Biologische Hochschulschriften (Goethe-Universität)
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Die lösliche Guanylyl Zyklase (sGC) ist das Schlüsselenzym, das die Stickstoffmonoxid (NO)-induzierte Vasodilatation über eine Erhöhung des intrazellulären zyklischen 3´5´-Guanosinmonophosphats (cGMP) vermittelt. Obwohl die sGC oft als "Haushalts"-Gen bezeichnet wurde, dessen Aktivität nur akut durch die verfügbare NO-Menge reguliert wird, zeigen einige neuere Befunde, dass eine Regulation auch auf Ebene der Gen-Expression stattfindet. Z.B. wurde in zwei Rattenmodellen, der Nitrat-Toleranz (Mülsch et al., 2001) bzw. des chronischen Herzversagens (Bauersachs et al., 1999), eine zwei- bis dreifache Induktion der sGC-Expression beobachtet. Bei der Nitrat-Toleranz wurde zudem ein Anstieg der Endothelin- 1 (ET-1)-Expression beobachtet (Münzel et al., 1995). In dieser Arbeit wurde deshalb untersucht, ob ET- 1 einen Einfluss auf die sGC-Expression und die sGC/cGMP vermittelte Relaxation von Rattengefäßen hat. Um den möglichen Einfluss von ET-1 auf die Transkription der sGC zu untersuchen sollten die Promotoren der beiden Untereinheiten (UE) a1 und ß1 der Ratte kloniert werden. Dazu wurde zuerst eine Bestimmung der Transkriptionsstarts für beide UE durchgeführt. Es konnte gezeigt werde, dass die Sequenz der bis dahin bekannten 5´ Untranslatierten Region (5´ UTR) der a1-UE (Nakane et al., 1990) nicht korrekt war. Die ersten 213 bp dieser Sequenz konnten nicht gefunden werden. Für die ß1-UE konnte der 5´ UTR um 30 bp, im Vergleich zu der von Nakane (1990) publizierten Sequenz, verlängert werden. Letztlich konnten mit Hilfe einer PCR-Technik 2864 bp (a1) und 1287 bp (ß1) in 5´ Richtung des Transkriptionsstarts kloniert und sequenziert werden. Beide Promotoren zeigten eine basale Aktivität, die sich mit zunehmender Verkürzung der Bereiche in Richtung Transkriptionsstart erhöhte. Die basale Aktivität der beiden UE-Prornotoren zeigte, dass die Gene der beiden UE nicht in Tandemorganisation, wie im Medakafisch (Mikami et aI., 1999) vorliegen, sondern ähnlich wie bei der Maus (Sharina et al., 2000) beide UE unabhängig voneinander reguliert werden. Beide Promotoren ließen sich durch eine 6 stündige Stimulation mit ET-1 [10nM] um das ca. 1,6 bis l,9fache aktivieren. Bei Verkürzung des a1-Promotors wurde zudem festgestellt, dass das kürzeste Fragment sich nicht mehr durch ET-1 stimulieren ließ. In den 146 bp, die diesem Konstrukt fehlten, befinden sich mögliche Bindestellen für die Transkriptionsfaktoren PEA3, NF-Il6 und E2A. In kultivierten glatten Gefäßmuskelzellen der Ratte konnte mit Hilfe der RT-PCR gezeigt werden, dass ET-I (10 nM, 6 Std.) die Expression beider UE auf mRNA-Ebene um das ca. dreifache erhöht. Zudem konnte für die ß1-UE mit Hilfe der Real-Time-PCR (TaqManTM) und für die ET-Rezeptortypen spezifische Antagonisten gezeigt werden, dass dieser ET-1 Effekt über den ETA-Rezeptor vermittelt wird. Bei isometrischen Kontraktionsmessungen an Endothel-freien Rattengefäßen konnte gezeigt werden, dass eine 4 stündige Vorstimulation mit 10 nM ET-1 die für eine 50%ige Relaxation der Gefäße nötige Konzentration des NO-Donors Natriumnitropussuid (SNP) um ca. eine Zehnerpotenz verringert. ET-1 erzeugt also eine deutliche Sensitivierung der Gefäße gegenüber NO. Durch Versuche mit einem stabilem cGMP-Analogon (8-Bromo-cGMP) konnte zudem gezeigt werden, dass nachfolgenden Elemente der NO/cGMP Signalkette nicht durch die ET-1 Stimulation beeinflusst wurden. Auch Teile der Signalkette, die die cAMP-induzierte Relaxation vermitteln, wurden nicht durch ET-1 beeinflusst. Schließlich konnte in in-vitro Versuchen gezeigt werden, dass ET-1 sowohl in Endothel-freien Rattenaorten und Koronargefäßen des Schweins, als auch in kultivierten, glatten Rattengefäßmuskelzellen eine signifikante Steigerung der spezifischen NO-induzierten sGC-Aktivität bewirkt. Die in dieser Arbeit gezeigte Steigerung der Promotoraktivität, der mRNA-Mengen und der enzymatischen Aktivität der sGC durch ET-1 deutet auf einen biologischen Rückkoppelungsmechanismus hin. Dieser würde einer übermässigen Vasokontraktion und den mitogenen Effekten von ET-l bei einer Überexpression entgegen wirken und wäre somit ein wichtiges Element der Feineinstellung der ET-1 Wirkung.
