgewertet. Dabei können gegenläufige Abundanzen von Winterlinde (Tilia cordata Mill.) und Rotbuche (Fagus sylvaticus L.) entlang dieses Klimagradienten festgestellt werden. Mit zunehmender Ozeanität nimmt die Stetigkeit der Winterlinde ab, demgegenüber gewinnt die im Gegensatz zur Winterlinde in allen betrachteten Eichen-Hainbuchen-Wäldern vorkommende Buche an Stetigkeit. Die Winterlinde kommt dabei in subatlantischen Klimaräumen, die subkontinental beeinflusst sind, mit sehr unterschiedlichen Abundanzen vor. Dies kann durch den Übergangscharakter des Klimas der entsprechenden Wuchsbezirke erklärt werden, in denen sowohl Winterlinde als auch Buche vom Klima her gut gedeihen können, so dass dann eher edaphische und anthropogene Einflüsse über die Baumartenzusammensetzung entscheiden. Im atlantisch geprägten nordwestdeutschen Flachland und in der Westfälischen Bucht kommt die Winterlinde höchstwahrscheinlich nicht natürlich vor, allerdings verwischen in diesem Bereich zahlreiche gepflanzte Winterlinden das natürliche Verbreitungsbild.
Die Literaturstudie wird um eine Fallstudie im thüringischen Hainich ergänzt. Diese ermöglicht zusätzliche Erkenntnisse zur Abhängigkeit der Winterlinde von edaphischen und anthropologischen Faktoren. Im subkontinental beeinflussten Hainich sind Bestände des Stellario-Carpinentum durch eine stärker ausgeprägte Vertikalstruktur der Baumschicht gekennzeichnet als Bestände des Hordelymo- und Galio-Fagetum. Dies weist auf eine frühere Plenter- und vor allem Mittelwaldnutzung hin, wobei letztere die Linde fördert und die Buche zurückdrängt. Einen weitaus größeren Einfluss auf die Vegetationsdifferenzierung und damit auf die Baumartenzusammensetzung im Hainich hat aber vermutlich der Tongehalt des Bodens. Erhöhte Tongehalte resultieren in einer größeren Wechselfeuchte insbesondere der tieferen Bodenhorizonte, worauf die Buche im Gegensatz zur Winterlinde empfindlich reagiert. Obwohl im östlichen Hainich die Eichen-Hainbuchen-Wälder pflanzensoziologisch wenig scharf von den artenreichen Buchenwäldern getrennt sind, ist es doch sehr wahrscheinlich, dass dieses Gebiet bereits einen natürlichen Übergangsbereich zu echten Eichen-Hainbuchen-Wäldern der zonalen Vegetation dartstellt. Im Hainich wirkt sich ein zunehmender Winterlindenanteil günstig auf die Nährstoffversorgung des Oberbodens aus, auch wenn hierbei die Abnahme des Buchenanteils möglicherweise entscheidender ist.
Duchesnea indica, die Indische Scheinerdbeere, stammt aus mild-humiden Bergregionen Asiens und wird in Mitteleuropa seit Beginn des 19. Jahrhunderts als Zierpflanze kultiviert. In den letzten Jahrzehnten breitet sich die Art in Deutschland insbesondere in milden Regionen zunehmend spontan aus. Im stärker kontinental getönten Klima Nordostbayerns ist Duchesnea bislang noch nicht außerhalb gärtnerischer Anpflanzungen anzutreffen, wenngleich sie sich beispielsweise auf dem Areal des Ökologisch-Botanischen Gartens der Universität Bayreuth seit vielen Jahren stark vegetativ ausbreitet. In der vorliegenden Studie wurde daher das Potenzial der generativen Ausbreitung von Duchesnea indica im Vergleich zur morphologisch ähnlichen einheimischen Fragaria vesca untersucht und die Hypothese zugrunde gelegt, dass die Produktion keimfähiger Samen und/oder deren Ausbreitung limitierend für die Etablierung von Duchesnea indica an neuen Standorten ist. Duchesnea produziert in einer Vegetationsperiode mehr Samen (einsamige Nussfrüchte) als die heimische Fragaria. Sie hat zudem eine deutlich längere Phase der Fruktifikation, die vom Frühsommer bis zum ersten Frost im Herbst reicht. Die Samen von Duchesnea sind zu über 90% keimfähig, selbst wenn sie zwei Wochen vor der Keimung bei -18°C gelagert wurden. Ihre Früchte werden in gleichem Maße wie diejenigen der Walderdbeere sowohl von Vögeln wie auch von Kleinsäugern verschleppt. Limitierend für die Besiedlung neuer Standorte über Samen könnte das Keimverhalten von Duchesnea sein. Die Samenkeimung beginnt erst 21 Tage nach der Aussaat (bei Fragaria nach 8 Tagen) und endet nach bis zu 56 Tagen (bei Fragaria nach 13 Tagen). In weiteren Unteruchungen ist zu klären, ob die Bedingungen der Keimlingsetablierung begrenzend für die weitere Ausbreitung von Duchesnea indica wirken.
