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Teerfleckenpilze (Ascomycota, Phyllachorales) kommen weltweit vor, haben aber einen deutlichen Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen. In dieser Studie wird die Diversität der Phyllachorales in Panama untersucht und taxonomische Grundlagenforschung durch molekulare Untersuchungen und ökologische Beobachtungen ergänzt. Arten der Phyllachorales bilden schwarz glänzende Flecken oder Krusten auf Blättern und Stängeln von Pflanzen. Die Fruchtkörper dieser Mikropilze sind meistens in das Wirtsgewebe eingesenkt, können aber auch oberflächlich angelegt sein. Die Größe der teerfleckenähnlichen Infektionen variiert zwischen 0,2 mm bis zu mehreren Zentimetern. Teerfleckenpilze mit eingesenkten Fruchtkörpern entwickeln in den meisten Fällen schildförmige, epidermale Deckstrukturen oberund/oder unterhalb der Perithecien. Die unitunicaten Asci können einen kleinen apikalen Ring besitzen, der sich in Jodlösung nicht blau färbt. Die hyaline Ascosporen sind meistens glatt und können von einer schleimigen Hülle umgeben sein. Die assoziierten Andromorphstadien sind durch fadenförmige Spermatien gekennzeichnet. Nur wenige morphologische Merkmale werden als verlässlich betrachtet und stehen für die Bestimmung von Arten zur Verfügung. Derzeit sind 1.226 Arten von Phyllachorales weltweit beschrieben. Puerto Rico gilt als eines der am besten untersuchten Länder in Bezug auf Teerfleckenpilze. Ungefähr 100 Arten sind derzeit von Puerto Rico bekannt, weitere Erstnachweise werden erwartet. Im Gegensatz dazu wurden in Panama bisher nur wenige mykologische Untersuchungen durchgeführt. Zwischen 1927 und 1991 wurden nur 39 Teerfleckenpilze nachgewiesen, obwohl die Landfläche Panamas achtmal größer ist als die von Puerto Rico und eine fast viermal höhere Pflanzendiversität aufweist. Aufgrund der Vielzahl potentieller neuer Wirtspflanzen in Panama und des von Teerfleckenpilzen bevorzugten tropischen Klimas wird eine weitaus höhere Anzahl an Arten der Phyllachorales erwartet. Zwischen 2005 und 2008 wurden mehreren Exkursionen in den Provinzen Bocas del Toro und Chiriquí durchgeführt, um die tatsächliche Diversität pflanzenparasitischer Mikropilze in Panama zu untersuchen. Über 1.000 Belege wurden von insgesamt vier Wissenschaftlern während 7 Sammelreisen von jeweils 2‐4 Wochen gesammelt. 185 Belege zeigen mehr oder weniger deutliche Symptome von Teerfleckenkrankheit und entsprechen 42 Arten der Phyllachorales, die bisher noch nicht für Panama bekannt sind. 81 Teerfleckenpilze aus Panama werden in dieser Arbeit mit detaillierten Beschreibungen, Zeichnungen und Fotos vorgestellt. Von den 66 bis zur Art bestimmten Phyllachorales werden 27 erstmalig für Panama, 19 für Zentralamerika und 3 für die Neue Welt genannt. Die Erstnachweise von Camarotella costaricensis, Coccodiella miconiicola, Ophiodothella galophila, Phyllachora amphibola, Ph. engleri und Ph. zanthoxylicola wurden bereits vorab publiziert. 21 Arten werden hier zum ersten Mal vorgestellt: Catacauma paramoense, Coccodiella miconiae, Ophiodothella cuervoi, Phyllachora acaciae subsp. pusaethae, Ph. acalyphae, Ph. araliarum, Ph. balansae, Ph. buddleiae, Ph. cynodontis, Ph. galavisii, Ph. gouaniae, Ph. leeae, Ph. meliosmae, Ph. microtheles, Ph. ocoteae, Ph. paraguaya, Ph. phyllanthophila var. phyllanthophila, Ph. puncta subsp. dalbergiicola, Ph. ruelliae, Ph. serjaniae und Ph. smilacicola. Zusätzlich konnte erstmals der Hyperparasit Perizomella inquinans auf Ph. ocoteae für Panama und der Teerfleckenpilz Ph. guazumae für Costa Rica nachgewiesen werden. Von den 15 bisher noch unbestimmten Teerfleckenpilzen sind 9 Arten der Gattungen Camarotella und Phyllachora wahrscheinlich neu für die Wissenschaft und 6 Arten müssen bis zur Bestimmung noch weiter untersucht werden. 10 Taxa wurden aufgrund von Synonymisierung, Zitierungsfehlern oder mangelhaftem Material ausgeschlossen. Für eine sichere Bestimmung der Arten aus Panama wurden alle weltweit bekannten Teerfleckenpilze auf nah verwandten Wirtspflanzen miteinander verglichen. Dazu wurden intensive Literaturrecherche und detaillierte lichtmikroskopische Studien durchgeführt. 190 Typen und autoritative Belege wurden zusätzlich aus 22 Herbarien weltweit ausgeliehen und untersucht. Dabei wurden einige Gruppen von Teerfleckenpilzen auf bestimmten Wirtsfamilien teilweise überarbeitet und Schlüssel für die Bestimmung der jeweiligen Arten erstellt. Ein Vergleich der charakteristischen Merkmale wird als tabellarische Übersicht in den Anmerkungen vorgestellt. Aufgrund der intensiven taxonomischen Arbeit konnten 7 neue Synonyme aufgedeckt werden. Catacauma contractum ist ein Synonym von Ph. gouaniae, Ph. clypeata von Ph. paraguaya, Ph. insueta von Ph. serjaniae, Ph. paulliniae von Ph. galavisii und Ph. swieteniae von Ph. balansae. Für Ph. roureae werden gleich zwei neue Synonyme vorgeschlagen, Ph. connari und Ph. panamensis. Einige der untersuchten Herbarbelege waren nur bruchstückhaft vorhanden oder in sehr schlechtem Zustand. Viele Belege konnten aufgrund mangelnder Informationen nicht gefunden oder wegen sehr langen Lieferungszeiten oder fehlender Kooperationen noch nicht untersucht werden. Die Erstbeschreibungen vieler Arten in der Literatur sind lückenhaft und für die wenigsten Arten sind Abbildungen vorhanden. Dadurch ist eine sichere Artbestimmung ohne Untersuchung des zugehörigen Herbarmaterials oft unmöglich. In dieser Arbeit werden alle 81 untersuchten Teerfleckenpilze mit detaillierten Beschreibungen, Zeichnungen und Fotografien dargestellt, um zukünftige Bestimmungsarbeiten zu erleichtern. 