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This manuscript-based thesis is divided into four chapters. Chapter one is an introduction to lichens and the Antarctic. It introduces the goal of the thesis and the problems related with lichen systematics and the lack of knowledge about Antarctic lichens. The Antarctic is one of the last wildernesses, isolated from the other continents by the Antarctic Circumpolar Current, the Subantarctic Front, the Antarctic Polar Front, and the Drake Passage. Terrestrial life in Antarctica is restricted to widely separated and small ice-free areas that cover only 0.3% of the continent. Colonization of the Antarctic is a challenge for many taxa and is related to their ability for long-range dispersal and their adaptation to the harsh climate. Antarctic terrestrial ecosystems are significantly threatened by climate change, invasive species, and their interactions. Glacial retreat caused by higher than average temperatures exposes new habitats that can be easily colonized from local biota, but non-native species can also be favored by the new climatic conditions. In addition, propagule movement mediated by humans can introduce new species or change the population structure of many taxa. The terrestrial biota is comprised almost exclusively by “lower organisms” (invertebrates, bryophytes, algae, lichenized fungi, and microorganisms). Lichens are the dominant component, and the most important primary producers. Lichens are symbiotic associations consisting of a fungus (mycobiont) and one or more photosynthetic (photobiont) partners. They can disperse sexually or vegetatively. There are several problems related to the symbiotic nature of lichens that do not facilitate easy identification; although molecular data offers additional evidence, species delimitation in lichens is still not straightforward. The true number of species is underestimated due to the presence of cryptic species and species pairs. Recommended universal fungal barcode sequences (e. g. ITS) sometimes fail to delimit species pairs. Thus, it is necessary to identify fast-evolving markers that allow for the delimitation of closely related species before proceeding with the analysis of lichen populations. The goal of this thesis is to elucidate the so far unknown genetic structure among Antarctic lichen populations because of the immediate consequences for conservation strategies. The thesis focuses not only on patterns of differentiation and gene flow, but also investigates the question of human-mediated propagule transfer into Antarctica and among Antarctic sites. This project provides data on the genetic structure of Antarctic lichens that is urgently needed to develop conservation strategies in the face of global warming and increased human activities in the region. Due to the fact that it is not possible to apply all of the unspecific fingerprinting methods to lichens, microsatellites or simple sequence repeats (SSRs) are one of the best tools to investigate the genetic structure of lichen populations. SSRs offer the possibility to discriminate the lichen partners, but species-specific microsatellites have been developed for only a few species. Regarding the Antarctic, only one species has been studied with SSRs.
The second chapter describes new methods and tools to delimit closely related species of lichens and provides fast evolving markers to characterize their genetic structure. The chapter introduces the lichen species analysed in this thesis and the problems related to their correct identification by morphological methods and molecular data. Chapter two explains the sampling methods for lichen populations and the localities from small areas in which the species pairs occur together. Then the methods used to generate and validate fungal specific microsatellites that cross-amplify species pairs are described. This chapter focuses on the species pair Usnea antarctica and U. aurantiacoatra because they are the most common lichens in the Maritime Antarctic. An internal transcribed spacer (ITS) marker do not discriminate between these species, and some authors have suggested to synonymize them. Unpublished results from another Antarctic species pair, Placopsis antarctica and P. contortuplicata, are included to confirm the capability of SSRs to discriminate closely related lichen species. This thesis is the first study to generate SSRs that cross amplify species pairs, using BLAST to compare one genome against the other to obtain markers with the same length in flanking regions. The de novo developed SSRs are able to discriminate the two closely related species, and can detect variability at the population level. In the end of the chapter, ITS sequences, microsatellites, and SNPs are used to delimit the species of Usnea antarctica and U. aurantiacoatra. The chapter exposes the importance of a correct species delimitation and the ability of SSRs and SNPs to delimit the Antarctic Usnea species pair compared with the recommended universal fungal barcode sequence ITS. ...