Asplenium adiantum-nigrum (Aspleniaceae, Pteridophyta) breitet sich seit ca. 20 Jahren von seinem Arealrand im Rheinisch-Westfälischen Mittelgebirge ins Tiefland hinein aus. Die bislang in Nordrhein-Westfalen collin-montan verbreitete Farnart besaß dort bis zum Ende der 1980er Jahre eine stabile Verbreitungsgrenze mit Vorkommen an Felsstandorten des Ruhrtals (südliches Ruhrgebiet). Ausbreitungsgeschichte, Populationsentwicklung, Gesellschaftsanschluss sowie die neuen Wuchsorte werden dargestellt. Insgesamt konnten seit 1990 25 Neufunde, 16 davon im planaren Raum des Niederrheinischen Tieflandes und der Westfälischen Bucht, mit einer Gesamtpopulation von über 580 Individuen verzeichnet werden. Die Ursachen der Arealerweiterung werden anhand von vier Hypothesen und unter Berücksichtigung von Untersuchungsergebnissen aus West- und Nordwesteuropa diskutiert. Eine derzeit häufig diskutierte mögliche Ursache der Arealerweiterung ist die seit Jahren erkennbare Klimaerwärmung, bei der insbesondere die milderen Winter und wärmeren Sommer u.a. zu einer Veränderung der Luftfeuchtigkeit führen. Diese scheidet jedoch im Falle von Asplenium adiatum-nigrum zumindest als monokausale Erklärung aus. Die veränderten klimatischen Faktoren überlagern sich zeitgleich mit einer einhergehenden Luftverbesserung (insbesondere Verringerung der SO2-Immissionen) und höheren Stickstoffimmissionen, welche letztlich die Wuchsbedingungen des Farntaxons insgesamt positiv beeinflussen können. Ein belegbarer Zusammenhang zwischen Ausbreitung des Taxons und den veränderten Klima- sowie Umweltbedingungen ist derzeit allerdings nicht gegeben.
Neben dem Habitatverlust gelten populationsbiologische und genetische Konsequenzen der Habitatfragmentierung seit den 1990er Jahren als wesentliche Ursache der Gefährdung von Pflanzen und stehen damit nun auch im Fokus des botanischen Artenschutzes. Der vorliegende Beitrag gibt anhand von Beispielen einen Überblick über den Stand der Forschung in diesem Bereich und versucht abzuschätzen, welche Bedeutung Habitatfragmentierung und die dadurch entstehenden kleinen, isolierten Populationen auf heimische Pflanzenarten haben können. Als wesentliche und offenbar sehr weit verbreitete negative Effekte werden Gendrift, Inzuchtdepression, Zufallsereignisse, Bestäuberlimitierung und Randeffekte identifiziert. Zusammen mit verringerter Habitatqualität durch Eutrophierung, Entwässerung oder Nutzungsänderung und sich gegenseitig verstärkend wirken sie zumeist negativ auf die Fitness der Individuen und Populationen und erhöhen so deren Aussterberisiko. Dieser negative Effekt kleiner Populationen auf die Fitness des Individuums wird - unabhängig von der Ursache, die sich häufig nur durch wissenschaftliche Experimente ermitteln lässt - als Allee-Effekt bezeichnet. Eine durch einen Biotopverbund geförderte Metapopulationsdynamik kann das dauerhafte Aussterben von Pflanzenpopulationen verhindern und mindert die negativen genetischen Effekte der Habitatsfragmentierung über einen erhöhten Genfluss durch Pollen und Samen. Die bisherigen wissenschaftlichen Studien in Mitteleuropa beruhen allerdings in überproportionaler Weise auf bestimmten Pflanzenfamilien (Gentianaceae, Primulaceae), Habitaten (Trocken- und Magerrasen, Wirtschaftsgrünland), insekten- und obligat fremdbestäubten sowie weitgehend auf sexuelle Fortpflanzung angewiesenen Arten. Dagegen liegen etwa über Grasartige, Ruderal- und Segetalpflanzen, Neophyten, wind- und selbstbestäubende Arten und solche, die sich weitgehend vegetativ oder über apomiktisch gebildete Samen fortpflanzen, nur wenige Erkenntnisse vor. Gerade diese und Pflanzenarten mit hohem Ausbreitungspotenzial müssen aber nach derzeitigem Wissensstand als weniger sensitiv gegenüber Habitatfragmentierung eingestuft werden. Auf diesen Befunden aufbauend werden für die Naturschutzpraxis Biotoptypen hinsichtlich ihrer Sensitivität gegenüber Habitatfragmentierung klassifiziert und biologisch-ökologische Merkmale von sensitiven und weniger sensitiven Arten gegenübergestellt. Schließlich werden allgemeine Konsequenzen für die Naturschutzpraxis (Zielarten und Zielbiotope von Biotopverbundsystemen, Mindestgröße sowie genetische Rettung von Populationen, Wiederausbringung aus Erhaltungskulturen) präsentiert.