16 Teerfleckenpilze wurden im Rahmen dieser Arbeit zum ersten Mal illustriert: Catacauma paramoense, Ophiodothella cuervoi, O. galophila, Phyllachora acaciae var. enterolobii, Ph. acalyphae, Ph. araliarum, Ph. bonariensis, Ph. engleri, Ph. galavisii, Ph. leeae, Ph. meliosmae, Ph. ocoteae, Ph. ruelliae, Ph. smilacicola, Ph. verbesinae und Polystigma pusillum. Darüber hinaus wurden Ph. acaciae subsp. pusaethae, Ph. cecropiae, Ph. leptochloae, Ph. puncta subsp. dalbergiicola und Ph. weirii in ihrer Darstellung vervollständigt. Für einige Arten werden bislang unveröffentlichte morphologische Merkmale vorgestellt, z.B. chondroide Hyphen, Schleimhüllen oder Andromorphstadien, und die mögliche Verwendung dieser Merkmale zur Artabgrenzung diskutiert. Zusätzlich zu den morphologischen Merkmalen werden molekulare Daten hinzugezogen. Zu Beginn dieser Arbeit standen Sequenzen von nur acht verschiedenen Arten der Phyllachorales s.str. zur Verfügung, davon 3 aus der Gattung Phyllachora. Aufgrund der Tatsache, dass Arten der Phyllachorales auf lebendes Pflanzenmaterial angewiesen sind, ist es bisher noch nicht gelungen, diese Pilze in Kultur zu halten. Die Isolation von DNA‐Material aus eigenen Herbarbelegen oder von auf Silicagel getrockneten Proben erwies sich als wenig erfolgreich. Es war notwendig, das frisch gesammelte Material direkt vor Ort in Panama zu verarbeiten. Die Extraktion von reinem und geeignetem Pilzgewebe stellte sich aufgrund der sehr geringen Fruchtkörpergröße und der engen Anhaftung an das Pflanzengewebe als sehr mühsam dar. Trotzdem wurden 10 neue DNA‐Sequenzen, die jeweils für die kleine bzw. große ribosomale Untereinheit kodieren, von 7 Teerfleckenpilzen, Coccodiella miconiae, Coccodiella sp., Phyllachora engleri, Ph. graminis, Ph. leeae, Ph. ulei und Ph. zanthoxylicola, auf 10 verschiedenen Wirtspflanzen erfolgreich isoliert. Erste molekulare Untersuchungen mittels Maximum Likelihood, Maximum Parsimony und Bayesianischer Analyse eines kombinierten Datensatzes unterstützen die Zugehörigkeit der Phyllachorales zur Unterklasse Sordariomycetidae und deuten auf eine paraphyletische Entwicklung der Gattung Phyllachora hin. Die Typusart, Phyllachora graminis, könnte mit Arten der Gattung Coccodiella enger verwandt sein als mit anderen Arten der Gattung Phyllachora. Bisher fehlen aber noch entsprechende morphologische Merkmale die diese These unterstützen. Weitere Untersuchungen mit einem erweiterten Datensatz sollten unternommen werden. Aufgrund der biotrophen Lebensweise und der damit verbundenen engen Anpassung an die jeweilige Wirtspflanze wird eine hohe Spezifität der Teerfleckenpilze angenommen. Die Identifikation der Wirtspflanze bildet daher eine wichtige Grundlage bei der Bestimmung des Pilzes. Durch die Abwesenheit fertiler Strukturen, wie Blüten und Früchte, wurde eine eindeutige Bestimmung oft erschwert. Pflanzenspezialisten, Fachliteratur, Herbarmaterial und Internetdatenbanken wurden hinzugezogen, um eine möglichst genaue Bestimmung der Wirtspflanzen zu erreichen. Die 81 für Panama vorgestellten Teerfleckenpilze parasitierten auf ungefähr 93 verschiedenen Wirten aus 72 Gattungen und 43 Pflanzenfamilien. 73 Wirtspflanzen wurden bis zur Art bestimmt, 20 können mit Gattungsnamen angesprochen werden und sind von den bisher bestimmten Arten sicher verschieden. 5 Arten sind derzeit noch gänzlich unbestimmt. Von den 73 vollständig bestimmten Pflanzenarten werden 29 zum ersten Mal als Wirte für den entsprechenden Parasiten vorgestellt: Acalypha diversifolia für Phyllachora acalyphae, Anthurium concinnatum für Phyllachora engleri, Buddleja nitida für Phyllachora buddleiae, Cissus trianae für Phyllachora leeae, Croton draco und Croton hirtus für Phyllachora tragiae, Dalbergia brownei für Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, Dichanthelium acuminatum und Dichanthelium viscidellum für Phyllachora bonariensis Speg., Dicliptera iopus für Phyllachora ruelliae, Dioscorea trifida und Dioscorea urophylla für Phyllachora ulei, Entada polystachya für Phyllachora acaciae subsp. pusaethae, Inga punctata und Inga sierrae für Phyllachora amphibola, Luehea seemannii für Phyllachora paraguaya, Ocotea veraguensis für Phyllachora ocoteae, Oreopanax xalapensis für Phyllachora araliarum, Ossaea micrantha für Coccodiella miconiicola, Paspalum paniculatum und P. pilosum für Phyllachora paspalicola, Paullinia bracteosa für Phyllachora galavisii, Phyllanthus anisolobus für Phyllachora phyllanthophila var. phyllanthophila, Serjania atrolineata für Phyllachora serjaniicola, Serjania mexicana für Phyllachora serjaniae, Vaccinium floribundum für Catacauma paramoense und Ophiodothella cuervoi, Xylosma flexuosa für Trabutia xylosmae und Zanthoxylum melanostictum für Phyllachora zanthoxylicola. Teilweise wurden diese Erstnachweise schon vorab publiziert. Arten der Familien Fabaceae, Melastomataceae und Poaceae sind besonders häufig mit Teerfleckenpilzen infiziert und scheinen bevorzugte Wirtspflanzen für Arten der Phyllachorales zu sein. Für ökologische Studien wurden bestimmte Teerfleckenpilze an ausgesuchten Standorten wiederholt zu verschiedenen Jahreszeiten gesammelt und untersucht. Dabei zeigte sich, dass Arten der Ordnung Phyllachorales in zwei Habitaten besonders häufig anzutreffen sind: (1) in offenen, gestörten Gebieten mit Ruderalvegetation und deutlicher Trockenperiode sowie (2) in dichten, ungestörten Bergregenwäldern mit hoher relativer Luftfeuchtigkeit und kontinuierlichem Niederschlag. Eine hohe Pflanzendiversität korreliert nicht mit einer hohen Diversität an Teerfleckenpilzen. Vergleichende Untersuchungen zeigten, dass das Vorkommen von Arten der Phyllachorales wahrscheinlich stärker vom Vorkommen und der Dichte bevorzugter Wirtspflanzen abhängt als von ökologischen Faktoren wie z.B. Vegetationstyp, Höhenlage, relativer Lichtintensität, durchschnittlichem Jahresniederschlag oder jahreszeitlicher Temperaturentwicklung. Die in dieser Studie vorgestellten Teerfleckenpilze stammen aus nur 5 von 12 Provinzen Panamas: Bocas del Toro und Chiriquí im Westen sowie Colón, Kuna Yala und Panamá im Zentrum des Landes. Mithilfe einer Datenbank wurde eine Vielzahl verfügbarer Literaturdaten mit Internet‐Datensätzen ergänzt und daraus eine Verbreitungskarte von Arten der Phyllachorales in der Welt erstellt. Für viele Länder sind nur wenige oder gar keine Teerfleckenpilze bekannt. Das lückenhafte Vorkommen in Panama und anderen Ländern der Welt entspricht aber keinesfalls der natürlichen Verbreitung dieser Pilze, sondern gibt die unterschiedliche Intensität von Forschungsaktivitäten in Bezug auf die Teerfleckenpilze wieder. Weitere Erstnachweise und neue Arten der Ordnung Phyllachorales werden für Panama und die Welt erwartet, denn unser Wissenstand über diese Gruppe ist sehr lückenhaft und weite Gebiete sind bislang noch unzureichend untersucht.
