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Portfolio choice and estimation risk : a comparison of Bayesian approaches to resampled efficiency
(2002)
Estimation risk is known to have a huge impact on mean/variance (MV) optimized portfolios, which is one of the primary reasons to make standard Markowitz optimization unfeasible in practice. Several approaches to incorporate estimation risk into portfolio selection are suggested in the earlier literature. These papers regularly discuss heuristic approaches (e.g., placing restrictions on portfolio weights) and Bayesian estimators. Among the Bayesian class of estimators, we will focus in this paper on the Bayes/Stein estimator developed by Jorion (1985, 1986), which is probably the most popular estimator. We will show that optimal portfolios based on the Bayes/Stein estimator correspond to portfolios on the original mean-variance efficient frontier with a higher risk aversion. We quantify this increase in risk aversion. Furthermore, we review a relatively new approach introduced by Michaud (1998), resampling efficiency. Michaud argues that the limitations of MV efficiency in practice generally derive from a lack of statistical understanding of MV optimization. He advocates a statistical view of MV optimization that leads to new procedures that can reduce estimation risk. Resampling efficiency has been contrasted to standard Markowitz portfolios until now, but not to other approaches which explicitly incorporate estimation risk. This paper attempts to fill this gap. Optimal portfolios based on the Bayes/Stein estimator and resampling efficiency are compared in an empirical out-of-sample study in terms of their Sharpe ratio and in terms of stochastic dominance.
This study is an introduction to the systems theory developed by the German sociologist Niklas Luhmann (1927-1998) and its significance for literaty studies. It departs from a historical point of view which understands the period around 1800 as the climax of the transformation from a stratified European society into a modern society with a social order structured by differentiated systems such as education, economy, law or literature, each with its specific function and characterized by its typical form of communication. In Germany, the literary system reflects this process in the poetology of Romantic writers. Literary communication is defined as a second order observation that oscillates between the real and potential and makes the ordered forms clearer. The autonomous and differentiated literary system becomes a field that is being observed by its environment. The history of literature in the 19th century instrumentalizes it for political goals, while the new copyright laws and the idea of the book as a profitable merchandise imbued the system of literature with accelerated dynamics.
Although the first travels to America were largely motivated by material interests, the news about native peoples published in Europe by the travellers little by little influenced a conception of the world, which was still dominated by medieval traditions. In general, the experience of the alien was still described in the forms of the own, but gradually the empirical knowledge began to structure a new discourse. The author analyses the earliest books on voyages to Brazil in the middle of the l6th century by Hans Staden, Jean de Léry and André Thevet. He observes how they develop discursive orders of their own, trying to deal with strange phenomena. They mark a first step for Western thought in the process of creating a space for the alien, who really exists – in this case on the coast of Brazil.
In the concentration on his text, the author Franz Kafka is often reduced to the phantom of a deadly sick and Oedipus-struck inventor of abstract labyrinths in an absurd bureaucratic universe. This talk intends to reintegrate him into the landscape of various conterts of modernicy at the beginriing of the 20Ih century such as: the movement of life-reform, intellectual debates, academic research in the field of industrial accidents, changing erotic relations and the enthusiasm for new technical products. As a result, the author claims that Kafka could well be imagined as a member of the pre-war-society described by Thomas Mann in the "Magic Mountain".
Glücksschuh und goldne Waage : Eduard Mörikes artistische Balance zwischen Klassik und Moderne
(2002)
This talk analyses the poems and narrative text of Eduard Mörike, who wrote in the period of Romanticism and Realism, emphasizing the considerable sensitivity necessary to describe realistic details, which can be seen in his highly artistic writings. Mörike is nor an epigone writer, but has a very individual style to represent the experience of perceiving and losing sensual objects. The article also demonstrates the potential of hermeneutic procedures following the spirit of Adorno, rejecting the tendencies to transform literary criticism into a cultural science as is done by Kittler.
Instituto Martius-Staden is a German-Brazilian institution of culture, history, and language in São Paulo. Founded in 1916 as an association of German teachers, the institute survived difficult times in the fourth and fifth decades of the century. The main problems were the laws and rules of the Vargas-period and the attempted ideological expansion of Nazi-Germany. The institute set up arquives and a library of German immigration and gathered a huge collection of mainly Brazilian-based German newspapers. In later years library sections of arts, German literature, and history were added. Since 1953 the institute has issued an annual publication named "Staden Jahrbuch" with contributions of renowned authors mainly on Brazil.
