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Eine wichtige Eigenschaft des menschlichen Gehirns besteht in der Fähigkeit, flexibel auf eintreffende Reize zu reagieren und sich den Anforderungen und Veränderungen der Umwelt anzupassen. Anpassung oder Adaptation lässt sich in vielen Situationen beobachten. Beispielsweise kommt es in der Retina beim Übergang von einer sehr hellen Umgebung in eine dunkle Umgebung zu Anpassungsleistungen. Neuronale Adaptation wird in den Neurowissenschaften genutzt, um Aussagen über die Funktion bestimmter Hirnareale machen zu können. In sogenannten Adaptationsexperimenten werden Stimuli wiederholt dargeboten und die dadurch erzeugten neuronalen Antworten in verschiedenen Hirnarealen miteinander verglichen. Nimmt das Signal in einem Areal ab, dann wird daraus geschlossen, dass die Zellen in diesem Bereich an der Verarbeitung des Stimulus beteiligt waren. Wiederholte Reizdarbietung führte in zahlreichen Untersuchungen zu einer Abnahme der neuronalen Antwort. Daneben wurde jedoch auch der gegenteilige Effekt, eine Verstärkung der neuronalen Antwort, bei Wiederholung eines Reizes nachgewiesen. In der vorliegenden Arbeit wurde die Verarbeitung frequenzmodulierter Töne im auditorischen Kortex des Menschen mit Hilfe eines Wiederholungsparadigmas untersucht. Frequenzmodulationen sind eine beim Menschen noch wenig untersuchte Reizklasse, die in natürlichen Geräuschen und besonders in der menschlichen Sprache eine wichtige Rolle spielen. Ausgangspunkt dieser Arbeit war die Frage, ob sich im auditorischen Kortex des Menschen eine Sensitivität für die Richtung einer Frequenzmodulation nachweisen lässt. Dieser Frage wurde mit drei Magnetenzephalographie-Studien nachgegangen. In Studie 1 wurde ein Zwei-Ton-Paradigma angewendet. Dabei wurde in jedem Durchgang ein frequenzmodulierter Ton jeweils zwei Mal präsentiert. Lediglich die Richtung, in der der Ton abgespielt wurde, also von den niedrigen zu den hohen oder von den hohen zu den niedrigen Frequenzen, wurde variiert. Die beiden frequenzmodulierten Töne in Studie 1 hatten eine Dauer von 500 ms und wurden in einem Abstand von 1 Sekunde präsentiert. Mit dieser Versuchsanordnung sollte untersucht werden, ob es bei Wiederholung der Frequenzrichtung zu einer Abnahme des neuronalen Signals kommt. Diese Abnahme wurde vor allem in der N1m-Komponente aber auch in späteren Komponenten wie der N2m erwartet. Der Vergleich der N1m-Amplitude für den zweiten Ton zeigte jedoch nur geringe Unterschiede zwischen den Bedingungen. Die Wiederholung derselben Frequenzrichtung bewirkte nur eine schwache Abnahme des Signals. Deutliche Adaptationseffekte konnten nicht gefunden werden. Daneben zeigten sich Hemisphärenunterschiede bei der Verarbeitung der frequenzmodulierten Töne. Über den Sensoren der rechten Hemisphäre war die Antwort signifikant stärker ausgeprägt als über der linken Hemisphäre. Als mögliche Erklärung für die schwach ausgeprägten Adaptationseffekte in Studie 1 wurde der zeitliche Aufbau des Paradigmas herangezogen. In der zweiten Studie wurde daher sowohl die Dauer der präsentierten Stimuli als auch der zeitliche Abstand zwischen den beiden Tönen reduziert. Dieses Paradigma führte zu signifikanten Unterschieden in der Reaktion auf den zweiten Reiz. Entgegen der Erwartung einer Adaptation bei Reizwiederholung bewirkte die Wiederholung derselben Frequenzrichtung eine signifikant höhere neuronale Antwort im Vergleich zu der Präsentation einer abweichenden Frequenzrichtung. Diese Unterschiede traten auf der rechten Hemisphäre über einen Zeitraum von 150 bis 350 ms nach Beginn des zweiten Stimulus auf, während sich auf der linken Hemisphäre 200 bis 300 ms nach Beginn des zweiten Tons signifikante Unterschiede zwischen gleichen und unterschiedlichen Frequenzrichtungen zeigten. In der N1m-Amplitude zeigten sich dagegen keine Wiederholungseffekte. Ähnlich wie in Studie 1 traten auch in Studie 2 Hemisphärenunterschiede auf. Für die Sensoren der rechten Hemisphäre waren die Verstärkungseffekte stärker und über einen längeren Zeitraum zu beobachten. Das unerwartete Ergebnis von Studie 2 stellte die Motivation für den Aufbau der dritten Studie dar. Mithilfe dieser Studie sollte überprüft werden, welche Rolle das Inter-Stimulus-Intervall auf die Verarbeitung eines nachfolgenden Stimulus hat. Zu diesem Zweck wurde in Studie 3 die