Termiten (Insecta: Isoptera) sind soziale Insekten und ein wichtiger Bestandteil der Fauna terrestrischer Ökosysteme der Tropen. Dort stellen sie bis zu 25 Prozent der Bodenfauna und sind als Ökosystem-Ingenieure eine sogenannte Keystone-Gruppe (Abe & Higashi, 1997). Untersuchungen zur Rolle in Stoffkreisläufen wurden bisher hauptsächlich in den Savannen Afrikas oder Asiens durchgeführt. Bis heute sind auffallend wenig Daten aus tropischen Wälden vorhanden. Die vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit mehreren Teilaspekten der Termitenökologie in einem amazonischen Festlandregenwald. Die Atmungsaktivität von 24 Termitenarten wurde mittels Infra-Rot-Gas-Absorptions-Messungen (IRGA-Messungen) bestimmt. Hierbei wurde nach Kasten (Arbeiter und Soldaten) differenziert. Das Verhältnis von Körpermasse und CO2-Produktion folgt einem ubiquitären biologischen Gesetz, nach dem die Metabolismusrate mit zunehmender Köpergröße abnimmt. Die untersuchten Termiten konnten in vier verschiedene Nahrungsgilden eingeteilt werden: Holzfresser, OM-Fresser (OM=organisches Material), Interfacefresser und Spezialisten. In Übereinstimmung mit der taxonomischen und funktionellen Einteilung konnte gezeigt werden, dass Holzfresser mit 0,87 g [CO2 g Biomasse -1] signifikant mehr CO2 als OM-Fresser (0,47 g [CO2 g Biomasse -1]) und Spezialisten (0,42 g [CO2 g Biomasse -1]) produzieren. In einem weiteren Teil der Arbeit wurden verschiedene Einflüsse unterschiedlicher Waldsysteme auf die Termitenaktivität untersucht. Die Präsenz von Termiten an Köderfallen wurde dazu in drei verschiedenen Waldsystemen (Primärwald, Sekundärwald und verschiedene agroforstwirtschaftliche Anbausysteme) für den Zeitraum eines Jahres beobachtet. Es konnte gezeigt werden, dass die Termitenaktivität mit dem Komplexitätsgrad der untersuchten Systeme und der Bodenfeuchte korreliert. Die meisten mit Termiten besetzten Fallen fanden sich im Primärwald. Es war außerdem möglich den Nachweis zu liefern, dass der Vegetationstyp forstwirtschaftlich genutzter Flächen die Termitenaktivität beeinflusst. In vier verschiedenen agroforstwirtschaftlichen Polykulturen wurden sowohl in der Trocken- als auch in der Regenzeit mehr besetzte Köderfallen gezählt als in Monokulturen der untersuchten amazonischen Nutz-Baumarten (Citrus sinensis, Theobroma grandiflorum, Hevea brasilensis, Bactris gasipaes und Cocos nucifera). Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass Termiten auf Feuchtigkeitsunterschiede im Boden reagieren indem sie zu feuchte (> 28% volum. Wassergehalt) oder zu trockene Standorte (< 23% volum. Wassergehalt) meiden. Auf der Basis der ermittelten Atmungsdaten wurde die Rolle der Termiten im lokalen und globalen Kohlenstoffkreislauf mit Hilfe von Modellen spezifiziert. Erstmalig konnten hierbei die Daten der neotropischen Termiten in ökologische Modelle integriert werden. Zum einen ergab die Modellierung der CO2-Produktion der untersuchten Arten aus Teil A mit dem Makrofaunamodell NEOMITES, dass Termiten in einem tropischem Regenwald in der Lage sind, bis zu 28 Prozent des Bodenkohlenstoffes zu mobilisieren. Zum anderen wurde mit einem im Rahmen dieser Arbeit entwickelten Modell die Nettomenge der Treibhausgase Kohlendioxid und Methan die durch Termiten produziert wird, berechnet. Demnach tragen Termiten tropischer Regenwälder zwischen 0,52 und 2,75 Prozent zur globalen jährlichen Nettoproduktion des Kohlendioxids bei und liegen damit über dem bisher vermuteten Anteil von 0,22-1,56 Prozent. In bezug auf Methan liegen die Ergebnisse der globalen jährlichen Nettoproduktion im Bereich bisheriger Schätzungen (zwischen drei und 19 Prozent). Die durchgeführten Untersuchungen konnten zeigen, dass Termiten auf Bodenqualitätsmerkmale wie Feuchtigkeit reagieren und somit als Monitororganismus bei der nachhaltigen Nutzung tropischer Böden eingesetzt werden können. Durch die Ermittlung der Atmungswerte und der darauf basierenden Modellierung konnte ihre zentralen Rolle im Kohlenstoffkreislauf der Böden tropischer Regenwälder demonstriert werden. Die Modellvorhersagen ihres Beitrags zur Nettoproduktion von Kohlendioxid und Methan zeigen, dass Termiten tropischer Regenwälder keine primäre Quelle des atmosphärischem Kohlendioxids und Methans darstellen. Allerdings liegt ihr Beitrag - insbesondere im Fall von Kohlendioxid - über den bisherigen Annahmen.
In der vorliegenden Untersuchung wurden Populationen der Gattung Corbicula im Rhein mit Individuen aus der Mosel, der Weser sowie aus Frankreich, Spanien, Nordamerika und dem Nahen und Fernen Osten sowohl mit genetischen als auch morphologischen Methoden untersucht. Aus diesen Daten sollte ermittelt werden, wie viele Taxa bei der rezenten Besiedelung Europas auftraten und welche Migrationsrouten hierbei nachgewiesen werden konnten. Es konnte gezeigt werden, dass im Rhein zwei hybridisierende genetische Linien auftraten, wobei keine Rückkreuzung mit den Eltern nachgewiesen werden konnte. Die Hybride waren morphologisch nicht zu unterscheiden. Hinweise auf einen unterschiedlichen Chromosomensatz dieser Linien bzw. eine Polyploidie konnte nicht gefunden werden. In der Rhone wurde eine weitere Linie entdeckt. Eine der genetischen Linien im Rhein konnte im Vergleich zu Individuen aus Fernost als C. fluminea identifiziert werden. Die Herkunft der beiden Linien aus Rhein und Rhone blieb unklar, da sie nicht Individuen aus Israel oder Nordamerika zugeordnet werden konnten. Eine Polytomie der MP- und ML-Analysen war nicht auf einen zu geringen Datensatz zurückzuführen, vielmehr konnte gezeigt werden, dass Corbicula im Pleistozän eine Radiation durchief. Schalenmorphologisch konnten die genetischen Linien aus dem Rhein nicht durchgehend den zwei auftretenden Morphen zugeordnet werden. Gleichzeitig schienen diese Individuen die Extreme einer weltweiten Variabilität der Schalenform darzustellen. Ein morphologischer Vergleich von Schalen aus der Sammlung Senckenberg zeigte keine Unterschiede zwischen Individuen, die als C. fluminalis und C. fluminea bezeichnet waren. Vielmehr scheint die Schalenform nicht genügend conchologischen Merkmale zu besitzen, um die genetischen Linien zu unterscheiden. Die Besiedelung Europas durch die Körbchenmuschel erfolgte mehrfach unabhängig in verschiedenen Flusssystemen Südwest- und Mitteleuropas Anfang der 1980er Jahre. Auf- grund der hier nachgewiesenen Isolationswirkung von Stauwehren der Bundeswasserstrassen auf Makroinvertebraten und der Ergebnisse der DAF-Fingerprints von Corbicula- Populationen wurde die Mosel vermutlich von Frankreich aus besiedelt.