Soil fungal communities are an essential element in the terrestrial ecosystem, however their response to ongoing anthropogenic climate change is currently poorly understood. Fungi are one of the most abundant groups of microbes in soil, they are mainly responsible for the decomposition of organic matter (Baldrian et al., 2012; Buée et al., 2009). By binding carbon in soil, fungi thus maintain an important role in the global carbon cycle (Bardgett et al., 2008). Future climates are likely to influence the communities of belowground microbial organisms (Castro et al., 2010; Deacon et al., 2006). However, how these communities are affected in their diversity, composition, and function after environmental perturbation is insufficiently known.
Molecular techniques using high-throughput sequencing are presently revolutionizing the analysis of complex communities, such as soil fungi. High-throughput metabarcoding enables the recovery of DNA sequence data directly from environmental samples, and DNA sequences from entire communities present in these samples can be simultaneously recovered through massively parallel sequencing reactions (Bik et al., 2012; Taberlet et al., 2012b). This results in more accurate estimation of diversity and community composition and thus provides unprecedented insight into cryptic communities (Lindahl and Kuske, 2014). Yet, challenges associated with these novel techniques include the bioinformatic processing, and the ecological analyses of the large amount of sequence data generated. Most biologists without explicit training in bioinformatics spend a fair amount of time learning how to filter raw sequence data, and customize bioinformatics pipelines specific to their project. To improve the quality of data treatment, and decrease the time needed for the analyses, it is desirable to have bioinformatics pipelines that are easy to use, well explained to researchers not trained in bioinformatics, and adaptable to individual research needs...
Fungi are an important component of every ecosystem but hardly considered in biodiversity monitoring projects. This thesis aims at characterizing fungal diversity, with an emphasis on epigeous fungi, encompassing different biogeographic zones and points in time. A main sampling area was established in the Taunus mountain range in Germany, which was sampled monthly over three years.
For testing species richness on spatial scale, the Taunus transect was compared with four other areas, which were assessed with lower sampling effort. One of these areas was Bulau in Germany, in which four excursions were made. Furthermore, two sampling events were performed in Somiedo in Spain and one sampling event in Kleinwalsertal in Austria. Already existing data of a two-year monitoring project in Panama next to the river Majagua were additionally used for comparison.
All these areas were investigated with a standardized sampling protocol focusing on macroscopically evident fungi and vascular plants using a time-restricted transect design. The transects consisted of strips, which were 500 m long and about 20 m broad, and were sampled for 2 hours at each single sampling event....
Meliolaceae aus Panama
(2006)
Die Meliolaceae (Meliolales, Ascomycota), die auch „Schwarze Mehltaupilze“ (dark oder black mildews) genannt werden, umfassen weltweit ca. 1583 bekannte Arten in 20 Gattungen. Meliolaceae-Arten kommen hauptsächlich in den Tropen vor. Es handelt sich um obligate Parasiten auf Pflanzen, die über 330 verschiedenen Pflanzenfamilien angehören. Von August 2002 bis September 2005 wurden Meliolaceae-Arten mit ihren Wirtspflanzen in Panama hauptsächlich im Westen des Landes gesammelt. Die Wirtspflanzen wurden bestimmt. In Rahmen dieser Arbeit wurden 90 Belege von schwarzen Pilzen auf Blättern lichtmikroskopisch untersucht. Von diesen stellten sich 69 Belege als mit Meliolaceae-Arten parasitierte Blätter heraus. 55 der Belege mit Meliolaceae-Arten wurden bis zur Art bestimmt. Die restlichen 14 Belege waren problematisch zu bestimmen, weil die Meliolaceae von Hyperparasiten befallen waren. Die 55 Belege repräsentieren 42 verschiedene Meliolaceae-Arten, nämlich vier Appendiculella-Arten, sechs Asteridiella-Arten, fünf Irenopsis-Arten und 27 Meliola-Arten. Fünf neue Meliolaceae-Arten wurden im Rahmen dieser Arbeit entdeckt, drei Appendiculella-Arten, eine auf Lozanella enantiophylla (Ulmaceae/Cannabaceae), eine auf Cupania guatemalensis (Sapindaceae) bzw. eine auf Monstera deliciosa (Araceae), eine Asteridiella Art auf Buddleja nitida (Buddlejaceae), eine Irenopsis-Art auf Chrysophyllum sp. (Sapotaceae). Außerdem werden 21 Meliolaceae-Arten zum ersten Mal für Panama nachgewiesen: Appendiculella calostroma, Asteridiella formosensis, A. hymenaeicola, A. solanacearum, A. vegabajensis, Irenopsis miconiicola, Meliola anacardii, M. byrsonimicola, M. cf. cucurbitacearum, M. crescentiae, M. dissotidis, M. gesneriae, M. indica, M. lanosa, M. lundiae, M. mammeae, M. nigra, M. ocoteicola, M. cf. orchidacearum, M. pisoniae und M. ripogoni. Nur 16 der 42 gesammelten Meliolaceae-Arten sind schon für Panama bekannt. Die vorherige Anzahl der bekannten Meliolaceae-Arten für Panama lag bei 105 Arten. Nach dieser Untersuchung liegt diese Anzahl bei 131 Arten. Für das Nachbarland Costa Rica liegt diese Anzahl bei 84 Arten, und beide Ländern teilen nur 25 bekannte Meliolaceae-Arten. Die untersuchten Meliolaceae-Arten parasitieren Arten aus 36 verschiedenen Gattungen der Pflanzen, die zu 30 verschiedenen Pflanzenfamilien gehören. Für bekannte Meliolaceae-Arten werden 31 Wirtspflanzen-Arten zum ersten Mal für Panama nachgewiesen. Von diesen gehören vier zu Gattungen, von denen bisher keine Wirtsarten für Meliolaceae bekannt waren, nämlich Attalea (Arecaceae) für Meliola melanococcae, Crucea (Rubiaceae) für Asteridiella vegabajensis, Phinaea (Gesneriaceae) für M. gesneriae und Rytidostylis (Cucurbitaceae) für M. cf. cucurbitacearum. Im Vergleich zu Indien mit der größten Anzahl bekannter Meliolaceae-Arten (461) gibt es andere tropische Länder, in denen die Anzahl der bekannten Meliolaceae bisher null ist, weil diese Gruppe dort noch nicht erforscht worden ist. Durch die vorliegende Arbeit wird deutlich, dass die Meliolaceae in den Tropen höchst divers und bisher nur ansatzweise erforscht worden sind.