Lichens are present in most land ecosystems, frequently occupying habitats where few other organisms are able to survive. Their contribution to the ecosystems in terms of biomass and ground cover increases with latitude and altitude, being, together with bryophytes, the most conspicuous component of alpine and polar landscapes. Whereas some polar lichens have reduced distributions and are restricted to high latitudes, most of them have very wide distributional ranges, which oven extend over several climatic regions. Many of them are common to Polar Regions of both hemispheres, a distributional pattern that has been denominated as bipolar, antitropical or amphitropical. Bipolar distributions are not exclusive to lichens, but common to many groups of organisms. The bipolar element in lichens is exceptional as it includes a large number of species, while in most other land organisms it includes genera or families but very seldom species.
In this dissertation I use the bipolar lichen Cetraria aculeata to give a first insight into the phylogeography of this biogeographic element in lichens. I discuss how and when the disjunct distribution of C. aculeata came to be, and try to partial out the roles that historical and ecological processes played in shaping its distribution.
Sampling was designed to cover a wide geographic extension. The main e"ort was made to collect in boreal, temperate and tropical mountain ranges in North and South America, as well to include Mediterranean populations in which specimens with deviant morphologies are observed.
I found that Cetraria aculeata forms a genetically congruent taxon. Although whether it should include C. muricata remains unsolved, I excluded all specimens identified as the latter from our analyses. Thee populations of both algal and fungal symbionts have a strong geographic structure. The study of the lichen fungus suggested that the species originated in the Eurasian continent and later expanded to acquire its current distribution during the Pleistocene. The results showed that all American populations originated from an ancestral population, more similar to the extant Arctic populations than to the Mediterranean ones.
The comparison between the structure of fungal and algal populations showed a high degree of coherence between them. However, the similarity in photobiont use between Arctic and Antarctic populations suggests that photobiont use responds not only to a history of codispersal in vegetative propagula, but it is also a result of a selective process related to climate. Since this climatic pattern of similarity is also found in the community of Alphaproteobacteria associated with C. aculeata, we concluded that lichens might be able to accommodate or to respond to different environmental conditions by selectively associating with different symbiotic partners.
Lastly, we found the Mediterranean populations of C. aculeata to be genetically differentiated in algal and fungal symbionts from the rest of the populations. While we found no grounds to believe that the overgrown morphs encountered in the region are due to the association with different algal lineages, I believe that a switch in photobiont use might be responsible for the pattern of genetic isolation encountered. Furthermore, I suggest that the Mediterranean and bipolar C. aculeata could be two different species, since both are ecologically, genetically and at least in part morphologically divergent.