Weltweit stellen die tropischen Tieflandregenwälder die Zentren der Artenvielfalt und Biodiversität dar. Sie sind das komplexeste aller terrestrischen Ökosysteme. Zu der Frage nach den Ursachen ihrer Artenvielfalt und deren Aufrechterhaltung gibt es neben theoretischen Erklärungsansätzen bisher kaum Studien, die versuchen, die Artenvielfalt eines Taxons bedingende ökologischen Faktoren kausal zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit hatte zum Ziel, diese Thematik mit Hilfe eines neuen Forschungsansatzes aufzugreifen. Die Artenabnahme eines Taxons und die sie potentiell verursachenden Faktoren sollten entlang eines Höhengradienten aufgenommen werden, um im Umkehrschluß Hinweise zu finden, welche Bedingungen für die Aufrechterhaltung der Artenvielfalt entscheidend sind. Ameisen boten sich aufgrund ihrer starken Artenabnahme mit zunehmender Höhe besonders als Untersuchungsobjekt an. Sie nehmen zudem eine Schlüsselrolle im Ökosystem Tieflandregenwald ein, stellen unter den Invertebraten eine der taxonomisch mit am besten bearbeiteten Gruppen dar, und selbst einzelne Individuen können aufgrund ihrer eusozialen und seßhaften Lebensweise definitiv dem Fundort bzw. der Fundhöhe zugeordnet werden. Der grundlegende Versuchsansatz bestand darin, alle Untersuchungen vergleichend in Boden- und Vegetationsstratum durchzuführen. Dementsprechend wurden entlang des Höhengradienten in beiden Straten die Artenabnahme der Ameisen sowie abiotische und biotische Parameter aufgenommen. Weiterhin wurde eine Art (Diacamma sp.) exemplarisch herausgegriffen, um eventuelle Veränderungen ihrer Ökologie zu erfassen. Die Abnahme der Artenvielfalt von Ameisen am Boden und in der niederen Vegetation verläuft unterschiedlich. Dieser Unterschied ist jedoch nicht auf grundlegend unterschiedliche Faktoren zurückzuführen, sondern auf deren unterschiedliche Ausprägung entlang des Höhengradienten. Es handelt sich hier in beiden Straten zusammenfassend vor allem um vier Faktoren: Temperatur, Feuchtigkeit (umfaßt relative Luftfeuchtigkeit, Nebel, Regen und Staunässe), Nistraumverknappung und Nahrungsverknappung. Die in dieser Studie festgestellte signifikant positive Korrelation von Arten- und Temperaturabnahme betont die besondere Bedeutung des Parameters Temperatur. Diese wirkt einerseits durch eine Beeinträchtigung des Stoffwechsels direkt auf adulte Tiere und Brut und andererseits indirekt über die Veränderung abiotischer (Feuchtigkeit und Nistraum) und biotischer (Nahrung) Parameter. Die jeweiligen relativen Anteile von direktem und indirektem Temperatureinfluß, die mit zunehmender Höhe zur Artenabnahme führen, sind mit den vorliegenden Daten nicht quantifizierbar. Zudem verändern sich die Relationen entlang des Höhengradienten. Anhand ökologischer Überlegungen kann dennoch eine Einschätzung der jeweiligen Bedeutung der Einzelfaktoren vorgenommen werden. Der direkte Einfluß von Temperatur wird in der vorliegenden Studie mehrfach verdeutlicht. Diacamma sp. zeigt beispielsweise eine verminderte Leistungsfähigkeit durch eine signifikant geringere Bauaktivität mit steigender Höhe. Zudem scheint Diacamma sp. in der Lage zu sein, die Architektur ihrer Nester so zu verändern, daß sie thermoregulatorisch der Temperaturabnahme entgegenwirkt. Diese ethologische Flexibilität ermöglicht Diacamma sp., ihr Vorkommen über ihre physiologische Toleranz hinaus auszudehnen. Ein weiterer Hinweis auf einen direkten Temperatureinfluß ergibt sich aus der generellen Reduktion der Koloniegrößen mit zunehmender Höhe. Sie könnte unter anderem durch eine verringerte Fouragieraktivität begründet sein. Weiterhin nimmt die Nestdichte in beiden Straten in dem Höhenbereich signifikant ab, in dem die Durchschnittstemperaturen unter den ökologisch für Ameisen kritischen Schwellenwert von 20°C sinken. Der überwiegende Teil der Ameisen beider Straten nistet in thermoregulatorisch ungünstigem Nistraum (z.B. kleines Totholz, Laub, Humusschicht, Karton). Daher kann die Temperaturabnahme direkt zu einer Nistraumverknappung führen. Am Boden hat die temperaturinduzierte Zunahme von Staunässe mit steigender Höhe einen zusätzlichen negativen Effekt auf die Ressource Nistraum. Insbesondere die Schicht, in der die meisten Nester gefunden wurden (Humus-Wurzel-Schicht), ist davon betroffen. Zudem führt die signifikant an Höhe zunehmende Humus-Wurzel-Schicht dazu, daß der Oberboden im Übergang zwischen Tiefland- und unterem Bergregenwald immer weniger als Nistraum zur Verfügung steht. Im Bergregenwald hingegen treten durch vermehrten Epiphytenbewuchs für Bodenameisen neue Nistmöglichkeiten in der niederen Vegetation auf. In der Vegetation werden durch zunehmende Feuchtigkeit die Kartonnester instabil und damit in größeren Höhen unbrauchbar. Zudem trägt die temperaturabhängige Veränderung der Wuchsform des unteren Bergregenwaldes durch eine räumliche Verkleinerung des Gesamtlebensraumes zu einer Reduzierung der Nist- und Nahrungsressourcen bei. Die Nahrungsverfügbarkeit für Ameisen wird am Boden und in der niederen Vegetation ebenfalls negativ von Temperatur und Feuchtigkeit beeinflußt. Am Boden wird die Nahrungsverknappung z.B. durch den signifikant zunehmenden Nistabstand und den signifikant abnehmenden Beuteeintrag / Zeit von Diacamma sp. Kolonien deutlich. Es ist anzunehmen, daß Nahrungsmangel bei ihrer Verbreitungsgrenze von 1050 m eine wichtige Rolle spielt. Die Nahrungsverknappung für die räuberisch lebenden Bodenameisen wird vermutlich vor allem durch die Abnahme wichtiger Beutegruppen (z.B. Termiten) verursacht. Weiterhin hindert (Stau)Nässe kleine Ameisenarten (die große Mehrheit der hier gesammelten Arten) an der Nahrungssuche. In der niederen Vegetation verursacht der Wechsel des Florentyps auf Familienniveau zwischen Tieflandregenwald und Bergregenwald mit großer Wahrscheinlichkeit eine entscheidende Verknappung der Nahrungsressourcen über die Abnahme von Pflanzen mit extrafloralen Nektarien und der mit Ameisen assoziierten Trophobionten. Die Arten- und Abundanzabnahme der Ameisen verstärkt diese Tendenz wiederum durch negative Rückkopplung, da eine geringere Nachfrage das Angebot bzw. die Produktion der Nahrungssubstrate reduziert. Die vorliegenden Ergebnisse geben weiterhin Hinweise, welche Faktoren bei der Faunenverarmung in anthropogen veränderten Habitaten eine wichtige Rolle spielen können. Der größte Teil der Artenvielfalt des untersuchten primären Regenwaldes wird von kleinen Arten gestellt. Diese wiederum weisen in besonderem Maße eine Sensibilität gegenüber mikroklimatischen Veränderungen auf. Insbesondere abiotische Extreme wie Nässe und niedrige Temperaturen oder Trockenheit in Kombination mit hohen Temperaturen sind Faktoren, die sie am Fouragieren und Nisten hindern können. Daher trägt eine gut ausgebildete Laubstreu- bzw. Humusschicht grundsätzlich zur Artenvielfalt der Bodenameisen bei. Die Laubstreuschicht dient als Fouragierstratum, die Humusschicht als Hauptniststratum, und beide zusammen wiederum sind ein Schutz gegen die Austrocknung des Oberbodens. Ihre Bewahrung sowie die eines möglichst ausgewogenen Mikroklimas sind Grundvoraussetzung für die Vermeidung einer Artenverarmung. Für die niedrige Ausbreitungsgrenze von Ameisen an feucht-tropischen Höhengradienten (ca. 2300 m) scheinen spezielle Charakteristika ihrer eusozialen Lebensweise entscheidend zu sein. Hier sind insbesondere die ökologische Notwendigkeit geschützten Nistraums, energieaufwendiger Fouragierleistung und hoher Brut-Entwicklungstemperatur sowie die Unfähigkeit zur aktiven Nest- Temperaturerhöhung zu nennen. Historisch tiergeografische Gründe scheinen für die starke Abnahme der Ameisenvielfalt mit zunehmender Höhe bzw. für ihre Ausbreitungsgrenzen eine eher untergeordnete Rolle zu spielen. Temperaturabnahme allein bedingt jedoch nicht zwingend eine Artenabnahme, wie im unteren Bergregenwald an der gleichbleibenden Artenzahl des Bodenstratums deutlich wird. Die Bodenameisen müssen hier Lösungswege gefunden haben, dauerhaft mit weit unter 20°C liegenden Temperaturen, starker Nässe und geringer Sonneneinstrahlung zurecht zu kommen. Insofern können in den submontanen und montanen Bereichen der Regenwälder Höhenspezialisten vermutet werden, die jedoch nicht die subalpinen Regionen erreichen. Zusammenfassend ist festzuhalten, daß für eine hohe Artenvielfalt von Ameisen eine relativ hohe Temperatur, ausgewogen hohe Feuchtigkeit, Nistraumvielfalt und Nahrungsmenge sowie -qualität von entscheidender Bedeutung sind. Eine nähere experimentelle Analyse ihres jeweiligen relativen Gewichtes und ihrer konkreten Wirkweise auf einzelne Arten bzw. Artengruppen wäre für die Zukunft wünschenswert.