The author presents the concept of testimony in two different literary and theoretical backgrounds, namely the German and the Spanish-American. Testimonio and Zeugnis an not be mutually translated because the first is thought as a literary gender inside the literary tradition of mimesis/imitatio. Whereas the notion of Zeugnis was created in Germany on the grounds of Shoah literature, and was strongly impregnated by the psychoanalytical idea of trauma, and by the awareness of the simultaneous necessity and impossibility of the testimonial writing.
In this article, we analyse the use of modality markers in a German text taken from the Freiburger Korpus. We notice how the necessity of preserving face influences the speakers' choices of downgraders and upgraders, devices that determine the intensity of the speech acts and, therefore, the mood of the interaction.
Foreign immigration has become a very controversial subject in German speaking countries. This essay stresses the need to consider the problem in German language teaching in Brasil and to make the pupils aware of the situation. Proceeding on the theoretical context of the discourse analysis (Pêcheux, 1969; Orlandi, 1990 und 1999), the author discusses four newspaper articles, published between 1999 and 2001, on different aspects of Turkish immigration to Austria and discusses about the Interlocutionary Position (lugar de interlocução, Pecheux, 1969) of Turks in Austria.
This paper presents an overview of Corpus Linguistics and some possibilities of studies with corpora. It gives suggestions on how to build a corpus and shows the application of Corpus Linguistics in different areas of linguistic research.
O futuro existe?
(2002)
From Vater's Thesis, I bring the discussion about the future verbal tense to the centre of discussion. The aim is to prove hat the future verbal tenses can also express time in German, and, therefore, they have to be included in the verbal System and, secondly, that the expression of modality can also be expressed by the future forms, and that it usually overlaps the notion of time.
This article deals with the relevance of deconstructivist theory today, more precisely, in the context of modern philologies. The author introduces the theory of deconstruction with an "elementary gesture", which we can find in the use and the analysis of quotation marks in certain texts of Jacques Derrida. The quotation marks indicate a special treatment of the concepts of the Western metaphysical tradition; the moments of quotation, distance and literality are also important for the theory of literature of Paul de Man. The critical, non-ideological use of deconstructive concepts and their "lectio difficilior" is interesting for research into texts and interpretation.
Die Niederungen der Artlandbäche (Landkreis Osnabrück, Niedersachsen) wurden 2001 auf die Vorkommen von Gefäßpflanzen der „Roten Liste“ untersucht. Alle Vorkommen wurden parzellenscharf erfaßt, einem Biotoptyp zugeordnet und die Artmächtigkeit halbquantitativ geschätzt. Insgesamt gelangen 575 Funde von 52 Sippen der Roten Liste einschließlich Anhang. Hiervon gelten lediglich 5 als stark gefährdet, die übrigen als gefährdet oder möglicherweise gefährdet. Sieben weitere Sippen sind im Untersuchungsgebiet seit 1982 verschollen. Die aktuellen Vorkommen konzentrieren sich auf die Oberläufe der Artlandbächemit ihren Auen und Bruchwäldern sowie Quellsümpfen. Hier wachsen zahlreiche Sippen in großen Populationen (zum Beispiel Caltha palustris, Carex echinata, Valeriana dioica, Viola palustris). Nassgrünländer sind dagegen stark zurückgegangen und überwiegend nur noch fragmentarisch ausgebildet, das Floreninventar ist hier stark verarmt. Weite Bereiche an den Unterläufen der Artlandbäche weisen aufgrund intensiver landwirtschaftlicher Nutzung nur noch wenige Vorkommen gefährdeter Gefäßpflanzen auf.
Die Zeitschrift Pandaemonium Germanicum erscheint zweimal jährlich und versteht sich als Forum für die wissenschaftliche Diskussion in den verschiedenen Bereichen der internationalen Germanistik, nämlich der Literatur- und Übersetzungswissenschaft, Linguistik, DaF und Kulturstudien. Die Zeitschrift wird von der deutschen Abteilung der FFLCH-USP (Universität São Paulo) seit 1997 herausgegeben und will zur Verbreitung unveröffentlichter Forschungen von GermanistInnen aus Brasilien und anderen Ländern, sowie zur Förderung des Dialogs zwischen der Germanistik und anderen Wissensbereichen beitragen.