Länge des ISIs zwischen 100 und 600 ms variiert. Damit sollte zum einen überprüft werden, innerhalb welchen zeitlichen Bereichs es zu einer Verstärkung des Signals kommt und wann beziehungsweise ob es ab einem bestimmten zeitlichen Abstand zwischen den Stimuli zu Adaptationsprozessen kommt. Bei dem kürzesten ISI von 100 ms führte die Wiederholung derselben Frequenzrichtung zu einer signifikant stärkeren N1m-Amplitude als bei der Präsentation einer abweichenden Frequenzrichtung. Bei ISIs > 100 ms zeigte sich keine höhere N1m-Amplitude mehr bei Wiederholung derselben Frequenzrichtung. Deutliche späte Effekte wie sie in Studie 2 über einen Zeitbereich von 150 bis 300 ms nachgewiesen wurden, traten in Studie 3 nicht auf. Bei einem ISI von 300 bis 500 ms waren leichte Verstärkungseffekte in einem Zeitbereich von 200 bis 400 ms zu beobachten. Bei einem ISI von 600 ms zeigten sich keine Unterschiede zwischen den Bedingungen. Durch Studie 3 konnte der in Studie 2 gefundene Effekt in einen größeren Zusammenhang gestellt werden. Zu einer Verstärkung der N1m-Komponente kommt es lediglich bei einem ISI von 100 ms. Liegen die Stimuli 200 ms auseinander, findet eine Verstärkung der späteren Komponenten statt, die bei ISIs > 200 ms immer weiter abnimmt. Offen bleibt, welche Abläufe zu der Verstärkung des Signals bei Wiederholung der Frequenzrichtung geführt haben. Um die dem Verstärkungseffekt zugrunde liegenden Prozesse zu verstehen, sind weitere Studien nötig.
The role of gamma oscillatory activity in magnetoencephalogram for auditory memory processing
(2010)
Recent studies have suggested an important role of cortical gamma oscillatory activity (30-100 Hz) as a correlate of encoding, maintaining and retrieving auditory, visual or tactile information in and from memory. It was shown that these cortical stimulus representations were modulated by attention processes. Gamma-band activity (GBA) occurred as an induced response peaking at approximately 200-300 ms after stimulus presentation. Induced cortical responses appear as non-phase-locked activity and are assumed to reflect active cortical processing rather than passive perception. Induced GBA peaking 200-300 ms after stimulus presentation has been assumed to reflect differences between experimental conditions containing various stimuli. By contrast, the relationship between specific oscillatory signals and the representation of individual stimuli has remained unclear. The present study aimed at the identification of such stimulus-specific gamma-band components. We used magnetoencephalography (MEG) to assess gamma activity during an auditory spatial delayed matching-to-sample task. 28 healthy adults were assigned to one of two groups R and L who were presented with only right- or left-lateralized sounds, respectively. Two sample stimuli S1 with lateralization angles of either 15° or 45° deviation from the midsagittal plane were used in each group. Participants had to memorize the lateralization angle of S1 and compare it to a second lateralized sound S2 presented after an 800-ms delay phase. S2 either had the same or a different lateralization angle as S1. After the presentation of S2, subjects had to indicate whether S1 and S2 matched or not. Statistical probability mapping was applied to the signals at sensor level to identify spectral amplitude differences between 15° and 45° stimuli. We found distinct gamma-band components reflecting each sample stimulus with center frequencies ranging between 59 and 72 Hz in different sensors over parieto-occipital cortex contralateral to the side of stimulation. These oscillations showed maximal spectral amplitudes during the middle 200-300 ms of the delay phase and decreased again towards its end. Additionally, we investigated correlations between the activation strength of the gamma-band components and memory task performance. The magnitude of differentiation between oscillatory components representing 'preferred' and 'nonpreferred' stimuli during the final 100 ms of the delay phase correlated positively with task performance. These findings suggest that the observed gamma-band components reflect the activity of neuronal networks tuned to specific auditory spatial stimulus features. The activation of these networks seems to contribute to the maintenance of task-relevant information in short-term memory.
