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Fungi belonging to the Rhytismatales (Ascomycota) are parasites or endophytes of plants, some are saprophytes. Their fruiting bodies are localized in different organs of the host plants belonging to many different families of gymnosperms and angiosperms. Many species of Rhytismatales are known on species of Pinaceae, Ericaceae, and Poaceae. These fungi usually have ascomata that are more or less embedded in host tissue and open by longitudinal or radial splits. They have a more or less carbonized covering stroma, thin-walled, iodine negative asci, and ascospores usually covered by gelatinous sheaths.
In the present study, two lists of species of Rhytismatales in China are presented. One is based on literature and includes 103 species in 15 genera. The second one contains the names of the species in the present study, 57 species in 20 genera based on 90 specimens I collected in the Yunnan and Anhui province in China during July to August in 2001. 31 species in the second list are new species or new records for China, so we presently know 134 species in 22 genera of Rhytismatales for China. 28 new species of Rhytismatales are proposed, 21 species from the Yunnan province and seven from the Anhui province. Among them, three new species are proposed in three new genera, Nematococcomyces, New Genus 1, and New Genus 2, respectively. The 28 new species are Cerion sp., Coccomyces spp. 1-2, Colpoma spp. 1-2, Hypoderma spp. 1-6, Lirula sp., Lophodermella sp., Lophodermium spp. 1-5, Nematococcomyces rhododendri C.-L. Hou, M. Piepenbr. & Oberw., Neococcomyces sp., New Genus 1 sp., New Genus 2 sp., Rhytisma spp. 1-2, Soleella sp., Terriera spp. 1-2, and Therrya sp. The genus Davisomycella is proposed as a synonym of Lophodermella based on observations of the morphology, ecology, and the infected organ. The four genera Cerion, Naemacyclus, Terriera, and Therrya, and three species, Hypoderma rubi, Lophodermium uncinatum, and Naemacyclus pinastri, are reported for the first time for China. All the new taxa, the newly recorded ones, as well as six species which had not been illustrated in detail before, are carefully described and illustrated by line drawings in the present study.
The results show that species of Rhytismatales are highly diverse especially in the natural vegetation in high mountainous areas in China. Most species of Rhytismatales are conspicuously host specific. The diversity of Rhytismatales is closely related to that of the preferred hosts, which are members of Pinaceae, Ericaceae, and Cupressaceae. Based on the detailed morphological observations, the significance of different morphological characteristics for a natural classification of Rhytismatales is discussed. Genera are traditionally defined by character states of a few characteristics, namely the opening patterns of ascomata, the depth of ascomata in the host tissue, and asci and ascospore shape. Data from collections in the field, detailed morphological investigation, and molecular data show, however, that the ecology, the infected organ, the host relationship, and many other characteristics have to be combined to circumscribe natural groups.
The discussion of the systematic significance of morphological characteristics is complemented by molecular data. In the present study, partial nuclear large subunit rDNA sequences of 52 specimens representing 38 species are used to analyse phylogenetic relationships for members of Rhytismatales.
Most species of Rhytismatales are placed in a monophyletic group corresponding to the Rhytismatales in the Maximum Parsimony analysis. The delimitation of the Rhytismatales from the Helotiales is, however, difficult. Cyclaneusma minus should be transferred from the Rhytismatales to the Helotiales, and Cudonia circinans and Spathularia flavida from the Helotiales to the Rhytismatales. These tranfers have previously been proposed based on SSU rDNA analysis by other authors. New Genus 1 sp. has morphological characteristics typical for species of Rhytismatales. In the LSU rDNA analysis, however, it is more closely related to Helotiales rather than toRhytismatales. Therefore New Genus 1 sp. is placed in the Helotiales.
Tryblidiopsis pinastri is morphologically intermediate between members of Rhytismataceae and Cudoniaceae. LSU rDNA sequences in the present study show that T. pinastri is more closely related to species of Cudoniaceae. Therefore, this species is removed from the Rhytismataceae to the Cudoniaceae. The delimitation of further families could not be resolved in the present analysis.
Though many new morphological, ecological, and molecular phylogenetic findings are contributed for the first time, the systematic conclusions at generic, family, and order level can only be fragmentary in the present study. With more collections and more molecular data of the worldwide 450 known and many more unknown species of Rhytismatales at hand, a natural system combining morphological and molecular analysis can be elaborated.