Der Ein-Elektron Transporter Adrenodoxin spielt in der Steroidhormonbiosynthese eine entscheidende Rolle. Bislang konnte der Elektronentransportmechanismus zwischen der Adrenodoxin-Reduktase und dem Cytochrom P450 mittels Adrenodoxin nicht eindeutig nachgewiesen werden. Um die molekularen Wechselwirkungen besser verstehen zu können wurden in der vorliegenden Arbeit strukturelle Untersuchungen am Rinderadrenodoxin durchgeführt. Nachdem es bereits 1998 gelang die Struktur des oxidierten Zustands des Adrenodoxins aufzuklären [Müller et al. 1998], sollte die Struktur des reduzierten Zustands Aufschluss über mögliche redoxbedingte konformationelle Änderungen geben. Die Strukturaufklärung mittels NMR erfordert hohe Expressionsausbeuten und effektive Aufreinigungsstrategien des rekombinant hergestellten Proteins. Deshalb wurde zunächst eine Steigerung der Expression von löslichem Adrenodoxin in E.coli angestrebt. In Minimalmedium lieferte die Expression unter Zusatz von 2,5g Glycerin und 1g Glucose optimale Ergebnisse. So konnte nach Optimierung der Aufreinigungsabfolge aus einem Liter M9-Medium bis zu 50 mg homogenes Protein isoliert werden. Nach Optimierung der Expressionsbedingungen und der Aufreinigungsstrategie konnte das Adrenodoxin mit den NMR aktiven Isotopen 15N sowie 13C angereichert werden. Die Reduktion des Adrenodoxins erfolgte durch Zusatz von Natriumdithionit unter strikt anaeroben Bedingungen. Die strukturelle Untersuchung mittels NMR setzt eine Zuordnung der Proteinresonanzen voraus. Diese erfolgte unter Verwendung verschiedener Tripleresonanzexperimente. Eine Zuordnung war aufgrund des stark ausgeprägten Paramagnetismus nur für solche Reste möglich, die sich mindestens 8 Å vom [2Fe-2S]-Cluster des Adrenodoxins entfernt befinden. Trotzdem konnten wichtige Regionen, die sich außerhalb des Einflussbereichs des [2Fe-2S]- Clusters befinden, zugeordnet und mit dem oxidierten Zustand verglichen werden. Aus den 15N-NOESY-HSQC und 13C-NOESY-HSQC-Spektren wurden für den reduzierten Zustand unter Zuhilfenahme des Programms NMR2st 1300 effektiv abstandsbeschränkende NOESignale eindeutig zugeordnet. Nach Minimierung der Zielfunktion wurden im letzten Schritt 50 Strukturen mit dem Strukturkalkulationsprogramm DYANA berechnet. Die 20 Strukturen mit den besten Targetfunkionen wurden als Strukturensemble dargestellt. Für das Proteinrückrat beträgt der RMSD 2,34 Å. Anhand der chemischen Verschiebungsänderungen konnten erste Unterschiede zwischen oxidierten und reduzierten Zustand des Adrenodoxins festgestellt werden. Besonders markant sind diese Veränderungen im Bereich des C-Terminus und des Loops 80-86. Änderungen konnten auch im "Chemical Shift Index" und beim Vergleich der NOE-Konnektivitäten beider Redoxzustände beobachtet werden. Gerade für die Aminosäurereste Asp76 und Asp79, die für die Wechselwirkung zu den Redoxpartnern essentiell sind, konnten Veränderungen im Aufspaltungsmuster der "NOE-Pattern" nachgewiesen werden, was auf konformationelle Änderungen im Bereich der Wechselwirkungsdomäne hindeutet. Der Vergleich der beiden Tertiärstrukturen lieferte weitere Indizien dafür, dass der C-Terminus redoxbedingte konformationelle Änderungen erfährt. Während des Erstellens dieser Arbeit konnte eine US-amerikanische Gruppe durch Zufall die Existenz eines Adrenodoxin (oxidiert) Dimers bei physiologisch relevanten Konzentrationen nachweisen [Pikuleva et al. 2000]. Bei der Dimerisierung spielt der C-Terminus eine entscheidende Rolle. Zwei intermolekulare Wasserstoffbrücken bilden sich zwischen CTerminus und Protein des jeweils anderen