Die Kichererbse (C. arietinum L.) ist eine der ältesten kultivierten Leguminosen und stellt eine Nahrungsgrundlage in vielen Ländern mit semiaridem Klima dar. Seit einigen Jahren unterstützen molekulare Marker sowohl die Züchtungsforschung als auch die Genomanalyse dieser Pflanze, so daß bereits eine genetische Karte des Kichererbsengenoms erstellt werden konnte. Da repetitive Komponenten einen Großteil des Genoms ausmachen können, ist ihre Charakterisierung zum Verständnis der Organisation des Kichererbsengenoms unerläßlich. Insgesamt konnten sieben repetitive Sequenzfamilien aus C. arietinum isoliert und identifiziert werden, von denen einige direkt in der Genomanalyse bzw. für taxonomische Fragen Anwendung fanden. Außerdem wurde ein universelles Primerpaar zur schnellen Detektion von DNA-Transposons entwickelt und verwendet. 1. Die beiden Satellitenelemente CaSat1 und CaSat2 sowie das Ty3-gypsy-ähnliche Retrotransposon CaRep stellen vermutlich die abundantesten Familien repetitiver Sequenz dar. Die beiden AT-reichen Satelliten bestehen aus 162-167 bzw. 100 Bp langen, hintereinander (,,head-to-tail") angeordneten Monomeren. CaSat2 ist ein dominanter Bestandteil des pericentrischen Heterochromatins, während CaSat1 hauptsächlich in der Nachbarschaft der 18S-5.8S-25S rDNA-Loci lokalisiert ist. Eine Verwandtschaft von CaSat1 zu IGS-Sequenzen ist nicht auszuschließen. Eine vollständige Kopie des dispersen Retroelements CaRep, das im pericentrischen Heterochromatin konzentriert ist, jedoch den zentralen Bereich von CaSat2 ausspart, konnte rekonstruiert werden. Das Element ist 11.4 Kbp lang und hat relativ lange, flankierende LTRs von je 3.3 Kbp. Alle drei hochrepetitiven Elemente sind spezifisch für die Gattung Cicer. Die genomische Organisation von CaRep wurde offenbar während der Evolution der annuellen Cicer-Spezies mehrfach rearrangiert. 2. Da die beiden Satelliten CaSat1 und CaSat2 in allen untersuchten Spezies der Gattung Cicer (außer C. cuneatum) vorhanden sind, lassen sich ihre Abundanz und Organisation zur Klärung taxonomischer Fragen verwenden. Die Ergebnisse unterstützen die Außenseiterrolle von C. cuneatum innerhalb der annuellen Cicer- Spezies und damit Thesen zu einem separaten Ursprung dieser Annuellen sowie die Forderung nach der taxonomischen Trennung von der Sektion Monocicer. Auch unterstützen und ergänzen die Ergebnisse über die Satellitenelemente bereits vorliegende molekulare Daten, Karyotypisierungen sowie Kreuzbarkeitsdaten und bestätigen die Gruppierung von C. chorassanicum sowie der ersten Kreuzungsgruppe. 3. Das hochabundante Retrotransposon CaRep kann für eine S-SAP (,,sequence-specific amplified polymorphisms")-ähnliche Markertechnik verwendet werden und liefert polymorphe molekulare Marker, die sich in die genetische Karte integrieren lassen. Die damit detektierten Polymorphismen werden vermutlich durch Variabilität innerhalb der LTR-Sequenzen erzeugt. Ein Teil der so generierten Marker ist mit den Resistenzgenloci gegen Fusarium oxysporum f.sp. ciceri gekoppelt. Die Hybridisierung bestätigt, daß durch die Marker tatsächlich Loci des Retrotransposons auf der genetischen Karte lokalisiert werden. 4. Unabhängig davon konnten durch PCR-Ansätze die drei mittelrepetitiven, dispersen Retrotransposonfamilien CaDis, CaTy und CaLin identifiziert werden. Von den beiden LTR-Retrotransposons CaDis und CaTy gehört letztere Familie zur Ty1-copia- Untergruppe, CaLin repräsentiert ein non-LTR-Element der LINE-Klasse. Alle drei Familien sind weniger abundant als CaRep und in den distalen Bereichen einiger oder aller Heterochromatinblöcke bzw. in den angrenzenden euchromatischen Regionen zu finden. Im Gegensatz zu den hochabundanten Familien kommen homologe Sequenzen der drei Familien auch außerhalb der Gattung Cicer vor und deuten auf eine evolutiv frühe Anwesenheit innerhalb der Fabaceen hin. Die sehr heterogenen Sequenzen von CaLin sind vermutlich sehr ursprünglich und haben während der Evolution der Annuellen keine großen Rearrangements erfahren. CaDis-Sequenzen werden in vielen Geweben transkribiert, jedoch ist unklar, ob dies auf eine Aktivität des Elements hinweist oder auf das Durchlesen benachbarter Gene zurückzuführen ist. 5. Um auch transposable Elemente der Klasse II (DNA-Transposons) nachweisen zu können, wurde ein degeneriertes Primerpaar aus dem Bereich der Transposase abgeleitet, mit dessen Hilfe pflanzliche En/Spm-Elemente in über 30 Pflanzenarten aus 20 Gattungen, darunter auch wichtigen Kulturpflanzen wie Zuckerrübe, Weizen und Erbse nachgewiesen werden können. Dieser Ansatz stellt einen Ausgangspunkt für die Charakterisierung solcher Elemente in beliebigen Pflanzengenomen und ihre Verwendung bei der Genomanalyse sowie zur Genidentifikation und -isolation dar. 6. Die niedrig- bis mittelrepetitive, disperse En/Spm-Familie aus C. arietinum (CaEn/Spm) umfaßt drei Subfamilien und ist auf mindestens sechs Chromosomen im distalen Teil der Heterochromatinblöcke angrenzend an euchromatische Bereiche lokalisiert. Die hier vorgelegten Befunde umfassen die erste chromosomale Lokalisation eines DNA-Transposons in Pflanzen durch FISH. Die genomische Organisation homologer Sequenzen in anderen Cicer-Spezies deutet möglicherweise auf transposable Aktivität während der Evolution der Annuellen hin. CaEn/Spm- ähnliche Elemente scheinen bereits in einem Vorgänger von C. arietinum und nahe verwandten Leguminosen vorhanden gewesen zu sein. Durch die vorliegenden Daten war es möglich, ein vorläufiges Modell der Verteilung repetitiver Sequenzen auf den acht Kichererbsenchromosomen zu entwerfen, das für die weitere Genomanalyse von C. arietinum genutzt werden kann. Obwohl vermutlich nur ein Teil aller repetitiven Komponenten dieses Genoms charakterisiert wurde, deutet sich - im Gegensatz zu Pflanzen mit vergleichbarer Genomgröße - durch die Konzentration repetitiver Sequenzen im pericentrischen Heterochromatin eine Ähnlichkeit zur Chromosomen- organisation in Arabidopsis thaliana an.