Anthropogenic interventions have altered all ecosystems around the world. One of those ecosystems are forests, the main resource for timber. They have been strongly transformed in their structure with large consequences on forest biodiversity. Especially the decrease in dead-wood volume due to the timber extraction and alternation of natural forest structures with even-aged stands of less diverse tree species composition has put especially saproxylic, i.e., dead-wood dependent species, under threat, which comprise about 20% of all forest species. Beetles, fungi and bacteria are three functional important groups for decomposition processes but we still lack much information about their sampling and the drivers of their diversity, thus it is difficult to comprehensively protect their diversity. Saproxylic fungi are a highly diverse species group and the main drivers of dead-wood decomposition; hence they play a major role in the global carbon cycle. Due to their cryptic lifestyle, many species are still unknown, but the recent advances in environmental DNA barcoding methods (metabarcoding) shed light on the formerly underestimated diversity. Yet, this method's accuracy and suitability in detecting specific species have not been assessed so far, limiting its current usefulness for species conservation. On the other hand, these methods are a convenient tool to study highly diverse areas with high numbers of unknown species, enabling the study of global diversity and its drivers, which are unknown for saproxylic fungi, but important to assess to predict the future impacts of global change. Since nature conservation concepts are usually not applied on a global scale, the drivers of diversity must also be assessed on smaller scales. Besides understanding the drivers of diversity, to identify focus scales to create comprehensive, evidence-based conservation concepts must utilize multi-taxonomic studies since saproxylic species are differently sensitive towards environmental variables and closely interact with each other. Filling these knowledge gaps is utterly needed to protect the high saproxylic diversity and ensure the functional continuity of decomposition processes, especially regarding the global change.
To address the usefulness of metabarcoding for fungal species conservation, I compared the traditional method of fruit body sampling with metabarcoding and their efficiency in detecting threatened fungal species in the first chapter of this thesis. Both methods have advantages and disadvantages. Their ability to detect threatened saproxylic fungal species and their dependencies on detecting specific fungal groups have not been compared, albeit they are important to inform species conservation like Red Lists properly. I found metabarcoding to generally detect more threatened fungal species than fruit body sampling with a higher frequency than fruit body sampling. Moreover, fruit body sampling detected a unique set of species, while fruit body sampling missed large parts of fungal diversity due to species-specific fruiting characteristics. Metabarcoding with high sampling intensity is thus a viable method to assess threatened saproxylic fungal diversity and inform nature conservation like Red Lists about distribution and abundances. Nevertheless, a complementary approach with fruit body sampling is indispensable for assessing all threatened fungal species.
In order to analyse the global diversity of saproxylic fungi and its drivers, I examined whether fungal species richness increases from the poles towards the equator and thus follows the latitudinal diversity gradient already found in many other species groups. I further investigated whether such an increase is caused by increasing ecological specialisation, i.e., niche partitioning, or local tree diversity, i.e., niche space. Gamma diversity per biome increased from the boreal, over the temperate to the tropics and thus confirmed the latitudinal diversity for saproxylic fungi. Contrastingly, alpha diversity at the log level did not significantly increase towards the tropics, suggesting a grain size dependency of the observed pattern and an equal niche space within dead-wood across latitudes. Ecological specialisation on the plot level was globally on a high level but did not increase significantly towards the equator. Additionally, I found local tree species richness to drive plot-based fungal diversity. Further analysis of gamma diversity against the total number of sampled tree species strengthened the assumption that tree species diversity and not increased ecological specialisation was the main driver of the latitudinal diversity gradient, as there was no significant difference between the gamma diversity of the temperate and tropical biome. Nonetheless, as the gamma diversity of the boreal biome was still significantly smaller, my results do not allow a complete neglection of the ecological specialisation hypothesis. The overall results indicate a strong dependency of saproxylic fungi diversity with host tree species diversity and that the global loss of tree species threatens saproxylic fungi with an unpredictable impact on carbon and nutrient cycling.
To support saproxylic conservation, I conducted two analyses. First, I compared the beta diversity of the three main decomposer groups (beetles, fungal fruit bodies, mycelial fungi (metabarcoding), and bacteria (metabarcoding)) across different scales to assess the impact of different environmental variables on their overall diversity. I used an experimental design to disentangle two different spatial scales, influenced by differences in macroclimate, forest microclimate and spatial distance, and two host scales, driven by differences between tree lineages and tree species. I set these beta diversities in relation to the gamma diversity of the three main decomposer groups to identify whether a unified conservation concept could be applied to one scale to optimally protect the diversity of all three species groups. Second, I identified whether diversity and community composition of fungi and bacteria differed among climate and land use gradients. Further I explored whether specialisation and niche packing could explain the expected pattern. To do so I used an experimental design disentangling climate and land use across a large gradient in Germany. The results differed among the species groups, denying a unified conservation concept focusing on one scale. Saproxylic beetle and fruit body beta diversity was equally high on each scale, as they are more sensitive towards environmental factors like macro- and microclimate. On the other hand, mycelial fungi and bacteria beta diversity was highest on the host scale, especially the host tree scale, indicating a high host specificity of the two groups. The second study also identified tree species as the main driver of diversity and community composition of these two study groups. Specialisation of fungi was not influenced by land use or climate. Bacterial specialisation and diversity were under a strong influence of mean precipitation. Comprehensive conservation of multi-taxonomic diversity across regions thus requires the integration of several scales. Within different macroclimatic regions, forests of varying microclimates, i.e., forest management, must be implemented. In these forests, dead-wood of different tree lineages, i.e., angio- and gymnosperms and tree species, must be provided.
Taken together, I could demonstrate that metabarcoding is an efficient method to sample threatened fungal species and identify differing drivers of fungal diversity present as fruit bodies or mycelium. Its usefulness will further increase due to the ongoing improvement of sequencing databases and thus better inform conservation concepts. Using metabarcoding, I could demonstrate that high host specialisation of saproxylic fungi is not a European but a global phenomenon and identify tree species loss under global change as one major concern for saproxylic diversity. My dissertation further highlighted the importance of multi-taxonomic studies for evidence-based nature conservation, as different species groups require varying concepts. These results were especially important for saproxylic bacteria as the drivers of their diversity are still largely unknown. Howbeit, large research gaps still exist regarding the impacts of global change on species and processes. Moreover, the spatial coverage of studies is needed to confirm or neglect the generality of current research especially concerning the highly diverse tropical areas. An increased focus on the drivers of diversity in these areas is crucial to ensure a globally comprehensive saproxylic conservation and the various ecosystem functions they control.