Partners aus. Redoxbedingte konformationelle Änderungen im Bereich des C-Terminus sollten die Auflösung des Dimers begünstigen. Um diese Vermutung zu bestätigen wurden Cross-Linking Experimente mit dem reduzierten und oxidierten Zustand des Adrenodoxins durchgeführt. Die Ergebnisse bestätigten die Annahme, dass sich das Adrenodoxin Dimer nach Reduktion auflöst. Außerdem konnte anhand der voll funktionsfähigen C-terminal verkürzten Mutante Adx(4-108) die tragende Rolle des CTerminus bei der Dimerbildung bewiesen werden. Aus den experimentell erhaltenen Daten wurde ein neuer Elektronentransportmechanismus postuliert, der sowohl Adrenodoxin Dimere als auch Adrenodoxin Monomere als Elektronentransporter annimmt [Beilke et al. 2002]. Die streng kontrollierte Steroidhormonbiosynthese wird durch den Einsatz von Adrenodoxin Dimeren beschleunigt und durch die redoxbedingte Auflösung der Dimere optimert. Die redoxbedingte Auflösung eines Dimers ist in der Biochemie einzigartig und kann zum Verständnis molekularer Wechselwirkungen beitragen. Für die gesamte Gruppe der vertebraten Ferredoxine sind aufgrund der Struktur- und Sequenzhomologie ähnliche Ergebnisse zu erwarten. Im zweiten Teil der Arbeit sollte die Ferredoxin-NADP -Reduktase (FNR) für strukturelle Untersuchungen mittels NMR zugänglich gemacht werden. Durch Verwendung von bakteriellen Expressionssystemen, insbesondere dem pQE30-Expressionssystem, konnte der Anteil an löslichem Protein im Vergleich zum Ursprungssystem um den Faktor 12 erhöht werden. Dabei führten möglichst niedrige Expressionstemperaturen und IPTG Konzentrationen zu den höchsten Proteinausbeuten. Ein verbessertes Isolationsverfahren wurde etabliert und ermöglicht die Darstellung von bis zu 90 mg FNR aus einem Liter LB-Medium. Eine Verlängerung der Expressionsdauer, hervorgerufen durch das Wachstum in M9-Medium und in D2O, verringerte den Anteil an vollständig intaktem Protein, weshalb auf eine kostspielige Proteinpräparation in dreifach angereicherten Minimalmedium verzichtet wurde.
Stickstoffmonoxid (NO) ist ein kurzlebiges Gas, welches in biologischen Systemen verschiedene Funktionen übernehmen kann. Abhängig von der Konzentration ist NO ein zweischneidiges Schwert bezüglich seiner biologischen Effekte, da es in hohen Dosen proapoptotisch und in physiologischen Dosen anti-apoptotisch wirkt. Das von der eNOS in Endothelzellen gebildete NO ist ein wichtiger Faktor für die Gefäßrelaxation, ein antiinflammatorisches Molekül, ein zentraler Faktor für die Angiogenese und es inhibiert die Apoptose. Die reversible Modifikationen der Funktion von Zielproteinen durch S-Nitrosylierung ist ein Mechanismus, wie NO seine Effekte mediert. In den letzten Jahren sind eine Vielzahl von Zielproteinen entdeckt worden, deren Funktion durch S-Nitrosylierung modifiziert werden, die deutlich machen, dass S-Nitrosylierung die Funktion eines Signaltransduktionsmechanismus übernimmt. Da in humanen T-Zellen zum erstenmal auch eine Denitrosylierung beobachtet werden konnte, sollten in dieser Arbeit Mechanismen, die der Balance zwischen S-Nitrosylierung und Denitrosylierung zu Grunde liegen, untersucht werden. Dafür wurden zunächst Methoden zum Nachweis der S-Nitrosylierung etabliert. Zum einen zur Quantifizierung der S-Nitrosylierung in Endothelzellen der modifizierte Saville- Griess Assay und der DAN-Assay und zum anderen zur qualitativen Analyse der S-Nitrosylierung die biotin switch method. In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass durch Stimulation der NO-Freisetzung mittels Applikation von laminarer Schubspannung der