Echoortende Fledermäuse verfügen über ein hochauflösendes Gehör. Sie können anhand einer geringen Zeitverzögerung zwischen ausgesendetem Echoortungsruf und dem Echo die Entfernung von Objekten bestimmen. Je nach Spezies und deren spezifischer Ortungsstrategie gibt es unterschiedliche Typen von Ortungslauten. Die meisten Fledermäuse verwenden frequenzmodulierte (FM) Ortungssignale und zählen zu den FM-Fledermäusen. CF-FM-Fledermäuse verwenden dagegen zusätzlich zu FM-Komponenten konstantfrequente Signalelemente (CF-FM). Diese sind besonders zur Detektion flügelschlagender Beuteinsekten in dichter Vegetation von Vorteil. Im auditorischen Kortex (AC) von Fledermäusen existieren so genannte FM-FM-Neurone, die auf die Auswertung der Verzögerungszeiten zwischen Rufaussendung (FM-Ruf) und Echo (FM-Echo) spezialisiert sind. Eine Besonderheit von FM-FM-Neuronen ist, dass sie bei CF-FM-Fledermäusen systematisch, entsprechend ihrer bevorzugten Echoverzögerungen, im AC angeordnet sind. Somit sind die FM-FM-Neurone chronotop entlang einer rostro-kaudalen Achse organisiert. Solche FM-FM-Neurone wurden bislang auch in FM-Fledermäusen nachgewiesen, jedoch waren sie nicht chronotop organisiert. Ein Ziel dieser Promotionsarbeit war es, FM-FM-Neurone bei der FM-Fledermaus Carollia perspicillata hinsichtlich ihrer Eigenschaften und ihrer räumlichen Anordnung im AC zu untersuchen. Die Befunde der vorliegenden Studie an C. perspicillata zeigen, dass alle untersuchten Neurone im dorsalen AC sowohl auf hochfrequente Reintöne als auch auf FM-FM-Stimulation reagierten. Die Echoverzögerungen, auf welche die Neurone im Areal reagierten, lagen zwischen 1 und 32 ms, was einer Distanz zwischen Fledermaus und Objekt von 16 cm bis 5,3 m entspricht. Überraschenderweise waren die kortikalen FM-FM-Neurone bei C. perspicillata chronotop organisiert, ähnlich wie bei insektenfressenden CF-FM-Fledermäusen. Warum eine chronotope Anordnung von FM-FM-Neuronen im AC bei CF-FM-Fledermäusen von Nutzen sein kann, ist nicht geklärt. Bislang wurde vermutet, dass eine systematische Anordnung die Zeitverarbeitungsprozesse optimiert und vor allem beim Insektenjagen in dichter Vegetation vorteilhaft sein könnte. Der vorliegende Befund ist außergewöhnlich, da er zeigt, dass auch bei der überwiegend frugivoren Fledermaus C. perspicillata FM-FM-Neurone chronotop angeordnet sind, und damit verdeutlicht, dass der funktionelle Rückschluss hinsichtlich des Beutefangs neu diskutiert werden muss. Neben der Charakterisierung von FM-FM-Neuronen bei adulten C. perspicillata war Ziel der vorliegenden Arbeit, die postnatale Entwicklung des AC im Hinblick auf die Frequenzrepräsentation zu untersuchen. Während der Entwicklung von C. perspicillata wurden drei wichtige Veränderungen festgestellt: (1) Das Audiogramm zeigt, dass der Hörbereich von Neugeborenen charakteristische Frequenzen (CF) zwischen 15 und 80 kHz aufweist. Dieser Frequenzbereich entspricht etwa 72% des Hörbereichs von Adulten. Während der ersten vier postnatalen Entwicklungswochen findet eine Frequenzverschiebung um etwa 0,4 Oktaven hin zu höheren Frequenzen statt. Insgesamt erhöhen sich die CF der Neurone im dorsalen AC von Neugeborenen bis hin zu Adulten um 30 kHz. (2) Die Sensitivität der hochfrequenten Neurone nimmt während der ersten postnatalen Woche um 15 dB zu und bleibt ab dieser Entwicklungsphase relativ konstant. (3) Die Sensitivität der tieffrequenten Neurone im ventralen AC nimmt im Laufe der Entwicklung um etwa 30 dB zu. Die CF der tieffrequenten Neurone sinken unerwartet während der postnatalen Entwicklung von Juvenilen zu Adulten um etwa 10 kHz. Diese Ergebnisse könnten auf eine bidirektionale Ausreifung der Cochlea hinweisen. Eine dritte ontogenetische Teilstudie der vorliegenden Arbeit befasste sich erstmalig mit den FM-FM-Neuronen und deren Organisation während der postnatalen Entwicklung. Die Befunde zeigen, dass während der Ontogenese drei wichtige Modifikationen auftreten: (1) Bereits bei Neugeborenen liegt der Anteil an FM-FM-Neuronen bei 21% im Vergleich zur Aktivität auf Reintöne. Dieser Anteil nimmt in der ersten Entwicklungswoche auf 56% zu und steigt einhergehend mit der beginnenden Flugtüchtigkeit der Tiere in der dritten Entwicklungswoche abrupt auf 84%. (2) Bei Neugeborenen werden im Vergleich zu älteren Entwicklungsphasen ausschließlich Entfernungen zwischen Fledermaus und Objekt von 50 cm bis 2,5 m auf neuronaler Ebene mittels FM-FM-Neurone codiert. Bereits nach der ersten postnatalen Woche sind die CD ähnlich verteilt wie bei adulten Tieren. Die Sensitivität an den CD nimmt während der Entwicklung vom Neugeborenen zum Adulten um etwa 20 dB zu. (3) Bereits bei Neugeborenen sind die FM-FM-Neurone im dorsalen AC chronotop angeordnet und über alle Altersgruppen hinweg bleibt die Chronotopie bestehen. Die Befunde der vorliegenden Studie zeigen erstmalig, dass die kortikalen Zeitverarbeitungsareale und die Chronotopie pränatal angelegt werden.