Zusammenfassung (in German) Rostpilze sind obligate Parasiten auf vielen holzigen und krautigen Pflanzen und führen weltweit zu ernsten ökonomischen Schäden in der Landwirtschaft. Weltweit sind zurzeit sind ca. 100 Gattungen und 9000 Arten von Rostpilzen (Pucciniales, Basidiomycota) bekannt. Es gibt fünf verschiedene Entwicklungsstadien mit je eigener Morphologie: Spermogonium, Aecidium, Uredosporenlager, Teleutosporenlager und Basidium. Bei vielen Rostpilzen kommt es im Entwicklungsgang zu einem Wechsel zwischen zwei verschiedenen Wirtsarten. Die Spermogonien werden auf einem haploiden Myzel erzeugt, das sich nach der Infektion des Pflanzengewebes durch Basidiosporen entwickelt. In den Spermogonien entwickeln sich einzellige, monokaryotische, hyaline Spermatien, die in einem süßlichen Exudat ausgeschieden werden. Das Aecidium bildet einzellige, dikaryotische Aecidiosporen in Ketten. Bei der Keimung entwickeln sie dikaryotische Hyphen, welche entweder Uredosporen- oder Teleutosporenlager, aber nicht wieder Aecidien erzeugen. Die Uredosporen der Uredosporenlager dienen der Massenausbreitung, Infektion derselben Wirtsart und wiederholten Bildung neuer Uredosporenlager. Das Ornament der Uredosporen ist variabel: echinulat, verrucos, gestreift verrucos, zerfurcht, runzelig, labyrinthisch, pseudoreticulat oder reticulat. Teleutosporenlager und Teleutosporen sind das wichtigste Stadium für allgemeine Unterscheidungen und die Nomenklatur von Rostpilzen, da sie das sexuelle Stadium repräsentieren. Teleutosporen erzeugen Basidien und Basidiosporen. Teleutosporen sind morphologisch sehr variabel und präsentieren deshalb die nützlichsten zuverlässigen Eigenschaften zur Unterscheidung der Arten. Die Basidien entstehen größtenteils am distalen Ende der Teleutosporenzelle und sind transversal septiert. Die Basidiosporen sitzen auf Sterigmen auf den Basidienzellen und sind globos oder subglobos. Durch die hoch spezifische Abhängigkeit der Rostpilz-Arten von ihren Wirtspflanzen ist die Verbreitung der Rostpilze an die Verbreitung ihrer Wirte gebunden. Jedoch sind vollständige Lebens-Zyklen der Rostarten, mikromorphologische Details der oben genannten Stadien, Spektren der Wirtspflanzen und geographische Verbreitung unvollständig bekannt. Einige dieser offenen Fragen am Beispiel der Rostpilze Panamas zu beantworten ist das Ziel dieser Arbeit. Da für das relativ kleine Land Panama 9.500 Pflanzenarten bekannt sind, wird eine hohe Zahl an Rostpilzarten vermutet. Die Rostpilze Panamas wurden sporadisch von verschiedenen Mykologen studiert. Bis 2007 waren in Panama jedoch lediglich 25 Gattungen und 101 Arten von Rostpilzen bekannt. Für die vorliegende Arbeit wurden in den Jahren 2004 bis 2007 Rostpilze in Panama gesammelt, hauptsächlich in der Provinz Chiriquí im Westen Panamas. Insgesamt wurden 468 Belege geprüft, die 150 verschiedenen Arten von Rostpilzen entsprechen. 233 Belege wurden zwischen 2005 und 2007 im ppMP-Projekt (pflanzenparasitische Mikropilze Panamas) von M. Piepenbring, O. Perdomo, R. Mangelsdorff, T. Trampe und T. Hofmann gesammelt. 76 Belege wurden von M. Piepenbring zwischen 1998 und 2007 gesammelt. 1 Beleg wurde von R. Kirschner (2003) gesammelt. Zusätzlich wurden Belege aus Herbarien konsultiert, 30 Belege aus dem New York Botanical Garden (NYBG), 93 Belege aus den U.S. National Fungus Collections (BPI) und 35 Belege aus der Purdue University (PUR). In dieser Arbeit werden 30 Arten von Rostpilzen aus dem Westen Panamas detailliert beschrieben und durch rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen und Zeichnungen illustriert. Zwei davon sind neue Arten: Puccinia urochloae auf Urochloa decumbes (Poaceae) und Uromyces melampodii auf Melampodium costaricense (Asteraceae). Puccinia urochloae unterscheidet sich von den bekannten Puccinia-Arten durch diorchidioide Teleutosporen, Teleutosporenmaße sowie Paraphysen und Uromyces melampodii von anderen Uromyces-Arten durch die Teleutosporenmaße und Wirtsgattung. 28 Arten werden erstmalig für Panama dokumentiert: für Aecidium psychotriae auf Psychotria cf. carthagenensis (Rubiaceae), für Coleosporium verbesinae auf Verbesina gigantea (Asteraceae), für Crossopsora byrsonimatis auf Byrsonima crassifolia (Malphigiaceae), für Crossopsora uleana auf Solanum trizygum (Solanaceae), für Puccinia cordiae auf Cordia alliodora (Boraginaceae), für Puccinia cyperi-tagetiformis auf Cyperus odoratus (Cyperaceae), für Puccinia enixa auf Baccharis cf. pedunculata, für Puccinia inaudita auf Wedelia inconstans (Asteraceae), für Puccinia psidii auf Syzygium jambos (Myrtaceae), für Puccinia sp. 1 auf Aulonemia patriae (Poaceae), für Puccinia sp. 2 auf Carex longii (Cyperaceae), für Pucciniosira dorata auf Triumfetta bogotensis (Malvaceae), für Uredo ficina auf Ficus sp. (Moraceae), für Uredo hydrocotyles auf Hydrocotyle mexicana (Apiaceae), für Uredo incomposita auf Eleocharis sp. (Cyperaceae), für Uredo jatrophicola auf Jatropha curcas (Euphorbiaceae), für Uredo kyllingiae auf Kyllinga cf. odorata (Cyperaceae), für Uredo melinidis auf Melinis minutiflora (Poaceae), für Uredo notata auf Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae), für Uredo peperomiae auf Peperomia glabella (Piperaceae), für Uredo proeminens auf Euphorbia heterophylla and E. hyssopifolia (Euphorbiaceae), für Uredo rubescens auf Dorstenia contrajerva (Moraceae), für Uredo yucatanensis auf Mimosa albida (Fabaceae), für Uromyces bidenticola auf Bidens pilosa (Asteraceae), für Uromyces ictericus auf Iresine celosiae (Amaranthaceae), für Uromyces sp. 1 auf Struthanthus sp. (Loranthaceae) und für Uromyces trifolii-repentis auf Trifolium repens (Fabaceae). Die Zahl der für Panama bekannten Rostpilze erhöht sich mit dieser Arbeit von 101 auf 131 Arten. Für fünf andere Rostpilze werden weltweit neue Wirtsarten genannt: Cordia spinescens als Wirt von Alveolaria cordiae, Eupatorium odoratum als Wirt von Cionothrix praelonga, Xylopia grandiflora als Wirt von Dasyspora gregaria, Cyperus diffusus als Wirt von Puccinia subcoronata, und Calathea indecora als Wirt von Puccinia thaliae. Die Artenvielfalt von Pflanzen in den Tropen ist noch nicht vollständig bekannt, und man kann keine Voraussagen machen oder feststellen, ob ein Gebiet artenreicher ist als andere. Die bescheidene Dokumentation von Rost-Pilzen in Panama beruht auf einem Mangel an Inventuren im Gebiet. Die in Panama am häufigsten vertretenen Wirts-Familien sind die Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae und Poaceae. Die Asteraceae, mit 303 Arten die sechstgrößte Pflanzenfamilie in Panama, haben die größte Zahl der Wirtsarten von Rost-Pilzen in Panama mit 24 Rostarten, nämlich in den Gattungen Cionothrix, Coleosporium, Dietelia, Endophyllum, Puccinia und Uromyces. Die Fabaceae jedoch präsentieren die höchste Zahl der Rost-Gattungen in Panama (Ateloucada, Dicheirinia, Phakopsora, Puccinia, Uraecium, Uredo, Uromyces und Uropyxis) mit 23 Rostarten. Die Fabaceae sind mit einer Gesamtzahl von 487 Arten in Panama die zweitgrößte Pflanzenfamilie. In dieser Studie wurden rasterelektronenmikroskopische