Gehalt an S-Nitrosylierung in HUVEC erhöht wird und auch die katalytische Untereinheit der Caspase-3 p17, ein bekanntes Zielprotein, verstärkt S-nitrosyliert wird. In einem in vitro Modell des Alterns konnte gezeigt werden, dass einhergehend mit der Reduktion der Proteinexpression der eNOS auch der Gehalt an S-Nitrosylierung, und damit die Bioverfügbarkeit von NO, reduziert ist. Nach Inkubation mit dem pro-apoptotischen TNFa und dem pro-atherogenen oxLDL konnte eine drastische Zunahme der Apoptosesensitivität von alternden HUVEC gegenüber diesen Stimuli beobachtet werden. Diese Ergebnisse unterstreichen die zentrale Rolle der Bioverfügbarkeit von NO für das Überleben der Endothelzelle. Zusätzlich konnte eine Denitrosylierung nach Inkubation von Endothelzellen mit TNFa oder oxLDL nach 18 h nachgewiesen werden. Durch Analyse mittels der biotin switch method wurde deutlich, dass dabei nicht nur der Gesamtgehalt an S-nitrosylierten Molekülen reduziert wird, sondern auch spezifische Zielproteine in unterschiedlicher Stärke denitrosyliert werden. Diese Daten machen deutlich, dass es sich bei der S-Nitrosylierung um einen differentiell regulierten Signaltransduktionsmechanismus handelt. Basierend auf diesen Ergebnissen wurde eine Strategie zur Identifizierung einer potentiellen Nitrosylase entwickelt, bei dem ein synthetisches, in vitro S-nitrosyliertes Peptid als Substrat verwendet wird. Weiterhin sollten neue Zielproteine für die S-Nitrosylierung identifiziert werden. Tatsächlich konnte ein neues Zielprotein für die S-Nitrosylierung, die Oxidoreduktase Thioredoxin identifiziert werden. Thioredoxin wird ubiquitär in Säugetierzellen exprimiert und ist ein essentieller Faktor für die Aufrechterhaltung des intrazellulären Redox-Status. Mit den Cysteinen an Position 32 und 35 besitzt Thioredoxin eine redox-regulatorische Domäne, die essentiell für seine Funktion als Oxidoreduktase ist. Neben seiner Funktion als Redox- Regulator, kann Thioredoxin Transkriptionsfaktoren wie z.B. NfK-B aktivieren und über die redox-regulatorische Domäne die pro-apoptotische Kinase ASK-1 binden und inhibieren. In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass Thioredoxin an Cystein 69 S-nitrosyliert wird und dass der Gehalt an S-nitrosylierten Molekülen von der Proteinexpression des Thioredoxin abhängt. Desweiteren ist die S-Nitrosylierung von Thioredoxin in Endothelzellen wichtig für die Entfaltung seiner vollständigen Reduktaseaktivität. Für die zum erstenmal in Endothelzellen gezeigte anti-apoptotische Funktion von Thioredoxin wird sowohl die S-Nitrosylierung an Cystein 69 als auch die redox-regulatorische Domäne benötigt. Durch diese Experimente konnte eine neue wichtige Funktion von Thioredoxin für NOproduzierende Zellen beschrieben werden. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, dass die S-Nitrosylierung in Endothelzellen ein Signaltransduktionsmechanismus ist, der sowohl durch protektive, als auch durch pathophysiologische Stimuli spezifisch reguliert wird. Die weitere Charakterisierung dieser Vorgänge könnte einen tieferen Einblick in die Biologie und Funktion der Endothelzelle geben. Zusätzlich konnte durch das neue Zielprotein Thioredoxin die direkte Verknüpfung von NO mit dem Redox-Status der Zelle und die zentrale Rolle von Thioredoxin für den Gehalt an S-Nitrosylierung in Endothelzellen gezeigt werden. Identifizierung weiterer Regulationsmechanismen für die S-Nitrosylierung könnte ein genaueres Verständnis dieses Wirkmechanismus von NO und somit eine bessere Protektion des Endothelzellmonolayers in den Gefäßen ermöglichen.
