Open Access

Dieter Mueller-Dombois

• Population death or synchronized plant-group dying or dieback, as constrasted with individual plant dying or single plant death, is a common phenomenon in Hawaiian plant communities. Examples of population death are given from forest, scrub and grassland communities and from lowland, montane and higher altitude environments as well as from native and non-native plant populations. In the better researched cases, the Metrosideros and Canavalia diebacks, it is clear that the dead standing populations are not simply relict stands left from herbivore predation of their reproduction. This explanation was given in the earlier literature for the dying Acacia koa and Sophora chrysophylla forest stands on Mauna Kea. Instead, in the Metrosideros and Canavalia diebacks and the other examples cited, reproduction from seedlings and/ or vegetative reproduction are typically associated with the dieback populations. The dieback populations themselves can be considered as cohorts, i.e. groups of individuals that originated from a wave regeneration in their respective habitats. Five characteristics, common to the described dieback populations were noted: 1) the populations belong to pioneer or seral species, 2) they occur in synusiae with low species diversity, 3) they grow in areas where disturbances gave rise to invasion of large cohorts, 4) they are associated with reproduction of the same species under or nearby the dying cohort and thus were described as "oscillating persisters" in succession, and 5) the dieback populations persist in all cases for relatively long periods for several reasons (low rates of decomposition, slow rates of successional replacement and low frequency of catastrophic perturbations). Current hypotheses to explain population death in plant communities were reviewed as emphasizing one of four possibilities: 1) diseases or biotic stresses due to fungal pathogens or insect pests, 2) new man-imposed stresses, 3) recurring abiotic natural stresses, and 4) combinations of stresses. A new theory is proposed which takes all the described dieback variations into consideration. It focuses on the dieback events as a chain reaction process involving: 1) senescing cohorts as the major predisposing condition, 2) dieback precipitating or triggering factors. These may operate as species-specific internal triggers (such as a heavy flowering season in the senescing stage) or as hard-to-detect environmental triggers, for example, a strong local wind that may tear off much of the foliar biomass (which then cannot be replaced because of the low carbohydrate reserves in the senescing stage), and 3) dieback-hastening factors, such as biotic agents and/or also dieback-stalling factors such as a temporary more favorable soil water or nutrient condition. In addition, this theory is seen as providing fresh insights into the successional consequences of such diebacks. Dieback may be considered a driving force in secondary succession whenever it occurs, because of the relatively sudden opening of the canopy or death of the shoot systems. This in turn releases nutrients through death of the root systems and high litter in puts and protects the surviving undergrowth species and new seedlings (or vegetative reproduction of the dying cohort) from competition. Moreover, several indications in the Hawaiian Metrosideros rain forest have led to the hypothesis that the next generation of Metrosideros seedlings is not always genetically and physiologically identical to the dying cohort on the same site. That is, there are successional races or successional ecotypes indicating that Metrosideros polymorpha may have evolved into its own successional replacer. This is seen as an analogy to floristically richer areas, where the successional replacers are usually different species which form a functional sequence from pioneer, seral to climax along successional gradients. The hypothesis of successional races or ecotypes in Metrosideros polymorpha is currently subjected to experimental research in Hawaii using the "Hohenheimer" water table model as a transplant garden.
