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Westwoodilla Bate. 1862 is revised and 12 species are recognized as distinct, 2 of which, W. tone and W. helle. are described as new. New characters of taxonomic importance are described and illustrated. The many variable characters that have led to taxonomic confusion in the pas! are converted to morphometries and the intra- and interspecific variation are illustrated. This has led to a new understanding of the genus and a clarification of the "W. caecula complex". The type species Westwoodia caecula Bate. 1857 is redescribed and a neotype is designated. W. megalops (Sars, 1883) is resurrected. The junior synonymy of W. longidactyla Carausu, 1949 with W. caecula is supported by the find of Carausu's original unpublished notes and drawings. Notes on undescribed species are given. New drawings are provided for W. manta Griffiths, 1974, W. longimana Shoemaker, 1934, W. brevicalcar (Goes, 1865) and W. megalops. All species are diagnosed; new distributions are given and plotted on a map; and a key to the named species is included.
A cladistic analysis is presented of the hawkmoths of the tribe Acherontiini, Morgan´s Sphinx (Xanthopan morganii (Walker», and related genera. The study aims to test the monophyly of tribe Acherontiini; the hypothesis that all taxa with extremely long probosces (some Acherontiini, Meganoton rubescens, Neococytius, Xanthopan) form a monophyletic group, or at least fall within a single reasonably compact clade; and, within this group, to determine whether Xanthopan is more closely related to Acherontiini or to COCytillS and Neococytius. The data set comprises 109 characters derived from adult and immature stage morphology, biology and behaviour. These data were analysed using equal weighting, successive approximations character weighting (SACW) and implied weighting. All weighting schemes agreed on the monophyly of Acherontiini and of a group of genera comprising Amphimoea, Cocytius and Neococytius (the Cocytius group). Several other generic and suprageneric clades were also consistently recovered. However, those hawkmoths with extremely long probosces were never recovered as a monophyletic group. The relationships of Xanthopan were also ambiguous. Equal weighting and SACW placedXanthopan + Meganoton rztbescens (Butler) as sister to the COCytills group, while implied weighting placed Xanthopan as sister to Acherontiini. This latter relationship is based primarily on shared possession of a pilifer/palp hearing organ. Further analyses suggested the two components of this organ were not biologically independent. Downweighting this feature accordingly resulted in all weighting schemes converging on the topology found by equal weighting. Exclusion of the incomplete subset of immature stage data had no effect under implied weighting but equal weighting and SACW now recovered a Neotropical clade comprising Manduca. and the Cocytius group, while Xanthopan was placed with M. rubescens and Panogena. Downweighting the pilifer/palp hearing organ under implied weighting again caused convergence with the equal weighting/SACW results. Thus, the relationships of Xanthopan remain equivocal and further data, particularly from the immature stages, will be required to elucidate its phylogenetic position further.
The Siwalik formations of northern Pakistan consist of deposits of ancient rivers that existed throughout the early Miocene through the late Pliocene. The formations are highly fossiliferous with a diverse array of terrestrial and freshwater vertebrates, which in combination with exceptional lateral exposure and good chronostratigraphic control allows a more detailed and temporally resolved study of the sediments and faunas than is typical in terrestrial deposits. Consequently the Siwaliks provide an opportunity to document temporal differences in species richness, turnover, and