Hitze-Stress-Transkriptionsfaktoren (Hsfs) stellen die zentralen regulatorischen Komponenten einer Signal-Transduktionskette dar, welche die Aktivierung von Hitze-Stress-induzierbaren Genen bewirken. Die Sequenzierung des Genoms von Arabidopsis thaliana (Arabidopsis) führte zu der Entdeckung von 21 Genen, die für putative Hsfs codieren. Aufgrund struktureller Charakteristika und phylogenetischer Analysen wurden die 21 Hsfs in die Klassen A, B und C aufgeteilt. Der Hauptteil der vorliegenden Arbeit beschäftigt sich mit der funktionellen Charakterisierung der Hsf Familie aus Arabidopsis. Um generelle Konzepte zur Funktion von pflanzlichen Hsfs als Aktivatoren zu unterstützen, wurden als Ausgangspunkt ausgewählte Hsfs aus Lycopersicon peruvianum (Tomate) zu detaillierten Analysen herangezogen. Hsfs besitzen, ähnlich anderen Transkriptions -aktivierenden Proteinen, eine modulare Struktur. In der vorliegenden Arbeit wurden funktionelle Module der 21 Arabidopsis Hsfs untersucht, die für den Oligomerisierungs-Zustand, die intrazelluläre Lokalisation sowie das Transkriptions-aktivierende Potential von Bedeutung sind. Essentiell für die Funktion von Klasse A Hsfs als Transkriptions-Aktivatoren sind kurze Peptidmotive, die durch aromatische und große hydrophobe Aminosäure-Seitenketten geprägt sind, die in einer sauren Umgebung eingebettet sind (AHA Motive: aromatic, large hydrophobic and acid amino acid residues). Es wurde mit GST pull-down Assays gezeigt, dass AHA Motive mit ausgewählten Transkriptions-Komplexen interagieren. Das generelle Konzept für AHA Motive als kohäsive Elemente zur Interaktion mit der Transkriptions- Maschinerie wurde durch Mutationsanalysen verifiziert, besonders detailliert am Beispiel von LpHsfA2 und LpHsfA1 aus Tomate in Reporter-Assays in Tabak-Protoplasten und Hefe als auch GST pull-down Experimenten gezeigt. Im Kontrast zu den Klasse A Hsfs besitzen Klasse B und C Hsfs keine AHA Motive. Diese zeigten auch keine eigene Aktivator-Funktion aber Experimente deuten darauf hin, daß sie Coregulatoren für Klasse A Hsfs darstellen. Es wurde gezeigt, dass diese pflanzliche Besonderheit bei Tomate als auch Arabidopsis existiert. Alle 21 Arabidopsis Hsfs wurden als Transkripte nachgewiesen, ihre Expression verhält sich sehr dynamisch in bezug auf Hitze-Stress als auch Entwicklungssignale. Die präsentierte funktionelle Charakterisierung der Hsf Familie von Arabidopsis gibt erste Einsichten in das komplexe Netzwerk der Hsfs und demonstriert bereits, dass im Vergleich zu anderen Organismen, wie z.B. Drosophila und Hefe mit einem Hsf und Säugern mit drei Hsfs, das komplexe pflanzliche Hsf System eine fein regulierte und effiziente Voraussetzung für Pflanzen darstellt, um schnell und vor allem erfolgreich auf Umwelteinflüsse zu reagieren, denen sie nicht entfliehen können.
[Es] […] wird gezeigt wie die romantische Arabeske die vom Klassizismus gesetzten Schranken allmählich überschreitet, einerseits bei Runge mit den Mitteln der Intermedialität, andererseits bei Tieck im Blick auf die erfahrungsseelenkundlich erforschten "Wirbel der Dinge", das heißt die zufallsbedingten und unberechenbaren Brüche in der Biographie eines Helden. Eine derartige Entgrenzung von Subjektivität wird verfolgt bis zu dem in Poes Werk erreichten Punkt, an dem Wahrnehmungsirritationen in Halluzinationen übergehen. […] Gleichwohl kommt auch der klassizistischen Arabeske um 1800 eine eigenständige Dynamik zu. Die klassizistische ästhetische Theorie nutzt die in der Aufklärung sich abzeichnende Dissoziierung des Arabesken vom Grotesken (wobei letzteres ins Komische abgedrängt wird), um die Arabeske zur autonomen anmutigen Formbewegung weiterzuentwickeln. Im Spiel zwischen Ornament und Arabeske eröffnet sich der klassizistischen Arabeske eine von der Romantik sich unterscheidende Provokation des Vertrauten, eine in Konkurrenz zum Erhabenen sich abzeichnende Möglichkeit, Staunen zu erwecken.