• Das mehr oder weniger plötzliche Absterben von Pflanzenpopulationen ist ein nicht ungewöhnlicher Vorgang in Pflanzengesellschaften auf den Hawaiischen Inseln. Es zeigt sich durch starken und permanenten Blattverlust im Kronendach oder Zweigsystem bestimmter bestandsbildender Baumgruppen, Strauch- und Krautarten und durch das längere Vorhandensein von abgestorbenen Beständen. Besser erforschte Beispiele sind das Metrosideros polymorpha-Baumsterben im einheimischen Regenwald und das periodische Absterben von Canavalia kauensis-Rankenmatten im küstennahen tropischen Grasland im Hawaii Volcanoes National Park. Andere in der Literatur beschriebene Beispiele sind das Absterben des Sophora chrysophylla-Waldes am oberen Mauna Kea, und das Baumsterben von Acacia koa über der Regenwaldgrenze desselben Vulkans. Das Absterben von Sophora und Acacia wurde auf den Einfluß eingeführter Herbivoren, vor allem der Schafe (im Sophora-Wald) und Rinder (im Acacia-Wald) zurückgeführt. Diese fressen kontinuierlich den Nachwuchs und den Unterwuchs, sodaß nur alternde Baumgruppen in den so beeinflußten Gebieten zurückbleiben. In dem von Baumsterben gekennzeichneten Metrosideros-Regenwald und im tropischen Küstengrasland mit den periodisch absterbenden Canavalia-Rankenmatten gibt es keine Herbivoren, die den Reproduktionszyklus unterbrechen. Hier vollzieht sich das Populationssterben unter natürlichen Bedingungen. Für das Baumsterben im Metrosideros-Regenwald wurden fünf unterschiedliche Typen erkannt (wetland, dryland, bog-formation, displacement and gap-formation dieback). Drei dieser Typen zeigen Korrelationen mit vorherrschenden Standortsfaktoren. Diese führten zu Kausalhypothesen, z.B. daß eine vorübergehende Austrocknung des Wurzelhorizontes der betroffenen Metrosideros-Bäume auf flachgründigen, schnell-dränierten Lavaböden (dryland dieback) die Ursache sein könnte. Auf schlecht dränierten, flachgründigen Lavaböden hingegen könnte man das Umgekehrte als Ursache annehmen, nämlich vorübergehende Überflutung (z.B. nach zwei oder drei Jahren überdurchschnittlichen Regenfalls hintereinander) und Absterben des Wurzelsystems durch Luftmangel (wetland dieback). Im Falle des Sumpfbodens (bog-formation dieback) waren neben Wurzelerstickung während zeitweiliger Überflutung auch toxische Einflüsse (z.B. Eisenvergiftung) als Ursache anzunehmen. Das Baumsterben mit ausbleibendem oder verdrängtem Nachwuchs (displacement dieback) konnte nicht auf einen kausalen Standortsfaktor oder Befraß durch Herbivoren zurückgeführt werden, denn hier waren die Böden tiefgründig, normal dräniert und nährstoffreich (eutrophisch). Als Ursache wurde deshalb eine Überalterung der betroffenen Bestände angenommen. Ähnlich war es mit dem später erkannten fünften Typ des Baumgruppen-Sterbens, dem sogenannten "gap-formation dieback". Dieser Typ erscheint auf den Kuppen und Hängen alter, ausgelaugter Ascheböden, die zwischen den immerfeuchten, sumpfigen Böden der älteren Ascheablagerungen im Mauna Kea-Regenwaldgebiet herausragen. Hier bot sich keine direkte Standortskorrelation an. Ein vielleicht frühzeitiges Altern, verbunden mit toxischen Einflüssen von Aluminium unter stark sauren Bedingungen, konnte als Ursache angesehen werden. Diese Annahmen dienen zur weiteren Forschung. Ähnlich verhielt es sich mit dem Absterben der Canavalia-Matten im küstennahen Grasland des Nationalparkes. Der einzig stark variierende Standortsfaktor, der für das periodische Absterben verantwortlich gemacht werden konnte, waren die jährlichen Niederschläge, die hin und wieder beträchtlich variierten. Jedoch bestand zwischen diesen Schwankungen und den Absterbephasen von Canavalia kein korrelativer Zusammenhang. Es ergab sich deshalb die Folgerung, daß die Absterbephasen hauptsächlich, wenn nicht sogar ausschließlich, auf den Lebenszyklus einiger gleichaltriger und zusammenwachsender Individuen (cohorts) zurückzuführen waren. Das mehr oder weniger gleichzeitige Absterben von Pflanzenpopulationen wurde auch für den einheimischen Strauch Dubautia scabra (Compositae) und den eingeführten, kleinwüchsigen Unkrautbaum Buddleja asiatica (Loganiaceae) festgestellt. Beide Populationen hatten sich explosionsartig auf einem vulkanischen Aschefeld eingestellt, das ursprünglich einen Regenwald überschüttet und vernichtet hatte. Eine weitere Beobachtung betraf den Unkrautbaum Leucaena leucocephala (Leguminosae), der dazu neigt, nach Grasbränden in sommertrockenen Gebieten in Küstennähe auf allen Inseln Strauchdickichte zu bilden. Fünf Merkmale, die allen gebrachten Beispielen gemeinsam sind, wurden erläutert: 1. Alle betroffenen Arten sind entweder Pionier- oder Sukzessionsarten. 