ecological structure in a terrestrial setting, and to investigate how such differences are related to changes in the fluvial system, vegetation, and climate. Here we focus on the interval between 10.7 and 5.7 Ma, a time of significant local tectonic and global climatic change. It is also the interval with the best temporal calibration of Siwalik faunas and most comprehensive data on species occurrences. A methodological focus of this paper is on controlling sampling biases that confound biological and ecological signals. Such biases include uneven sampling through time, differential preservation of larger animals and more durable skeletal elements, errors in age-dating imposed by uncertainties in correlation and paleomagnetic timescale calibrations, and uneven taxonomic treatment across groups. We attempt to control for them primarily by using a relative-abundance model to estimate limits for the first and last appearances from the occurrence data. This model also incorporates uncertainties in age estimates. Because of sampling limitations inherent in the terrestrial fossil record, our 100-Kyr temporal resolution may approach the finest possible level of resolution for studies of vertebrate faunal changes over periods of millions of years. Approximately 40,000 specimens from surface and screenwash collections made at 555 localities form the basis of our study. Sixty percent of the localities have maximum and minimum age estimates differing by 100 Kyr or less, 82% by 200 Kyr or less. The fossils represent 115 mammalian species or lineages of ten orders: Insectivora, Scandentia, Primates, Tubulidentata, Proboscidea, Pholidota, Lagomorpha, Perissodactyla, Artiodactyla, and Rodentia. Important taxa omitted from this study include Carnivora, Elephantoidea, and Rhinocerotidae. Because different collecting methods were used for large and small species, they are treated separately in analyses. Small species include insectivores, tree shrews, rodents, lagomorphs, and small primates. They generally weigh less than 5 kg. The sediments of the study interval were deposited by coexisting fluvial systems, with the larger emergent Nagri system being displaced between 10.1 and 9.0 Ma by an interfan Dhok Pathan system. In comparison to Nagri floodplains, Dhok Pathan floodplains were less well drained, with smaller rivers having more seasonally variable flow and more frequent avulsions. Paleosol sequences indicate reorganization of topography and drainage accompanying a transition to a more seasonal climate. A few paleosols may have formed under waterlogged, grassy woodlands, but most formed under drier conditions and more closed vegetation. The oxygen isotopic record also indicates significant change in the patterns of precipitation beginning at 9.2 Ma, in what may have been a shift to a drier and more seasonal climate. The carbon isotope record demonstrates that after 8.1 Ma significant amounts of C4 grasses began to appear and that by 6.8 Ma floodplain habitats included extensive C4 grasslands. Plant communities with predominantly C3 plants were greatly diminished after 7.0 Ma, and those with predominantly C4 plants, which would have been open woodlands or grassy woodlands, appeared as early as 7.4 Ma. Inferred first and last appearances show a constant, low level of faunal turnover throughout the interval 10.7–5.7-Ma, with three short periods of elevated turnover at 10.3, 7.8, and 7.3–7.0 Ma. The three pulses account for nearly 44% of all turnover. Throughout the late Miocene, species richness declined steadily, and diversity and richness indices together with data on body size imply that community ecological structure changed abruptly just after 10 Ma, and then again at 7.8 Ma. Between 10 and 7.8 Ma the large-mammal assemblages were strongly dominated by equids, with more balanced faunas before and after. The pattern of appearance and disappearance is selective