P2X receptor subunits assemble in the ER of Xenopus oocytes to homomultimeric or heteromultimeric complexes that appear as ATP-gated cation channels at the cell surface. In this work it was intended to investigate the posttranslational modifications such as N-linked glycosylation and disulfide bond formation that is undergone by P2X1 receptors. In addition, the aim of this study was to examine the expression and the quaternary structure of selected P2X receptor isoforms in Xenopus oocytes. The investigation of the quaternary structure of the metabolically or surface labeled His-P2X2 receptor by BN-PAGE revealed that, while the protein complex is only partially assembling in oocytes, the plasma membrane form of the His-P2X2 receptor assembled into trimeric and even hexameric complex as was shown by the BN-PAGE analysis. Besides this finding, it is shown that the His-P2X5 protein that was purified from metabolically or surface labeled oocytes appeared as one single band corresponding to a trimer when analyzed by BN-PAGE. The present study signified that His-P2X6 alone does not reach a defined assembly status and possibly needs the hetero-polymerisation with other P2X subunits to assemble properly for insertion into the plasma membrane. Another finding of this study is that the P2X1 and P2X2 subunits could exist as heteromultimeric protein complexes in the plasma membrane of cells. Purification of surface expressed His-P2X2 subunit allowed the detection of co-injected P2X1 subunit and vice versa in Xenopus oocytes. Incubation with glutardialdehyde led to the cross-linking of P2X2 and P2X1 subunits to dimers and trimers. BN-PAGE analysis of the P2X2/P2X1 complex isolated under nondenaturing conditions from surface-labeled oocytes yielded one distinct band corresponding to a trimeric complex. The analysis of a C-terminally GFP tagged His-P2X1 fusion protein by confocal fluorescence microscopy revealed small clusters of the protein complexes, approximately 4-6 µm in diameter from a diffuse distribution of the protein in the plasma membranes of Xenopus oocytes. The cross-linking or BN-PAGE analysis of the fusion protein resulted in proteins that migrated quantitatively as trimers when purified in digitonin. The analysis of some chimeric constructs confirmed the results of others, which showed that desensitization can be removed from the P2X1 or P2X3 receptor by providing the N-domain from the P2X2 receptor (Werner et al., 1996) The exchange of this domain did not alter the quaternary structure of the chimeras, which showed to be present as trimers when expressed in oocytes. In addition, glycan minus mutants of His-P2X1 receptor were analyzed to examine whether carbohydrate side chains are important for P2X1 subunit assembly, surface expression, or ligand recognition. SDS-PAGE analysis of glycan minus mutants carrying Q instead of N at five individual NXT/S sequons reveals that 284N remains unused because of a proline in the 4 position. The four other sites (153Asn, 184N, 210N, and 300N) carry N-glycans, but solely 300N acquires complex-type carbohydrates. Like parent P2X1 receptor, glycan minus mutants migrate as homotrimers when resolved by blue native PAGE. Recording of ATP-gated currents revealed that elimination of 153N or 210N diminishes or increases functional expression levels, respectively. In addition, elimination of 210N causes a 3-fold reduction of the potency for ATP. If three or all four N-glycosylation sites are simultaneously eliminated, formation of P2X1 receptors is severely impaired or abolished, respectively. It is concluded that at least one N-glycan per subunit of either position is absolutely required for the formation of P2X1 receptors. The SDS-PAGE analysis of surface-labeled His-P2X2 and His-P2X5 receptors revealed that, while the His-P2X2 subunit acquires three complex-type carbohydrates, in case of His-P2X5 polypeptide, only two of the three N-glycans could obtain complex-type carbohydrates during transit of the Golgi apparatus. Furthermore, it was shown that DTT treatment blocked the appearance of newly made His-P2X1 at the plasma membranes of Xenopus oocytes. Also, it was revealed that the effects of DTT on His-P2X1 biogenesis are fully reversible. Removal of the reducing agent leads to subsequent folding and assembly into His-P2X1 receptor complex, followed by transport to the cell surface. The characterization of cysteine minus mutants by SDS PAGE and BN-PAGE demonstrated that, the cysteine substitution in the first cysteine rich domain (C1 - C6) does not have a major effect on assembly for the mutant receptors. In contrast, the replacement of the four cysteine residues (C7 - C10) from the second cysteine rich domain demonstrate a critical importance of this domain for the functional surface expression of P2X1 receptor. The investigations of several double cysteine mutants revealed that according to a similarity in the sensitivity to ATP, the C1 and C6, as well as C2 and C4 and finally C3 and C5 are pairs forming two disulfide bonds in each P2X1 subunit.