Beobachtungen der Morphologie und Ornamentierung von Sporen durchgeführt. Echinulate und verrucose Ornamentierung sind mit dem Lichtmikroskop bei gewissen Arten von Pilzen schwierig zu unterscheiden. Das beobachtete Ornament ist jeweils spezifisch für die Art. Die asexuell gebildeten Uredosporenlager und Uredosporen sind in der Regel das zahlenmäßig am häufigsten anzutreffende Entwicklungsstadium und seine Merkmale sind genügend unveränderlich und unterschieden, um sie taxonomisch zu verwenden. Die taxonomisch nützlichsten Eigenschaften von Uredosporen sind: die Form und Größe der Spore, die Farbe und Stärke der Sporen-Wand, ihre Oberflächenornamentierung, die Zahl und Verteilung der Keimporen. Die Anwesenheit von Paraphysen ist bei Rost-Pilzen taxonomisch nicht wichtig. In den beobachteten Belegen sind Paraphysen sowohl in Uredo- als auch in Teleutosporenlagern vorhanden, allerdings am häufigsten in Uredosporenlagern. Bestimmte Merkmale der Paraphysen können jedoch taxonomisch wichtig sein. In unserer Analyse fanden wir Arten mit pigmentierten Paraphysen bei Crossopsora uleana, Puccinia sp. 1, Uredo jatrophicola, Uredo yucatanensis und Uromyces melampodii. Crossopsora uleana hat verzweigte Paraphysen. Für die Identifikation der Rostpilze ist es notwendig und wesentlich, die Wirtspflanzen zu identifizieren. Dennoch können viele Pflanzenproben nicht leicht identifiziert werden, da viele steril sind, und in den meisten Fällen sind blühende oder fruchtenden Teile für die Pflanzenbestimmung wesentlich. Viele Rostpilzarten wurden in der Vergangenheit sehr knapp und unvollständig, mit irreführenden Angaben und ungenauen Wirtsdaten beschrieben. Rostpilze können im Feld leicht erkannt werden. Es gibt wenige Ausnahmen, die mit anderen pathogenen Pilzen verwechselt werden können. Solch ein Beispiel ist Stigmina anacardii, ein imperfekter Pilz mit oberflächlich ähnlicher Morphologie wie Rostpilze, aber mit Beziehung zu den Ascomycota. Basidien und Basidiosporen von Alveolaria cordiae werden erstmals illustriert und dokumentiert. Am Beispiel von Dasyspora gregaria konnte erstmals eine fein warzige Ornamentierung der Basidiosporen bei Rostpilzen aufgezeigt werden. Resumen (in Spanish) Especies de Pucciniales son hongos parásitos de plantas del grupo Basidiomycota. En esta tesis 30 especies de Pucciniales recientemente colectadas en el Oeste de Panama se presentan con descripciones detalladas, microscopia electrónica de barrido y dibujos. De estas, 2 son nuevas especies: Puccinia urochloae y Uromyces melampodii. Además, 28 especies se citan por primera vez para Panama: Aecidium psychotriae, Coleosporium verbesinae, Crossopsora byrsonimatis, Crossopsora uleana, Puccinia cordiae, Puccinia cyperi-tagetiformis, Puccinia enixa, Puccinia inaudita, Puccinia paupercula, Puccinia psidii, Puccinia sp. 1, Puccinia sp. 2, Pucciniosira dorata, Uredo ficina, Uredo hydrocotyles, Uredo incomposita, Uredo jatrophicola, Uredo kyllingiae, Uredo melinidis, Uredo notata, Uredo peperomiae, Uredo proeminens, Uredo rubescens, Uredo yucatanensis, Uromyces bidenticola, Uromyces ictericus, Uromyces sp. 1 y Uromyces trifolii-repentis. Asi el numero de especies de Pucciniales conocidas para Panama aumenta de 101 a 131. En 5 especies diferentes de hongos se descubrieron nuevas especies en plantas hospederas: Cordia spinescens para Alveolaria cordiae, Eupatorium odoratum para Cionothrix praelonga, Xylopia gradiflora para Dasyspora gregaria, Cyperus diffusus para Puccinia subcoronata, y Calathea indecora para Puccinia thaliae. La especie Dasyspora gregaria es reportada con basidiosporas finamente verrucosas por primera vez en royas y la especie Alveolaria cordiae, una especie pobremente conocida es reportada, descrita e ilustrada con detalles por primera vez sobre Cordia spinescens en Panama.
Antagonistic and mutualistic species interactions provide important ecosystem functions affecting plant population dynamics and distribution. Many of these functions are important for the regeneration of plants, either by limiting or facilitating successful transition between life stages. Interactions can occur across the whole geographical range of a species and thereby encompass different environmental gradients, such as changes in temperature or water availability. Understanding the joint effects of species interactions and environmental factors on the regeneration of plants is key for understanding plant population dynamics under global change and could provide important recommendations for managing and conservation efforts.
My thesis aimed at advancing the knowledge of how species interactions depend on environmental conditions and jointly affect plant recruitment along the elevational distribution of plants. This thesis includes three chapters in which I studied the effects of animal seed deposition, seed predation, mycorrhizal and pathogenic fungi occurrences as well as abiotic and biotic environmental factors on the recruitment of Swiss stone pine (Pinus cembra). I conducted fieldwork in the Swiss Alps across the entire elevational distribution of the pine (1850 – 2250 m a.s.l). Over a period of three years, I recorded animal seed deposition by spotted nutcrackers (Nucifraga caryocatactes) and conducted seed translocation experiments. Further, I assessed fungal communities using DNA metabarcoding. I measured abiotic environmental factors such as temperature, water and light availability, pH, as well as biotic environmental factors such as distance to conspecific adults and ground vegetation cover. In my thesis, I used a broad range of community ecology approaches, from seed dispersal ecology to experimental plant ecology and microbial ecology.
First, I investigated the effects of environmental factors on four recruitment processes (i.e. seed deposition, seed predation, seed germination, seedling survival) of Swiss stone pine. Further, I aimed at identifying the most important recruitment processes potentially limiting pine regeneration across its elevational range. To investigate pine recruitment, I firstly tested how seed deposition, seed predation, seed germination and seedling survival were affected by the microhabitat characteristics ultimately determining where a seed arrives in the environment (i.e. canopy cover & ground vegetation cover). Secondly, I applied a sensitivity analysis to investigate which of the four recruitment processes poses limitation to the pines’ regeneration across its range. My results reveal that the importance of particular recruitment processes varies along the pines’ elevational range. I found that at the lower range margin and the distribution centre seed germination and seedling survival were the main limiting factors, whereas animal-mediated seed dispersal became especially important at the upper range margin. My study contributes to the field with a new approach for disentangling the relative importance of recruitment processes across environmental gradients and thereby could help to project how plant recruitment might respond to future changes in environmental conditions.