Rattanpalmen, die kletternden Vertreter der Unterfamilie Calamoideae, sind ein Charakteristikum aller südostasiatischen Regenwälder. Etwa 600 Arten sind gegenwärtig bekannt, ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Afrika bis in den Pazifik, mit einem deutlichen Schwerpunkt in Südostasien. Neben seiner ökologischen Rolle ist Rattan das wichtigste kommerzielle Produkt der Wälder Südostasiens nach dem Holz selbst. Da bisher fast der gesamte Bedarf aus den natürlichen Beständen entnommen wurde, werden vor allem die qualitativ hochwertigsten Arten zunehmend seltener und gelten zum Teil bereits als gefährdete Arten. Bereits 1980 wurden in Malaysia die ersten Versuche gestartet, Rattan in großem Umfang in Pflanzungen anzubauen, wobei Pflanzungen in Gummiplantagen eine besonders attraktive Lösung bieten. Mit der Anlage von Pflanzungen ist aber auch mit einer geänderten Schädlingssituation zu rechnen, die früher oder später zu Schädlingsproblemen führen wird. Zur Beurteilung derartiger Entwicklungen ist aber eine möglichst umfassende Kenntnis der natürlichen Verhältnisse, der potentiellen Schadinsekten sowie natürlicher Schutzfaktoren unabdingbar. Gemessen an der Bedeutung von Rattan, ist der Kenntnisstand über seine Ökologie und speziell der mit ihm assoziierten Insektenfauna ausgesprochen gering. Ziel des vorliegenden Projektes war es, eine möglichst breite Datenbasis über die mit Rattan assoziierte herbivore Insektenfauna zu erarbeiten, wobei Calamus manan als wichtigste kommerzielle Art in Malaysia den Schwerpunkt bildet, und durch den Vergleich verschiedener Pflanzungen und des natürlichen Habitats Entwicklungstendenzen aufzuzeigen. Diese Studie wurde auf der Halbinsel Malaysia durchgeführt, Untersuchungsgebiete für Calamus manan waren eine Pflanzung unter Gummibäumen in Kg. Bongsu, Perak, eine Versuchspflanzung in Sekundärwald in Sg. Buloh, Selangor, eine Dorfpflanzung in Sekundärwuchs in Ulu Gombak, Selangor, sowie das natürliche Habitat, ebenfalls in Ulu Gombak. Pflanzungen von Calamus caesius wurden in Sg. Buloh und der Dorfpflanzung in Ulu Gombak bearbeitet, im natürlichen Habitat in Ulu Gombak wurden des weiteren die Rattanarten Calamus scipionum, C. ornatus, C. insignis und Korthalsia rigida untersucht sowie als Vergleichsart die stammbildende Palme Caryota mitis. Über zwei Untersuchungsperioden von zusammen 20 Monaten wurde die markierten Versuchspflanzen monatlich auf herbivore Insekten untersucht sowie Wachstumsdaten erhoben. Die Wachstumsraten zeigten große Unterschiede sowohl zwischen den einzelnen Pflanzen eines Plots als auch zwischen den verschiedenen Plots. Der mittlere jährliche Blattzuwachs für Calamus manan betrug in den Pflanzungen 4,914,2 Blätter, im natürlichen Habitat dagegen nur 1,6. Die Wachstumsraten für Calamus caesius betrugen 10,2 und 12,0 Blätter/Jahr, die im natürlichen Habitat untersuchten Pflanzen legten im Mittel zwischen 0,8 und 2,2 Blätter pro Jahr an. Die festgestellten Blattzuwachsraten umspannen damit fast die gesamte Bandbreite der in der Literatur für Palmen berichteten Blattzuwachsraten von 0,5 bei Arenga obtusifolia bis 14,428,8 bei Elaeis guineensis. Gute Korrelationen zwischen Blattzuwachs und allen aufgenommenen Größenparametern sind für alle bearbeiteten Calamus mananPflanzungen und Calamus caesius in Sg. Buloh gegeben, Wachstumsleistung und verschiedene Größendimensionen der Pflanze zeigen sich hier eng gekoppelt. Die festgestellten Schäden am jüngsten Blatt betrugen im Mittel der Plots zwischen 5,33 % und 12,20 % entfernte Blattfläche. Da die Schäden in 10%-Klassen abgeschätzt wurden, sind die Unterschiede zwischen den Plots als geringfügig anzusehen, sie entsprechen der allgemeinen Beobachtung, daß Schäden durch herbivore Insekten üblicherweise unter 10 % liegen. Verschiedene Schadenstypen wurden identifiziert, wobei hohe Schäden eines Typs fast immer mit einem geringen Anteil an den Gesamtaufnahmen und ein hoher Anteil mit geringen Schäden verbunden ist. Für alle Calamus manan-Pflanzungen, mit Ausnahme der Dorfpflanzung, bestehen signifikante negative Korrelationen zwischen Blattschäden und Pflanzenhöhe, teilweise auch mit dem Blattzuwachs. Ebenso bestehen signifikante negative Korrelationen für die Blattschäden an Calamus caesius mit den Wachstumsraten der zweiten Beobachtungsperiode. Da Literaturangaben zufolge das Wachstum von Palmen sehr tolerant gegenüber Blattflächenreduktionen ist und die meisten gefundenen Herbivoren eher eine Präferenz für größere Pflanzen zeigen, werden diese Korrelationen dahin gehend interpretiert, daß schneller wachsende Individuen weniger Schäden akkumulieren als langsamer wachsende. Im Verlauf dieser Studie wurden etwa 106 Arten auf verschiedensten Palmen festgestellt, davon 60 Arten auf den markierten Palmen der Plots. 51 Arten wurden auf der Hauptuntersuchungsart Calamus manan nachgewiesen. Wie die Zeit-Arten-Beziehung zeigt, ist die Fauna sicher noch nicht vollständig erfaßt. Dem gegenüber stehen 16 Arten, die bisher in der Literatur für die Halbinsel Malaysia berichtet wurden. Insgesamt gefunden wurden in den Plots 5557 Individuen aller Stadien, 79,6 % davon Lepidoptera, 18,0 % Coleoptera und 2,4 % Orthoptera. Bedeutendste Gruppe waren die Hesperiiden mit 56,3 %, gefolgt von den Oecophoridae mit 18,3 % und den Hispinae (Chrysomelidae) mit 17,9 %. Eine ähnliche Faunenzusammensetzung aus Hispinae, Hesperiidae und Psychidae wurde in Pflanzungen von Metroxylon sagu festgestellt; im Gegensatz dazu steht die Ölpalmenfauna in Südostasien, deren wichtigste Vertreter den Familien Psychidae und Limacodidae angehören. In den Plots wurden 11 Arten von Hesperiiden gefunden, weitere 15 Arten wurden außerhalb der Plots und an anderen Palmen gefunden. Häufigste Hesperiide und häufigster Fund überhaupt war mit 1336 Exemplaren Salanoemia sala. Sie stellt 24,0 % aller Funde bzw. 42,7 % aller Hesperiidae und war in 8 der 13 Plots, darunter alle Calamus manan-Plots, vertreten. Über die Biologie dieser Art war bisher nichts bekannt. Wie fast alle Hesperiidenlarven legen die Larven von S. sala Schutzbauten an. Exemplarisch für andere Hesperiiden wird hier die Larvenbiologie dieser Art dargestellt und diskutiert. Ein starker Populationsanstieg in allen drei Kg.