with respect to inferred habits of the animals. Species appearing after 9.0 Ma are grazers or typical of more open habitats, whereas many species that disappear can be linked to more closed vegetation. We presume exceptions to this pattern were animals of the mixed C3/C4 communities or the wetter parts of the floodplain that did not persist into the latest Miocene. The pace of extinction accelerates once there is C4 vegetation on the floodplain. The 10.3 Ma event primarily comprises disappearance of taxa that were both common and of long duration. The event does not correlate to any obvious local environmental or climatic event, and the pattern of species disappearance and appearance suggests that biotic interactions may have been more important than environmental change. The 7.8 Ma event is characterized solely by appearances, and that at 7.3 Ma by a combination of appearances and disappearances. These two latest Miocene events include more taxa that were shorter ranging and less common, a difference of mode that developed between approximately 9.0 and 8.5 Ma when many short-ranging and rare species began to make appearances. Both events also show a close temporal correlation to changes in floodplain deposition and vegetation. The 7.8 Ma event follows the widespread appearance of C4 vegetation and is coincident with the shift from equid-dominated to more evenly balanced large-mammal assemblages. The 7.3 to 7.0 Ma event starts with the first occurrence of C4-dominated floras and ends with the last occurrence of C3-dominated vegetation. Absence of a consistent relationship between depositional facies and the composition of faunal assemblages leads us to reject fluvial system dynamics as a major cause of faunal change. The close correlation of latest Miocene species turnover and ecological change to expansion of C4 plants on the floodplain, in association with oxygen isotopic and sedimentological evidence for increasingly drier and more seasonal climates, causes us to favor explanations based on climatic change for both latest Miocene pulses. The Siwalik record supports neither “coordinated stasis” nor “turnover pulse” evolutionary models. The brief, irregularly spaced pulses of high turnover are characteristic of both the stasis and pulse models, but the high level of background turnover that eliminates 65–70% of the initial species shows there is no stasis in the Siwalik record. In addition, the steadily declining species richness and abrupt, uncoordinated changes in diversity do not fit either model.
Zwei der wichtigsten Leistungen eines sich entwickelnden Embryos sind der Aufbau des Blutkreislauf- und des Nervensystems. Beide Systeme sind hierarchisch organisierte Strukturen, deren Verzweigungen nahezu alle Teile des Körpers erreichen. Es gibt eine zunehmende Zahl von Hinweisen darauf, dass ihre Entwicklung eng miteinander verknüpft ist, nach ähnlichen Prinzipien verläuft und verwandte molekulare Mechanismen verwendet. Die Entstehung eines funktionellen vaskulären Netzwerks erfordert Signale, die Prozesse wie die Lenkung und die Verzweigung von Gefäßen in den Zielgeweben kontrollieren. Ähnliche Anforderungen werden an wachsende Axone bei der Knüpfung der Verbindungen des Nervensystems während der Embryonalentwicklung gestellt. Einige der Faktoren, die die Lenkung der Axone kontrollieren, spielen auch eine ähnliche Rolle in der vaskulären Entwicklung. Lenkungsmoleküle, die eine Richtungsinformation vermitteln, sind für die Wegfindung der Axone besonders wichtig. Die größte Familie solcher Lenkungsmoleküle wird durch die Semaphorine gebildet. Semaphorine können in acht Klassen unterteilt werden, deren gemeinsames Merkmal eine konservierte Semaphorin-Domäne ist und die unterschieden werden anhand ihrer Klassen-spezifischen carboxyterminalen Domänen. Die Semaphorin-Familie umfasst sowohl sekretierte als auch membrangebundene Proteine. Die am