The second aim of my study was to investigate how abiotic and biotic environmental factors affect the occurrence of Swiss stone pine-associated pathogenic and mutualistic fungi by combining field measurements of environmental factors with a DNA metabarcoding approach. I identified potentially important fungal interaction partners of the pine and determined drivers shaping their occurrences. My results reveal that generalist fungi were not affected by abiotic and biotic environmental factors. However, specialist pathogens showed patterns according to the Janzen-Connell framework (i.e. accumulation of pathogen close to adult plants). Interestingly, I found evidence for an “inverse” Janzen-Connell effect, i.e. high abundance of a specialist mutualist close to adult plants, potentially mitigating effects of soil pathogens close to parent trees. Further, I found that pine-associated fungi are distributed widely within and beyond the range of their host plant, adding knowledge on how mutualisms and antagonisms might be affected when plants move their distributional range upwards.
Finally, I investigated how known and unknown plant-associated fungi affect the regeneration of Swiss stone pine in an environmental context. My results suggest that seedling establishment was most strongly affected by abiotic environmental factors, such as light availability and maximum summer temperature. Further, the results indicate that seedling survival was affected by biotic environmental factors, i.e. fungal agents, with high abundances of a known fungal pathogen co-occurring with low seedling survival rates. My results also reveal that known mycorrhizal partners as well as a large number of unknown fungal operational taxonomic units (OTUs) were associated with the survival of seedlings. My findings highlight the importance of plant-fungal interactions for plant recruitment and offer a feasible approach for the identification of hidden plant-fungal associations in highly complex DNA metabarcoding datasets. This approach offers a valuable tool for investigating plant-microbe interactions, ultimately helping to understand plant population dynamics.
My dissertation adds to a deeper understanding on the linkage between plant regeneration and species interactions, especially on how plant-animal and plant-fungal interactions in concert with environmental factors shape plant recruitment. My study reveals the importance of animal-mediated seed dispersal and fungal pathogens in plant recruitment with consequences for potential range shifts of plant species. My thesis has important implications for conservation and management efforts by informing on key species interactions under environmental change.
This study comprises a survey on ecology, morphology and taxonomy of parasitic fungi infecting Pteridophytes and Orchidaceae found by the author on several field trips to Western Panama as part of the project plant parasitic micro-fungi of Western Panama (ppMP). In Panama, approximately 9500 species of vascular plants are found. Of these, Orchidaceae are with ca. 1150 (ca. 12%) species by far the most speciose family. The Pteridophytes in Panama comprise ca. 940 species in 31 families. Most fungal pathogens on Orchidaceae in tropical regions were described from plants in culture or from material intercepted at borders by plant quarantine services and not from their natural habitats. Therefore, little is known about distribution and ecology of these pathogens in their natural range. The author determined and classified several hundred Orchidaceae-species and Pteridophytes at the sites selected in the context of the project. This work facilitated the identification of many host plants (at least to genus-level) even in sterile condition in the field. About 65 species of Pucciniales are known to infest Orchidaceae and ca. 38% of them are described from tropical America. All available types of Pucciniales on Orchidaceae in tropical America were studied and compared with 91 specimens of rust fungi on orchids collected by the author in Panama. Several hundred additional specimens housed in the BPI, almost all intercepted from plant quarantine services, were used for comparison. As result of this work, it is suggested to combine Uromyces stenorrhynchi Henn. to Sphenospora and, as this is the oldest epithet, to synonymize S. kevorkianii Linder, S. mera Cumm. and S. saphena Cumm. with it. Further, it could be demonstrated that Uredo aurantiaca Montemartini, U. cyrtopodii Syd. & P. Syd., U. epidendri Henn., U. guacae Mayor, U. gynandrearum Corda, U. lynchii (Berk.) Plowr., U. neopustulata Cumm. (≡U. pustulata Henn.), U. nigropuncta Henn., U. oncidii Henn., U. ornithidii F. Kern., Cif. & Thurst., and presumably U. scabies Cke., are anamorphs of this variable species. U. gynandrearum is the oldest anamorph-name for all these taxa. Therefore, it can be established that this rust infects more than 80 species of Orchidaceae in three subfamilies. In total, the anamorph of this species was collected by the author on 17 different species of Orchidaceae in Panama which, apart from one species, are all new hosts to science. The molecular data obtained by the author confirm this view, although more data, especially from material from the whole range of distribution of U. gynandrearum, are necessary. Puccinia spiranthicola Cumm. was found to be a synonym of P. cinnamomea Diet. & Holw. and was found by the author on three different Orchidaceae in two subfamilies. Uredo pleurothallidis Keissl. is now considered a synonym of U. wittmackiana Henn. and the latter as the anamorph of Puccinia oncidii Cumm. In the anamorph genus Uredo, a new species was found infecting at least five different species of Sobralia and Elleanthus (Sobraliinae) at different localities. Molecular data indicate it to be related to the currently polyphyletic Phakopsoraceae. For the rusts with suprastomatal sori on Orchidaceae, now separated from Hemileia and placed in the genus Desmosorus (nom. inval.), the current concept with only one taxon is rejected and the establishment of three subspecies is suggested. The complicated taxonomy is discussed and makes it necessary to validate the genus-name and make a new combination. Another Hemileia-anamorph species was found by the author and is considered to be new to science. This is the first species of this alliance in America on Orchidaceae. Molecular data obtained by the author confirm the separation of Desmosorus from Hemileia and the position of the new species. For rusts on Pteridophytes, a new species of Milesia, (teleomorph: Milesina) and a new anamorphic species of Uredinopsis was found, both on hosts hitherto not known. In Calidion, the presumable anamorph-genus of Uncol, the species C. cf. cenicafeae Salazar & Buriticá was found on several new hosts. Further, the teleomorph was found. Morphologically, this teleomorph did not agree with the description of Uncol by the author of the genus, although the anamorph characteristics left no doubt that it is Calidion. Apparently, the description of Uncol is inadequate, but cannot be improved, as the type is unavailable. Molecular data obtained by the author show this species to be closest to Desmosorus. For Uredo superficialis Speg., the anamorph of Desmella, nine new hosts in eight different fern families were found by the author and the collaborators of the ppMP-project. Ecological data indicate that this species includes different host specific races, which, however could not be distinguished morphologically. For all these rusts, a thorough discussion of the ecology in their habitats is given. In total, 21 LSU rDNA sequences from 6 different rust species on Orchidaceae and Pteridophytes were obtained and analyzed with the Maximum Parsimony and Minimum Evolution method. Here, the position of several groups could be confirmed, and some anamorphs could be assigned to different teleomorphic relationships. Within the Ascomycota and their anamorphs, several hitherto unknown species and species not known from these hosts or not known from Panama were found and analyzed. On Orchidaceae, the following fungi belonging to the Ascomycota are described, illustrated and discussed: In the Phyllachorales, a hitherto not known Phyllachora sp. was found on Oncidium warszewiczii Rchb. f. and was compared with the other species of this order currently known from Orchidaceae. In the Asterinaceae s. l. Lembosia cf. epidendri