-Bongsu-Plots während eines Monats markiert diese Art als potentielle Problemart. Lotongus calathus trat nur in einem einzigen Plot, in Sg. Buloh, auf, stellt mit 30,6 % aller Hesperiidenfunde aber dennoch die zweithäufigste Art. Die Larvenbiologie dieser Art ist insofern einmalig, als die Larven in Symbiose mit einer häufigen Ameisenart, Dolichoderus thoracicus, leben. Die Larven stellen mit ihren Blattrollen Nistraum zur Verfügung, während die Ameisen offensichtlich Schutz gewähren. Dies erlaubt es L. calathus, eine sehr viel höhere Population aufzubauen als alle anderen Hesperiiden in diesem Plot zusammen. Das Zusammenkommen der Symbiosepartner scheint unter natürlichen Bedingungen ein relativ seltenes Ereignis zu sein, das durch die Anlage der Calamus manan-Pflanzung eine große Förderung erhielt. Als weitere regelmäßig an Calamus manan vorkommende Hesperiiden wurden Quedara monteithi, Gangara thyrsis und Erionota hiraca identifiziert. Die beiden erstgenannten sind bereits in der Literatur von Rattan beschrieben, Auflistungen der Arten E. thrax oder E. torus in der Literatur sind mit hoher Wahrscheinlichkeit E. hiraca zuzuschreiben. Eine noch unbeschriebene Art der Gattung Zela wurde nur wenige Male an Calamus manan gefunden, sie neigt jedoch zu Massenbefall und ist daher als weitere Problemart anzusehen. Korthalsia rigida besaß mit Acerbas martini eine eigene Hesperiidenart, ebenso Caryota mitis mit Plastingia naga. Letztere ist nahe mit Salanoemia sala verwandt und besitzt eine sehr ähnliche Larvenbiologie. Die Nymphalidae stellen nur 2,6 % der Gesamtfunde, sind damit aber dritthäufigste Lepidopterenfamilie. In den Untersuchungsplots wurden sechs verschiedene Arten gefunden, zwei Satyrinae und vier Amathusiini. Wichtigste Art war Amathusia ochraceofusca, die fast die Hälfte aller Nymphaliden stellt. Sie trat an Calamus manan in Kg. Bongsu und Sg. Buloh auf, ihre Larven leben, wie die meisten Amathusiini, gesellig. Weitere wichtige Funde waren die beiden Satyrinen Elymnias panthera und Coelites epiminthia, die ebenfalls in den Calamus manan-Pflanzungen auftraten. Während E. hypermnestra, die in dieser Studie nicht an Rattan gefunden wurde, ein bekannter Palmenschädling ist, war die Larvenbiologie von E. panthera ebenso wie von C. epiminthia bisher unbekannt. Die Familie Oecophoridae, vertreten durch eine einzige, bisher noch unidentifizierte Art, stellt mit 18,3 % der Gesamtfunde sowohl die zweithäufigste Art als auch Gruppierung. Sie trat in allen Pflanzungen sowie an Calamus manan und C. scipionum im natürlichen Habitat auf. Analog zu den Hesperiiden legen die Larven Schutzbauten an, die hier aber aus einem durchsichtigen Seidengewebe bestehen. Ein starker Populationsanstieg während der Beobachtungszeit markiert auch diese Art als potentielle Problemart. Andere Arten von geringerer Bedeutung waren die Notodontide Ambadra sp. sowie die beiden Limacodidae Olona gateri und Thosea vetusta. Eine Art der Gattung Batrachedra, die als Schädling der Infloreszenzen von Kokospalmen bekannt ist, wurde exklusiv auf Caryota mitis gefunden, die von ihr verursachten Schäden sind das vorherrschende Schadensbild dieser Palme. Nach den Hesperiiden und der Oecophoride stellt die Unterfamilie Hispinae der Chrysomelidae die dritte bedeutende Herbivorengruppe an Rattanpalmen dar. Auf sie entfallen 17,9 % der Gesamtfunde. Larven und Adulte besiedeln dieselben Wirtspflanzen, wobei die Larven fast ausschließlich auf den jungen, noch nicht vollständig aufgefalteten Blättern zu finden sind. Octodonta nipae stellt ein Drittel aller Hispinae, die Art wurde nur auf Calamus manan in Kg. Bongsu und der Dorfpflanzung gefunden. O. nipae lebt gesellig und scheint eine starke Förderung durch Blätter zu erfahren, die durch Schlingpflanzen im Unterwuchs am Auffalten gehindert werden. Pistosia spp. und Callispa spp. waren mit vier bzw. 12 Morphospezies vertreten und kamen in jeweils 12 der 13 Plots vor. Curculionidenlarven, die nicht aufgezogen werden konnten, kamen in einer Reihe von Pflanzen vor. Ihr Anteil ist eher unbedeutend, da ihr Auftreten aber meist den Tod der ganzen Pflanze bedeutet, stellen sie ebenfalls potentielle Problemarten dar. Cerambycidenlarven, die zwischen Blattscheide und Stamm minieren, wurden ebenfalls nur sehr selten gefunden, vor allem da sie ältere Pflanzen bevorzugen. Ihre Fraßspuren vermindern den Marktwert der geernteten Stämme, sie sind aus ökonomischer Sicht daher momentan einer der bedeutendsten Schädlinge. Eine Reihe von Orthopteren der Familien Acrididae und Chorotypidae wurden vor allem in den Pflanzungen unter Gummibäumen in Kg. Bongsu gefunden. Sie dürften polyphag sein und wohl vor allem an den Pflanzen des Unterwuchses fressen. Bestimmendes Element aller Calamus manan-Plots sind die vier Hesperiiden Salanoemia sala, Quedara monteithi, Erionota hiraca und Gangara thyrsis, dazu die Oecophoride und Pistosia sp. 2. Sg. Buloh erhält durch die massive Präsenz der Hesperiide Lotongus calathus eine Sonderstellung Die Artenzahlen der Plots liegen zwischen 13 und 24, wobei in den artenärmeren Plots relativ viele Funde an unmarkierten Pflanzen dazukommen, so daß die vollständigen Artenzahlen ähnlich liegen dürften. Die Gesamtfundzahlen nehmen mit abnehmender Natürlichkeit des Systems von 0,82 Funden/Pflanze im natürlichen Habitat bis 18,4 in einer der Pflanzungen unter Gummibäumen zu, der Diversitätsindex nimmt in der entsprechenden Richtung ab. Sg. Buloh fällt hierbei, wie bereits erwähnt, mit 25,24 Funden pro Pflanze und dem niedrigsten aller Diversitätsindizes aus der Reihe. Clusteranalysen, basierend auf den reinen Artenlisten, gruppieren die Plots in etwa entsprechend der Natürlichkeit. Clusteranalysen auf Basis von Arten und Abundanzen stellen den Sg.-Buloh- Plot abseits der anderen, die drei Kg.-Bongsu- Plots werden zusammengruppiert, ebenso die Pflanzung und das natürliche Habitat in Ulu Gombak. Die beiden Calamus caesius-Plots sind einander in Artenzahlen, Abundanzen und Diversitätsindex ähnlicher als die C. manan-Plots untereinander. Vergleiche mit den entsprechenden C. manan-Plots in denselben Lokalitäten ergeben weder eine eindeutige Gruppierung nach den Pflanzenarten noch nach den Lokalitäten. Die Fauna an Calamus caesius in Sg. Buloh war durch die Hesperiide Zela zeus und die Oecophoride dominiert. Beide Arten sind auch in der Dorfpflanzung in Ulu Gombak zumindest prinzipiell vorhanden, hier ist jedoch keine Art dominant. Im natürlichen Habitat war die Fauna von Korthalsia rigida durch die Hesperiide Acerbas martini dominiert, Caryota mitis durch die Hesperiide Plastingia naga und durch Batrachedra sp. Die verschiedenen Calamus-Arten wiesen keine dominanten Arten auf. In den Clusteranalysen zeigten die Plots im natürlichen Habitat wenig Beziehungen zueinander. Ausblick Insgesamt sind von den 106 Arten dieser Studie 88 Arten auf Rattan gefunden worden, maximal 11 davon waren bisher von Rattan bekannt. Eindeutig dominiert wird die mit Rattan assoziierte Fauna durch die Ordnung Lepidoptera, insbesondere von den Hesperiiden. Unter den Foliovoren wurden drei der Hesperiiden und die Oecophoride als potentielle Problemarten identifiziert. Allerdings liegen die festgestellten Fundzahlen noch unter allen für andere kommerziell interessante Palmen aufgestellten Schwellenwerten, die für Rattan vermutlich ohnehin höher angesetzt werden müßten.