Der Harz ist neben seinen Wäldern auch durch seine bunten Bergwiesen bekannt. Letztere sind schon seit längerer Zeit durch Nutzungsaufgabe oder intensivere Nutzung bedroht und gehören zu den besonders schutzbedürftigen Pflanzengesellschaften. Seit den 1980er Jahren werden zunehmend staatlich geförderte Pflegemaßnahmen zu ihrer Regeneration und Erhaltung durchgeführt. Im NSG „Bergwiesen bei St. Andreasberg“ sind seit 1987 wieder große Flächen durch einen ortsansässigen Landwirt gemäht worden. Zur Erfolgskontrolle und Erprobung anderer Pflegemaßnahmen wurden 1988 für ein Biomonitoring mehrere Dauerflächen eingerichtet, mit 10 x 10 m-Parzellen für jährliche Mahd und Brache, teilweise auch für Mahd alle zwei oder drei Jahre sowie Mulchen. Die Parzellen wurden bis 2002 auf 2x2 m-Kleinflächen erfasst. 2003 wurden die ganzen Parzellen aufgenommen, zusätzlich die Vertikalstruktur (Höhe der Schichten) und die oberirdische Biomasse gemessen.
Beschrieben werden hier vier Dauerflächen, zwei in Goldhaferwiesen (Geranio-Trisetetum potentilletosum erectae), je eine in einem Borstgrasrasen (Polygalo-Nardetum) und in einem Rubus idaeus-Brachestadium. Die Ergebnisse zeigen, dass sich durch jährliche Mahd mit Abfuhr des Mähgutes überall wieder eine artenreiche, bunt blühende Magerwiese mit offener Struktur und kleinwüchsigen Pflanzen eingestellt hat. Mahd alle zwei oder drei Jahre fördert etwas wuchskräftigere Arten. Mulchen erscheint wegen stärkerer Streubildung weniger geeignet. In den Brachen haben sich Hochstaudenfluren oder andere Dominanzstrukturen entwickelt. Eine Schlüsselart für die Regeneration ist Meum athamanticum, dessen Wuchskraft am besten durch jährliche Mahd eingedämmt wird. In der Diskussion wird deshalb als beste Erhaltungsmaßnahme eine jährliche Mahd ab Ende Juni empfohlen, möglichst im Mosaik mit seltener bis gar nicht gemähten Flächen. Auch eine extensive Beweidung wird diskutiert.
In Tuexenia 12 wurde erstmals über den European Vegetation Survey (EVS) berichtet (DlERSCHKE 1992). Der Name war zunächst Programm, ist inzwischen längst der Name einer aktiven Gruppe europäischer Pflanzensoziologen innerhalb der International Association for Vegetation Science (IAVS) geworden, die sich alljährlich zu einem Workshop trifft, zunächst immer in Rom, später auch alternierend an anderen Orten. Ziele sind internationale Präsentation von Daten und Methoden sowie Diskussion zur Entwicklung eines gesamteuropäischen Netzes von Fachleuten, nicht zuletzt auch zu Aufbau und Pflege persönlich-freundschaftlicher Kontakte.