Meir. Silva & O. R. Pereia was found on Maxillaria crassifolia (Lindl.) Rchb. f., which is a new host and new host alliance for this fungus hitherto only known from Brazil. The fungus is described and compared with all species of Asterinaceae currently known on Orchidaceae. In the Meliolaceae, Meliola orchidacearum Cif. was found on Camaridium biolleyi (Schltr.) Schltr. and an Epidendrum sp. which are new hosts and new host alliances of this fungus which was hitherto only known from the Caribbean Islands. It is described, illustrated and compared with the type. In the Glomerellaceae, Glomerella cingulata and its anamorph Colletotrichum gloeosporioides were found on several hosts. The species is illustrated, described and compared with data from literature. In the anamorphic Mycosphaerellaceae, Pseudocercospora odontoglossii (Prill. & Delacr.) U. Braun, a species currently only known from culture, was found on the new host Pleurothallis imraei Lindl. It is illustrated, described and compared with data from literature. On ferns, the following other fungi are described, illustrated and discussed: A conspicuous undescribed form of Polycyclus was found by the author on Elaphoglossum ciliatum (C. Presl.) T. Moore (Dryopteridaceae) and Serpocaulon loriceum (L.) A. R. Sm. (Polypodiaceae). A conspectus of Parmulariaceae infecting ferns is given and demonstrated that Polycyclina should be synonymized under Polycyclus. Summing up, it can be assessed, especially for the Pucciniales, that the most speciose plant family in Panama carries remarkable few species of specific parasites, and that many of them seem to be distributed over a wide range of species which often are not closely related. One reason amongst others seems to be that parasites need a minimum density of host plants in a habitat to survive. As orchid species often occur with only few (and often small) individual plants at a given locality, the probability for a specific pathogen to infect a plant gets too low, hence high diversity by low abundance of hosts might be an impediment for specific pathogens. In this case, unspecific parasites, or such which are infecting larger alliances, are in advantage. Other reasons could be specific traits of orchids, like succulence and mycotrophy which might hamper fungal infections.
Gallery forests (GFs) are floristically and functionally distinct forests along rivers and watercourses. The GFs of the West African savannas form thin stripes with a particular, species-rich flora differing significantly from the surrounding vegetation. Due to their relative isolation in the savannas and their dependence on rivers, GFs are particularly endangered by the expected global climate changes in the 21st century. Despite their high diversity, little is known about the ecology and biogeography of GFs in West Africa. Especially, their response to climate changes and their vegetation dynamics remain largely unknown. This thesis combines floristic, phylo-geographic and ecological data to investigate the biodiversity, historical and recent biogeography and conservation status of GF species in Burkina Faso (BFA) as a model for West Africa.
The fungal genus Pestalotiopsis s.l. contains approximately 300 described species and is globally distributed. The monotypic genus Pestalotia is considered the closest relative of Pestalotiopsis s.l. This study aims to investigate the diversity and systematics within Pestalotiopsis s.l. and its relation to Pestalotia. Therefore, an integrative approach is used considering molecular phylogeny methods as well as examination of morphological characters.
Recently, Pestalotiopsis s.l. was split into three genera with the addition of the newly erected Neopestalotiopsis and Pseudopestalotiopsis. The species of these genera are usually saprotrophic, phytoparasitic, or endophytic, and have been isolated from soil, air, and many kinds of anorganic material. The asexual fruiting bodies appear on infected plant material as black acervuli that release conidia. The conidia are important to examine for morphological taxon recognition. The number of conidial cells is the feature that distinguishes Pestalotiopsis s.l. spp. with five celled conidia, from Pestalotia pezizoides with six celled conidia. However, the significance of morphological characters is controversially discussed among mycologists. In recent years, 55 new species were described based on minor genetic distances and marginal or no morphological differences. Thus, the value of certain morphological characters and genetic markers need to be reconsidered.
In this study, 102 herbarium specimens of 26 described species, with an emphasis on plant pathogenic species from North America, have been morphologically examined and documented through drawings and photographs. Morphological examination was complemented with a comprehensive molecular dataset obtained from 191 cultures representing the genera Neopestalotiopsis, Pestalotia, Pestalotiopsis, Pseudopestalotiopsis, and Truncatella. One novelty of this work is that, besides the well-established markers ITS, TEF1, and ß-tubulin, the protein-coding genes MCM7 and TSR1 were successfully sequenced and included in the analyses. Phylogenies using Maximum Likelihood and Bayesian inference methods of single loci and the combined dataset were calculated. By comparison of these phylogenies, MCM7 was identified as the most powerful one in terms of phylogenetic resolution and statistical support of nodes and is proposed as an additional barcoding marker in Pestalotiopsis s.l.
In Pestalotiopsis, species delimitation was tested using the Baysian Phylogenetics and Phylogeography (BP&P) program that tests an existing species scenario against Bayesian inference methods under a multispecies coalescent model. The program supported only ten species out of the predetermined 19 species scenario. Measurements of conidia for species detected by BP&P were explored using a TukeyHSD-Test in the program R to find means that are significantly different from each other. This test revealed that combinations of morphological characters are required to distinguish between the ten species found by BP&P.
Another purpose of this work was to clarify the status of Pestalotia with regard to Pestalotiopsis s.l. Therefore, fresh epitypic material of Pestalotia pezizoides, was collected, isolated, and cultivated. The molecular analysis of a combined dataset of the gene regions ITS and LSU for species of Amphisphaeriales nested P. pezizoides in the genus Seiridium. Thus, synonymy of Pestalotia with Seiridium is proposed here. This is supported by morphology of the conidia. Further, an epitype is proposed for the type species of Pestalotiopsis, P. maculans. On the other hand, the recently proposed epitype of P. adusta is rejected here as it conflicts with the taxonomic hypothesis obtained in this study and its introduction is inconsistent with the formal requirements for epitypification. A new topotypic specimen is proposed instead. Additionally, several nomenclatural changes become necessary in many species examined. These include three new combinations and six synonyms of species of Pestalotiopsis s.l.
The conclusion of this work is that morphological data have potential as a valuable, inexpensive and easy way to recognize species. However, it is not the best method for species discovery and delimitation bearing in mind that in microfungi and many other organisms, individual plasticity and analogous structures are inadequately investigated. By phylogenetic analyses of molecular sequence data, it is possible to compare a great amount of equivalent characters and to delimit species that are morphologically cryptic. This is especially important since species of Pestalotiopsis s.l. mostly lack sexual structures that are helpful for morphological species delimitation in other groups of fungi. Thus, the Genealogical Concordance Species Concept (GCSC) finds its application in many fungal taxa. Conflicts in the genealogy between phylogenetic trees of different markers are interpreted as recombination of the genetic material within a linage. Accordingly, the change from conflict to congruence in a set of different phylogenetic trees can be seen as the species limit. It can be expected that increased application of the GCSC will lead to further approximation of described species numbers to the real number of species, especially in complicated groups like asexual microfungi.