In dieser Arbeit, deren Hauptanliegen die Erstellung eines pflanzensoziologischen Systems war, wurde die Segetalvegetation der Sudanzone Westafrikas durch vegetationskundliche Aufnahmen erfasst. Zu den Aufnahmen wurden Bodenproben entnommen und Befragungen über die Anbaumethoden sowie Nutzung der Segetalarten durchgeführt. Um ein repräsentatives Bild der Segetalvegetation zu erreichen, wurden Regionen in Burkina Faso, Nigeria, Benin, Senegal und Mali zur Analyse ausgewählt, die in der Süd-, Nordsudanzone sowie in angrenzenden Gebieten der Sahelzone lagen. 601 Arten aus 70 Familien wurden identifiziert. Vier Familien, nämlich Poaceae, Leguminosae- Papilionaceae, Cyperaceae und Asteraceae dominieren in der Segetalflora und stellen die Hälfte der Arten, während die übrigen Familien, mit oft nur einem Vertreter, weniger repräsentiert sind. Corchorus tridens, Mitracarpus scaber und Leucas martinicensis, die drei häufigsten Segetalarten in der Sudanzone stammen jedoch nicht aus den vier oben genannten Familien. Die meisten Arten sind Therophyten und haben eine in den Tropen eingeschränkte Verbreitung. Es sind entweder pantropische (42 %), afrikanische Arten (32) oder paläeotropische Arten (20 %). Aus den 1120 Aufnahmen wurden 65 Gesellschaften beschrieben. Ein Vergleich dieser Gesellschaften führte zur Erarbeitung einer synoptischen Tabelle, deren Einheiten zur Herausarbeitung von pflanzensoziologischen Syntaxa dienten. Dabei wurden die bis dato beschriebenen Einheiten der Segetal- sowie Ruderalvegetation in den Tropen zum Vergleich einbezogen. Ein pflanzensoziologisches System der Segetalvegetation in der Sudanzone wurde erstellt. Zwei neue Klassen wurden definiert: die Leucetea martinicensis und die Caperonietea palustris. Die Leucetea martinicensis kommen auf den trockenen Böden vor und enthalten zwei Ordnungen: die Commelinietalia benghalensis auf gedüngten und die Polycarpeaetalia corymbosae auf ungedüngten Feldern. Die Commelinietalia benghalensis bestehen aus zwei Verbänden, dem Celosion trigynae und dem Tridaxion procumbentis. Der erste Verband ist sowohl in der Nord- als in der Südsudanzone anzutreffen, während der zweite nur in der Südsudanzone zu beobachten ist. Die Polycarpeaetalia corymbosae beinhalten drei Verbände: das Brachiarion distichophyllae, das Merremion tridentatae und das Jacquemontion tamnifoliae. Das Brachiarion distichophyllae kommt überall in der Sudanzone vor und bevorzugt die häufigen pisolithenreichen Böden. Das Merremion tridentatae ist auch in der gesamten Sudanzone verbreitet. Es ist überwiegend auf ausgesprochen sandigen Böden zu finden. Das Jacquemontion tamnifoliae hat einen eindeutigen Schwerpunkt in der Sahelzone und den Übergangsgebieten zur Sudanzone. Das ist der Verband, der auf den Hirsefeldern der Dünen in der Sahelzone wächst. Die Caperonietea palustris sind eine edaphisch stark geprägte Klasse. Sie wachsen auf den extrem tonreichen Vertisolen. Da diese eine Seltenheit in der Sudanzone sind, stellen die Caperonietea palustris eine ganz besondere Vegetation in der Sudanzone dar. Darin wurden zwei Assoziationen beschrieben: das Sorghetum arundinaceum und das Hygrophiletum auriculatae. Die Segetalvegetation auf den Reisfeldern in den Senken gehört zur neuen Ordnung Melochietalia corchorifoliae, die den Phragmitetea TÜXEN
Hitzestress führt bei allen bisher untersuchten Organismen zu einer transienten Umprogrammierung des Transkriptions- und Translations-apparats. Bei diesem auch als Hitzestressantwort bezeichneten Prozess wird vorrangig eine neue Klasse von Proteinen exprimiert, die als Hitzestressproteine (Hsp) bezeichnet werden. Eine Schlüsselrolle in der Signaltransduktionskette der Hitzestressantwort spielen Hitzestresstrans-kriptionsfaktoren (Hsf). Hsf sind hochkonservierte, modular aufgebaute Proteine mit einer N-terminalen DNA-Bindungsdomäne (DBD), einer zentralen Oligomerisierungsdomäne (HR-A/B Region) und einer C-terminalen Aktivatordomäne (AD). Über ihre DBD sind oligomerisierte Hsf in der Lage an hochkonservierte Motive, sogenannte Hitzestresselemente (HSE), in der Promotorregion von Hsp zu binden und deren Transkription zu initiieren. In hitzegestressten Zellen von Lycopersicon peruvianum (Perutomate) können neben den konstitutiv exprimierten Hitzestresstranskriptionsfaktoren A1 und A3 die beiden stressinduzierten Vertreter HsfA2 und B1 nachgewiesen werden. In präinduzierten Zellen befindet sich HsfA2 trotz einer funktionellen Kernimportsequenz (NLS) überwiegend im Zytoplasma. Dieses Verhalten von HsfA2 wurde bisher durch eine konformationsbedingte Maskierung der NLS erklärt. Der Kotransport von HsfA2 in den Zellkern erfolgt in diesem Modell durch eine heterologe Interaktion mit HsfA1. Mit dem Ziel, die für den Transport und die Interaktion mit HsfA1 verantwortlichen Strukturelemente von HsfA2 näher zu untersuchen, wurden verschiedene Tomaten-Hsf sowohl in Tabakprotoplasten, als auch in CHO-K1 Zellen heterolog exprimiert. Hierbei konnte gezeigt werden, dass sich HsfA2 auch ohne die Interaktion mit HsfA1 im Zellkern anreicherte, wenn der Kernexportrezeptor Crm-1 mit dem Antibiotikum Leptomycin B (LMB) inhibiert wurde. HsfA2 wird demnach permanent zwischen Kern und Zytoplasma hin- und hertransportiert, wobei der Kernexportprozess dominiert. Die für den Export verantwortliche, leucinreiche Kernexportsequenz (NES) konnte am äussersten C-Terminus von HsfA2 identifiziert werden. HsfA2-Mutanten, bei denen dieser Sequenzabschnitt deletiert bzw. die Leucine durch Alanine substituiert wurden, waren überwiegend im Zellkern lokalisiert. Die Fusion der NES von HsfA2 an den ausschliesslich im Zellkern