besten charakterisierten hiervon sind die sekretierten Klasse 3 Semaphorine. Eine Kombination von in vitro und in vivo Ansätzen zeigte, dass die Klasse 3 Semaphorine an der Steuerung der Axon- und Dendritenlenkung, der Bildung von Axonbündeln und der neuronalen Migration während der Entwicklung des Nervensystems beteiligt sind. Sie agieren hauptsächlich als repulsiv wirkende Signale, die Axone aus Regionen ausschließen, von den Geweben weg, in denen sie exprimiert sind. Diese Wirkung wird über die Semaphorin-Domäne vermittelt. Verschiedene Hinweise deuten auf eine Beteiligung von Semaphorinen an der Entwicklung des vaskulären Systems. Sowohl homozygote Sema3a- als auch Sema3c-Mausnullmutanten sterben nach der Geburt aufgrund kardiovaskulärer Defekte. Darüber hinaus binden die Rezeptoren für die Klasse 3 Semaphorine, Neuropilin-1 (Nrp-1) und –2 (Nrp-2), einige Isoformen des vaskulären endothelialen Wachstumsfaktors (Vascular Endothelial Growth Factor, VEGF). Neuropilin-1 und Neuropilin-2-defiziente Mäuse und Neuropilin-1/-2-Doppelmutanten weisen Defekte des Gefäßsystems auf, wie z.B. eine Rückbildung der neuralen Vaskularisierung und Abweichungen in der Entwicklung des Herzens und der großen Gefäße. Die membrangebundenen Semaphorine sind bisher nur wenig untersucht, da zuverlässige in vitro Assays fehlen. Somit ist ein genetischer Ansatz der beste Weg, die physiologische Funktion dieser Proteine zu untersuchen. Aus diesen Gründen war die Zielsetzung dieser Arbeit, durch homologe Rekombination in embryonalen Stammzellen eine Mauslinie herzustellen, die ein Nullallel des membrangebundenen Sema5a-Gens trägt. Für diesen Ansatz wurde ein Mitglied der Klasse 5 Semaphorine gewählt, da es nur zwei Mitglieder dieser Klasse im Mausgenom gibt, die weitgehend komplementäre Expressionsmuster aufweisen. Damit unterscheiden sie sich von den anderen Klassen der Semaphorine, deren Mitglieder stark überlappende Expressionsmuster zeigen. Dies verringert die Wahrscheinlichkeit einer gegenseitigen funktionellen Kompensation nach Mutation eines Gens. Die Klasse 5 Semaphorine sind auch deshalb besonders interessant, da sie die einzigen sind, die sowohl in Vertebraten als auch in Invertebraten vertreten sind. Sie sind gekennzeichnet durch sieben carboxyterminale Typ 1-Thrombospondinmodule (TSP) in ihrer extrazellulären Domäne. TSPs wurden ursprünglich in den Proteinen Thrombospondin 1 und 2 gefunden, in denen sie das Auswachsen von Neuriten verschiedener Nervenzelltypen fördern. Dies lässt vermuten, dass Klasse 5 Semaphorine sowohl inhibierende als auch stimulierende Effekte haben könnten, in dem sie unterschiedliche Rezeptoren mit der Semaphorin-Domäne oder der TSPs aktivieren. Das Expressionsmuster von Sema5A und die bekannte Funktion von Semaphorinen in der Ausbildung neuronaler Verbindungen lassen es sinnvoll erscheinen, bei der Untersuchung der mutanten Tiere den Schwerpunkt auf die Entwicklung des Nerven- und des Gefäßsystems zu legen. Aufgrund technischer Schwierigkeiten konnte innerhalb der Bearbeitungszeit dieser Doktorarbeit nur der Phänotyp des vaskulären Systems untersucht werden. Die Inaktivierung des Sema5a-Gens wurde durch die Verwendung eines ‚Targeting’-Vektors erreicht, welcher die Exone 4 und 5 des Sema5a-Gens durch eine Neomycin-Selektionskassette ersetzte. Aus 144 untersuchten ES-Zellklonen wurden drei ES-Zellinien mit einem rekombinierten Sema5a-Locus identifiziert. Zwei der positiven Klone wurden zur Herstellung einer chimären Maus durch die Morula-Aggregationsmethode verwendet. Mit einem der Klone konnte eine männliche Chimäre erzeugt werden, die nach Kreuzung mit NMRI-Wildtyptieren die Mutation an die Nachkommen weitergab. Der Verlust der Proteinexpression in homozygoten Sema5a-Mutanten wurde durch Westernblot-Analyse von Zellmembranpräparationen homozygoter Embryonen unter Verwendung eines Antikörpers gegen das zytoplasmatische Ende von Sema5A