Mit der vorliegenden Arbeit wurde die Nutzbarkeit morphologischer und anatomischer Merkmale aus den Bereichen des Fruchtknotens und der Samenanlangen für die Systematik und Taxonomie der Bromelioideae (Bromeliaceae) untersucht. Hierzu wurden 30 Merkmale im Bereich des Fruchtknotens und der Samenanlagen definiert und anhand anatomischer Schnittpräparate die Verteilung der Merkmalsausprägungen an 102 Arten aus 28 (von 32) Gattungen der Unterfamilie Bromelioideae sowie zwei Vertretern der Unterfamilie Pitcairnioideae als Vergleichgruppe ermittelt. Allein 41 Taxa entstammten der größten und als polyphyletisch anzunehmenden Gattung Aechmea mit Vertretern aus allen sieben Untergattungen. Die Auswertung der Merkmalsverteilung erfolgte einerseits im Hinblick auf eine funktionale Deutung beobachteter Kopplungen bestimmter Strukturen im ökologischen Kontext und zum anderen unter taxonomischen Gesichtspunkten im Hinblick auf Beantwortung der Fragen, wieweit derzeitige Gattungsumgrenzungen von den hier untersuchten Merkmalen unterstützt werden, bzw. wie weit Anregungen zur Abänderung bestehender Konzepte abgeleitet werden können, welche Beziehungen zwischen den Untergattungen von Aechmea und anderen Gattungen der Bromelioideae bestehen und wodurch sich basale Linien der Bromelioideae von den abgeleiteten Formen der „Eu- Bromelioideae“ im Sinne von SCHULTE (2007) unterscheiden lassen. Um diese Fragen zu beantworten, wurden zwei unterschiedliche Ansätze kombiniert. Die Verteilung der Merkmalszustände wurde einerseits auf Topologien geplottet, die aus publizierte Phylogenien mit genetischen Merkmalen als Datenquelle beruhen. Desweiteren wurden neue Parsimonieanalysen durchgeführt a) auf der Grundlage einer morphologischen Datenmatrix mit den 30 selbst erhobenen Merkmalen aus dem Fruchtknoten- und Samenbereich, b) einer weiteren Matrix, in die fünf weitere selbst erhobene Merkmale aus dem floralen Bereich eingehen und schließlich c) einem Datensatz, in den zusätzlich acht aus der Literatur entnommene Angaben zur Morphologie und Ökologie der untersuchten Pflanzen eingingen. Die aus den molekularen Analysen von SCHULTE et al. (2005) hervorgehende Gliederung der Unterfamilie in eine paraphyletische Gruppe von basalen Linien und der von SCHULTE (2007) als „Eu-Bromelioideae“ bezeichneten monophyletischen Gruppe abgeleiteterer Gattungen findet eine deutliche Entsprechung in Merkmalen des Fruchtknotenbereichs und der Samenanlagen. Die untersuchten Vertreter der basalen Linien besitzen alle ± rechtwinklig von der Fruchtknotenachse abspreizende Samenanlagen, diese sind auf mehr als 70% der Fruchtknotenachse verteilt und die Mikropyle ist stets relativ lang ausgebildet (>100 micro m). Eine der Kerninnovationen der Eu-Bromelioiden scheint die Entwicklung des chalazalen Samenanhängsels als Hilfsinstrument bei der Besiedlung glatter Oberflächen gewesen zu sein. Diese Struktur findet sich nur bei Eu-Bromelioideae und ist stets bereits an der Samenanlage vorgebildet. Sekundär scheint dieses chalazale Anhängsel innerhalb der Eu-Bromelioideae allerdings auch immer wieder verloren gegangen zu sein. Die Umgrenzung der meisten Gattungen sowohl der basalen Linien als auch der Eu-Bromelioideae konnten in ihrer jetzigen Form anhand der Merkmale des Fruchtknotenbereichs und der Samenanlagen nachvollzogen werden. Eine Ausnahme hiervon stellt lediglich die hochgradig polyphyletische Gattung Aechmea s.l. dar. Für keine der untersuchten Gattungen konnten synapomorphe Merkmalszustände erkannt werden, vielmehr gibt es jeweils gattungsspezifische Kombinationen von Merkmalen. Die Ausprägungen der Einzelmerkmale dagegen sind stets auch in anderen Verwandschaftsgruppen zu beobachten. Die hier untersuchten Merkmale unterstreichen das für die Bromelioideae seit langem bekannte Phänomen eines extrem hohen Homoplasiegrades in nahezu allen morphologischen Strukturen. Selbst für den Fruchtknoten lassen sich klare Abhängigkeiten der Merkmalsausprägungen von ökologischen Selektionsfaktoren erkennen. Insbesondere scheinen funktionale Notwendigkeiten im Kontext der Nektarsekretion und der Bestäubungsökologie für die Merkmalsausprägung des Fruchtknotens eine wichtige Rolle zu spielen. Die Samenanlage ist zwar zum Zeitpunkt der Anthese noch nicht direkten Selektionsdrücken ausgesetzt, ihre Merkmale sind aber nur dann zu verstehen, wenn die Funktion hier bereits angelegter Strukturen (wie z.B. der chalazalen Samenanhängsel) im Kontext mit den reifen Samen gedeutet wird.