lokalisierten HsfB1 führte zum Export des Fusionsproteins ins Zytoplasma, was durch die Zugabe von LMB wieder umgekehrt wurde. Ferner konnte gezeigt werden, dass für die Interaktion mit HsfA1 und den Kotransport in den Zellkern die HR-A/B Region essentiell ist. Mit Hilfe eines Luciferasereporterassays konnte der Zusammenhang zwischen der Lokalisation von HsfA2 und dessen Transaktivierungspotential in CHO-K1 Zellen demonstriert werden. Hierbei stellte sich heraus, dass die im Zellkern lokalisierte NES-Mutante eine ca. 20-fach höhere Aktivität im Vergleich zum zytoplasmatisch lokalisierten Wildtyp hatte. Ebenso führte die LMB-bedingte Anreicherung von HsfA2 im Zellkern bereits nach 6 h zu einer messbaren Steigerung der Aktivität. Eine synergistische Aktivitätszunahme konnte, wie auch schon in Tabakprotoplasten beobachtet, bei gleichzeitiger Expression mit HsfA1 gemessen werden. In Hitzestressversuchen (41 °C) konnte gezeigt werden, dass HsfA2 in CHO-K1 Zellen selbst unter dem Einfluss von LMB nicht mehr in den Zellkern importiert wurde. Bei Zellen, die sich unter LMB-Einfluss bei 37°C von dem Hitzestress erholten, kam es jedoch bereits nach 15 min zu einer sichtbaren Translokation von HsfA2 in den Zellkern. Dieses Verhalten lässt Rückschlüsse auf eine mögliche, konformationsbedingte Maskierung der NLS unter Hitzestress zu. Insbesondere da die HsfA2-Mutante, bei der die HR-A/B-Region fehlte, sich auch unter Hitzestress im Zellkern anreicherte. Neben der löslichen Form im Zytoplasma kommt HsfA2 in Tomatenzellen unter Hitzestress auch in einer unlöslichen, strukturgebundenen Form vor. Diese als Hitzestressgranula (HSG) bezeichneten Komplexe bestehen überwiegend aus niedermolekularen (lmw)-Hsp. Es konnte gezeigt werden, dass die Koexpression von lmw-Hsp und HsfA2 unabhängig vom Expressionssystem zur Bildung zytoplasmatischer Aggregate führte, in denen beide Proteine nachweisbar waren. Hierbei konnte sowohl eine klassen- als auch eine artspezifische Interaktion von HsfA2 mit Klasse II lmw-Hsp aus Tomate beobachtet werden. Ferner konnte gezeigt werden, dass die HR-A/B Region für die Interaktion von HsA2 mit lmw-Hsp essentiell ist.
Erstmals konnte eine zCarotinDesaturase einer höheren Pflanze nach heterologer Expression in E. coli in nativer Form gereinigt und enzymatisch charakterisiert werden. Dazu wurde die cDNA der CapsicumZDS in einen Expressionsvektor kloniert, der die ZDS als rekombinantes Polypeptid mit 6 Nterminalen Histidinen exprimierte. Dadurch konnte das Enzym in nur zwei Schritten über eine Kombination von Ammoniumsulfatfällung und MetallionenAffinitätschromatographie selektiv aus E. coli separiert werden. Die ZDS wurde ohne eine mutmaßliche Transitsequenz als ein Polypeptid von 59 kDa exprimiert. Das pH Optimum der ZDSAktivtität liegt bei 7,2 in der Nähe der rechnerisch ermittelten pIWertes von 7,4. Die ZDS führt zwei Desaturierungsschritte ausgehend von zCarotin zu Lycopin als ein monomeres Protein durch. Unter Verwendung des TwoHybridSystems, einer Gelelektrophorese unter nativen Bedingungen und einer Gelfiltration der nativen ZDS, konnte gezeigt werden, daß die ZDS als Monomer und als Dimer vorliegen kann. Die Dimerisierung der ZDS ist jedoch für deren enzymatischer Aktivität und für die Durchführung beider Desaturierungsschritte nicht notwendig. Für die Substratcarotinoide zCarotin und Neurosporin, wurden die Km Werte von 8,4 µM und 9,0 µM bestimmt. Die CapsicumZDS zeigt von ihrer Aminosäuresequenz her eine große Ähnlichkeit zu den cyanobakteriellen zCarotinDesaturasen und eine geringere Ähnlichkeit zu den pflanzlichen Phytoendesaturasen. Eine diskutierte phylogenetische Verwandtschaft der zCarotin und Phytoendesaturase aus höheren Pflanzen und Cyanobakterien wird durch die Verwendung des gleichen Kofaktors Plastochinon und durch die gemeinsame Hemmbarkeit mit den zCarotinDesaturaseHemmstoffen J852 und LS80707 unterstützt. Eine Kofaktoruntersuchung ergab, daß Plastochinon sowohl der Kofaktor der ZDS aus Capsicum, als auch der Phytoendesaturasen aus Gentiana lutea (gelber Entian), aus dem Cyanobakterium Synechococcus sp. PCC 7942, sowie der z CarotinDesaturase aus Synechocystis sp. PCC 6803 ist. Der Km Wert von Decyl Plastochinon wurde für die CapsicumZDS zu 0,4 µM bestimmt. Der Kofaktor der z CarotinDesaturase Plastochinon, sowie die Entdeckung einer plastidären terminalen Oxidase (Carol et al., 1999) ermöglicht die Entwicklung eines Modells der Übertragung der bei der Desaturierung von zCarotin gewonnenen Elektronen über Plastochinon auf Sauerstoff, wie es bereits für die pflanzliche Phytoendesaturase postuliert wurde (Carol
Zur Untersuchung der Zusammensetzung und Diversität von Bambusameisengemeinschaften (Hymenoptera, Formicidae) sowie ausgewählten Nischenparametern der beteiligten Ameisenarten, wurden auf dem Gelände des Gombak Field Studies Centre (University Malaya, Selangor, Westmalaysia) fünf Haine von Riesenbambusarten (Gigantochloa scortechinii, G. thoii, Bambusoidea) gefällt und abgesammelt. Es wurden Hinweise auf deterministische oder stochastische Strukturierungsmechanismen der Ameisengemeinschaften gesucht. Hierzu wurden verschiedene Fragestellungen anhand der Multiplen Regression untersucht. Zusätzlich wurden Stichproben von Bambusschößlingen und jungen Bambushalmen hinsichtlich der Nutzungsweise und Besiedlung durch Ameisen studiert. In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse der Auswertung auf Hainebene, d. h. der Bambusameisenzönosen als Ganzes betrachtet, vorgestellt. 1. In fünf Bambushainen wurden bisher 66 nistende Ameisenarten aus 21 Gattungen und 6 Unterfamilien identifiziert. Die drei gattungs