bestätigt. Dieses Ergebnis bestätigte, dass die Deletion des vierten und fünften Exons des Sema5a-Gens ein Nullallel hervorbringt. Nach Verpaarungen heterozygoter Mutanten konnten keine Neugeborenen identifiziert werden, die homozygot für das mutierte Allel waren. Homozygte Mutanten starben zwischen E11,5 und E12,5 der Embryonalentwicklung, der Verlust von Sema5A ist also embryonal letal. Die Morphologie der homozygoten Tiere zeigte keinen offensichtlichen Unterschied zu den heterozygoten Embryonen oder zu Wildtyp-Geschwistern auf. Frühe embryonale Musterbildungsprozesse in Sema5a-Nullmutanten sind also nicht gestört. Ein Tod bei dieser Entwicklungsstufe deutet auf einen Defekt in der Entwicklung des Blutgefäßsystems hin, da die Embryonalstadien zwischen E9 und E13 besonders wichtig für die Ausbildung dieser Gefäße sind und viele Mutationen, die Herz und Blutgefäßen beeinträchtigen, den Tod der Embryonen in diesem Stadium bewirken. Das embryonale Blutgefäßsystem in E10,5 und E11,5 Embryonen wurde durch immunhistochemische Färbungen ganzer Embryonen unter Verwendung eines spezifischen gegen das Platelet Endothelial Cell Adhesion Molecule (PECAM) gerichteten Antikörpers dargestellt, welches in vaskulären Endothelzellen exprimiert ist. Die allgemeine Architektur des Gefäßsystems war in homo- und heterozygoten Mutanten ähnlich und wies weder an E10,5 noch an E11,5 besondere Abweichungen auf. Es wurden bei der Lage und der Anzahl intersomitischer Gefäße, der Entwicklung der dorsalen Aorta oder der Vaskularisierung der Extremitätenanlagen keine Abweichungen festgestellt. Morphologische Defekte konnten jedoch bei E10,5 in den Verästelungen der Blutgefäße detektiert werden, die von den Hauptvenen der Cranialregion abzweigen. Die Verzweigungen waren geringer ausgeprägt als in heterozygoten oder Wildtyp-Vergleichstieren. Insbesondere zeigte sich eine Verringerung der Anzahl sekundärer und tertiärer Verzweigungen. In dem sich entwickelnden Embryo führt die wiederholte Verzweigung von Ästen der Hauptvenen zu einem hierarchisch gegliederten Netzwerk großer Gefäße in der Region des medialen Kopfes. Während die Ausbildung dieses Netzwerkes in den Sema5a-/--Tieren beeinträchtigt ist, erscheint die Organisation der kleinen Gefäße in den mehr dorsal und peripher gelegenen Regionen des Kopfes normal. In heterozygoten und homozygoten Mutanten bilden die kleineren Gefäße ein dicht verzweigtes Netzwerk. Die Verminderung der Komplexität der größeren Gefäße konnte in allen untersuchten Nullmutanten beobachtet werden. Es variierte jedoch die Penetranz des Phänotyps. In allen Fällen war die Anzahl primärer Verzweigungen unverändert, während die Anzahl der sekundären und der tertiären Verzweigungen zu unterschiedlichen Graden reduziert war. Im Gegensatz dazu zeigte sich im Verzweigungsmuster von heterozygoten Mutanten und beim Wildtyp nur eine geringe Variabilität zwischen individuellen Embryonen. Dies belegt, dass die Verminderung des Verzweigungsgrades größerer Gefäße nicht innerhalb der normalen Variabilität liegt, sondern durch die Inaktivierung des Sema5a-Gens verursacht wird. Dieser Phänotyp ist in späteren Stadien sogar deutlicher ausgeprägt. In E11,5 Embryonen waren die Stämme der großen Blutgefäße in den Nullmutanten weniger komplex und in einigen Fällen trat sogar eine Reduzierung der Anzahl primärer Verzweigungen auf. Diese spätere Verminderung der Anzahl bereits ausgebildeter primärer Verzweigungen legt nahe, dass der Phänotyp durch eine Rückbildung von Verzweigungen aufgrund möglicher Defizite in deren Reifung und/oder Stabilisierung erfolgt. Die interessanteste Besonderheit der vaskulären Defekte in den Nullmutanten liegt in ihrer regionalen Spezifität. Bis hier ist das Netzwerk großer Gefäße, welches der anterioren Hauptvene entspringt, das einzige Gefäßsystem, in dem Abweichungen entdeckt wurden. Dieses Netzwerk wird durch die strukturelle Umbildung des