2. Sie sind die dominanten Mitglieder sehr artenarmer Synusien. 3. Sie kommen auf Standorten vor, auf denen katastrophische Zerstörungen die Ausgangsbasis zu neuen Sukzessionen gaben (vulkanische Aschefelder, Lavaböden, Feuer usw.). 4. In keinem der Fälle waren die absterbenden Populationen mit dem Verschwinden dieser Pflanzenart aus dem näheren Wuchsbereich verbunden. Im Gegenteil, neue Individuen siedelten sich in den meisten Fällen gleich zusammen mit den absterbenden Populationen an, oder neue Individuen kamen in der Nähe hoch. 5. Die absterbenden oder abgestorbenen Populationen bleiben in allen Fällen für relativ lange Zeiträume stehen. Gründe hierfür sind: relativ langsam arbeitende Zersetzungsvorgänge an den betreffenden Standorten, geringe Wiederholungschancen für die Art der katastrophischen Standortsstörung, die den Anlaß für die ursprüngliche Sukzession bot, und sehr verzögerte oder ganz ausbleibende sukzessioneile Verdrängung der abgestorbenen Populationen mit neu heranwachsenden. Gegenwärtig verbreitete Hypothesen zur Erklärung des Absterbens von Populationen in Pflanzengesellschaften wurden herausgestellt als: 1) Pflanzenerkrankungen durch Pilzbefall oder Insektenfraß, 2) Pflanzensterben durch neue, von der Industrie hervorgerufene Belastungen, 3) Pflanzensterben durch periodisch wiederkehrende natürliche, abiotische Umweltstreßfaktoren, und 4) Kombinationen von Belastungsfaktoren. Eine neue Theorie wurde aufgestellt, die jetzt weiter verfolgt wird. Sie sieht den Populations-Sterbevorgang als eine kausale Kettenreaktion. Diese beginnt 1) mit alternden Populationsgrüppen (senescing cohorts) als wichtigstem Ausgangsfaktor und konzentriert sich dann 2) auf das Aufkommen von synchronisehen Auslösungsfaktoren, die endogener Natur sein können, wie z.B. ein starkes Blühen im Altersstadium, oder exogener Natur, z.B. ein starker Wind, der die Hauptblattmasse abreißt, die dann aber nicht erneuert werden kann, weil den alternden Pflanzen Reserven fehlen. 3) Als dritter Faktorenkomplex kommen dann noch Intensivierungen in Betracht, wie z.B. das Auftreten von Borkenkäfern oder von Wurzelfäulnis, die den Sterbevorgang beschleunigen. Aber auch das Umgekehrte ist möglich, wobei ein Beschleunigungsfaktor ausbleibt, und stattdessen eine Verbesserung der Umweltsbedingungen eintritt, wie z.B. besonders günstige Bodenwasserverhältnisse oder neue Nährstoffzufuhr. Diese Theorie erlaubt neue Einsichten über den Sukzessionsvorgang in Pflanzengesellschaften, in denen synchronisiertes Populationssterben vorkommt. Da der Pflanzenbestand sich verhältnismäßig plötzlich öffnet, verstärken sich die Lichtverhältnisse im Unterwuchs. Das Wurzelsystem stirbt ab und liefert zusammen mit dem Blattfall plötzlich freiwerdende Nährstoffe. Die absterbenden Individuen bieten Schutz gegen Wind, und, es besteht keine Konkurrenz gegen den aufkommenden Jungwuchs. Die arteigene Reproduktion findet unter solchen Bedingungen oft günstige Entwicklungsmöglichkeiten. Aber auch anderer Unterwuchs wird begünstigt, und es ist eine Frage der relativen Anpassung an die neuen Verhältnisse, in welche Richtung die dann folgende Sukzession läuft. In Hawaii haben wir im Zusammenhang mit dem Metrosideros-Baumsterben beobachtet, daß die neu aufkommende Generation der Absterbenden nicht gleich ist. Es scheint sich hier um ein sukzessives Ablösen verschiedener Metrosideros-Rassen oder Ökotypen zu handeln. Diese Hypothese der sukzessiven Rassen innerhalb des Metrosideros polymorpha-Artenkomplexes wird momentan experimentell untersucht, wobei das "Hohenheimer" Grundwasser-Modell als Aussaat- und Testgarten verschiedener Provenienzen dient.