primären kapillaren Plexuses gebildet. Zwischen E9,5 und E12 sprießen Zweige rostral aus der Hauptvene, um ein hierarchisch organisiertes Netzwerk von Gefäßen zu bilden. Die Umbildung des primären kapillaren Plexus in den mehr rostral und ventral gelegenen Kopfregionen führt zu der Bildung eines hochverzweigten vaskulären Netzwerkes, welches jedoch bei E10,5 noch nicht hierarchisch organisiert erscheint. Die Signale, die für diesen unterschiedlichen Ablauf der Musterbildung während der Entwicklung des Gefäßsystems des Kopfes verantwortlich sind, sind noch unbekannt. Die besonderen Defekte in der stereotypischen Organisation der cranialen Gefäße in Sema5a-Mutanten legt nahe, dass Sema5A eines dieser Signale sein könnte. Es könnte Teil eines Rezeptor/Ligandenkomplexes sein, welcher positionelle Signale für das Verzweigen und das Wachstum großer Gefäße in rostraler Richtung liefert. Sema5A könnte die Bildung von Verzweigungen durch die Regulierung der Wanderung endothelialer Zellen, ihrer Proliferation oder ihrer Interaktion mit unterstützenden Zellen oder der extrazellulären Matrix kontrollieren. Sema5A könnte Teil eines neuen Signalweges sein oder als Teil eines der bekannten Signalwegs wirken, welcher die Entwicklung des Gefäßsystems reguliert. Einer der Signalwege, die essentiell für die Gefäßbildung sind, wird durch VEGF und Angiopoietin (Ang-1) reguliert. Sowohl in VEGF-, als auch in Ang-1-Mutanten ist die Gefäßumbildung im Kopf beeinträchtigt. Insbesondere erscheint das Netzwerk kleiner Gefäße in den Ang-1 Nullmutanten als nur nur teilweise restrukturiert und die großen Gefäße als weniger komplex. Das Verzweigungsmuster der großen Gefäße in den Ang-1- Nullmutanten ähnelt auffallend dem der Sema5a-Nullmutanten. Eine zweite Ähnlichkeit in den Phänotypen von Ang-1- und Sema5a-Mutanten zeigt sich in der Reduzierung der primären Verzweigungen, welche in den Sema5a-Nullmutanten bei E11,5 beobachtet wird. Hier könnte die Verminderung aus einer Rückbildung von Gefäßen resultieren, wie sie auch typischerweise in Mutanten für Ang-1 oder dessen Rezeptor auftritt. Diese Beobachtung legt nahe, dass Sema5A ein neuer Teilnehmer innerhalb des Ang-1-Signalweges ist, welcher die Auswirkung von Ang-1 auf die endothelialen Zellen der großen Gefäße entweder vermittelt oder moduliert und dadurch das spezifische Muster der Blutgefäße des Kopfes beeinflußt. Mit dieser Doktorarbeit wird zum ersten Mal eine funktionelle Untersuchung des Klasse 5 Semaphorins Sema5A vorgestellt. Die phänotypische Untersuchung von Mäusen, die Nullallele für Sema5a-Gens tragen ergab, dass dieses membrangebundene Protein essentiell für die embryonale Entwicklung ist. Es ist an der Musterbildung des Gefäßsystems beteiligt. Seine Aufgabe besteht möglicherweise darin, die Bereitstellung positioneller Signale für die Ausbildung von Gefäßverzweigungen zu gewährleisten. Einige grundlegende Fragen werden durch diesen Phänotyp aufgeworfen. Sowohl die Ursache für die embryonale Sterblichkeit als auch die zellulären Prozesse, welche in den Sema5a-Nullmutanten beeinträchtigt sind, müssen noch beschrieben werden. Unbekannt ist ebenfalls, ob zusätzlich zu der hier beschriebenen Rolle von Sema5A in der Gefäßbildung dieses an der Entwicklung des Nervensystems beteiligt ist. Die ersten Daten über die physiologische Rolle von Sema5A, welche mit dieser Arbeit vorgelegt werden, öffnen den Weg für weitergehende Untersuchungen über die Funktion des Proteins während der Embrionalentwicklung. Das hier erstmals vorgestellte Modellsystem ermöglicht es, Sema5A regulierte zelluläre Mechanismen zu untersuchen. Zusätzlich stellt es ein Werkzeug zur Verfügung, um die funktionelle Beziehung zwischen der Entwicklung des kardiovaskulären Systems und des Nervensystems zu untersuchen. Damit können die Aufgaben der Semaphorin-Proteinfamilie, die an diesen beiden wichtigen Prozessen beteiligt sind, näher charakterisiert werden.