Plant parasitic species of Asterinaceae and Microthyriaceae (Dothideomycetes, Ascomycota, Fungi) are inconspicuous foliicolous fungi with a mainly tropical distribution. They form black colonies on the surface of living leaves. Members of Asterinaceae and Microthyriaceae are characterized by shield-shaped, flat ascomata (thyriothecia) which grow completely superficially on the leaf cuticle. Microthyriaceae, Asterinaceae and other families of thyriothecia-forming ascomycetes belong to the class Dothideomycetes due to the presence of bitunicate asci. However, until today no consistent taxonomic concept nor molecular phylogenetic studies exist for the families of thyriothecioid ascomycetes. In the present thesis, 42 species belonging to 13 different anamorphic and teleomorphic genera of Asterinaceae, Microthyriaceae and ‘Pycnothyriales’ recently collected in Western Panama, are identified, described in detail and illustrated with drawings, transmission and scanning electron microscopical photographs. Among the 42 species, 37 species belong to the Asterinaceae, four species to the Microthyriaceae and one species to the from group ‘Pycnothyriales’. Two species of Asterinaceae are new to sience: Asterina gaiadendricola with an Asterostomella anamorph and Asterina schlegeliae with a Mahanteshamyces anamorph. Among the remaining species of Asterinaceae, 28 species represent new records for Panama: Asterina cestricola, A. ciferriana, A. consobrina, A. corallopoda, A. davillae with anamorph, A. diplocarpa, A. diplopoda, A. ekmanii, A. fuchsiae, A. manihotis, A. phenacis, A. radiofissilis with anamorph, A. siphocampyli, A. sponiae, A. stipitipodia with anamorph, A. styracina, A. tonduzii with anamorph, A. weinmanniae, A. zanthoxyli, Asterostomella dilleniicola, Asterolibertia licaniicola, Asterolibertia nodulosa, Cirsosia splendida with its Homalopeltis chrysobalani anamorph and Prillieuxina winteriana with its Leprieurina winteriana anamorph. The remaining 11 species of Asterinaceae probably respresent new species: Asterina spp. 1-8, Asterolibertia sp., Halbanina sp. and Mahanteshamyces sp. The four species of Microthyriaceae are new records for Panama: Maublanica uleana, Platypeltella irregularis, Platypeltella smilacis and Xenostomella tovarensis. The species Hemisphaeropsis magnoliae in the form group ‘Pycnothyriales’ is a new record for Panama. During this study, voucher material of 44 additional species of plant parasitic thyriothecioid ascomycetes was examined. Thereby, the number of species of Asterinaceae known for Panama since 2006 raises from four to 30, for Microthyriaceae respectively from zero to four and for ‘Pycnothyriales’ from zero to one. 21 of the presented species are new records for Central America and two species are new records for the American Continent. The presented 42 species parasitize 47 host plant species in 39 genera belonging to 28 plant families. For 23 fungal species, new host plant species are discovered. From those, seven belong to host plant genera not reported before to be parasitized by a member of Asterinaceae and Microthyriaceae: Burmeistera (Campanulaceae), Curatella and Davilla (Dilleniaceae), Greigia (Bromeliaceae), Hirtella (Chrysobalanaceae), Oxandra and Xylopia (Annonaceae). In this study, the first molecular phylogenetic approach in Asterinaceae is provided. For the first time, DNA was isolated from fresh material of Asterina spp. and their respective anamorphic stages on leaves in Panama. The hypothesis derived from SSU and LSU rDNA neighbour-joining analysis supports the monophyly of the Asterinaceae and suggests a close relationship to Venturiaceae within the class Dothideomycetes. The data obtained from the ppMP project (plant parasitic microfungi of Panama) indicate a constant but low abundance of plant parasitic thyriothecioid ascomycetes in natural plant communities in Panama, with Asterinaceae as the most species-rich and diverse family. Further collection activities in tropical regions worldwide will certainly increase our knowledge about species diversity and ecology of tropical plant parasitic thyriothecioid ascomycetes.
The fungal interaction with plants is a 400 million years old phenomenon, which presumably assisted in the plants’ establishment on land. In a natural ecosystem, all plant-ranging from large trees to sea-grasses-are colonized by fungal endophytes, which can be detected inter- and intracellularly within the tissues of apparently healthy plants, without causing obvious negative effects on their host. These ubiquitous and diverse microorganisms are likely playing important roles in plant fitness and development. However, the knowledge on the ecological functions of fungal root endophytes is scarce. Among possible functions of endophytes, they are implicated in mutualisms with plants, which may increase plant resistance to biotic stressors like herbivores and pathogens, and/or to abiotic factors like soil salinity and drought. Also, endophytes are fascinating microorganisms in regard to their high potential to produce a great spectrum of secondary metabolites with expected ecological functions. However, evidences suggest that the interactions between host plants and endophytes are not static and endophytes express different symbiotic lifestyles ranging from mutualism to parasitism, which makes difficult to predict the ecological roles of these cryptic microorganisms. To reveal the ecological function of fungal root endophytes, this doctoral thesis aims at assessing fungal root endophytes interactions with different plants and their effects on plant fitness, based on their phylogeny, traits, and competition potential in settings encompassing different abiotic contexts. To understand the cryptic implication of nonmycorrhizal endophytes in ecosystem processes, we isolated a diverse spectrum of fungal endophytes from roots of several plant species growing in different natural contexts and tested their effects on different model plants under axenic laboratory conditions. Additionally,we aimed at investigating the effect of abiotic and biotic variables on the outcome of interactions between fungal root endophytes and plants.
In summary, the morphological and physiological traits of 128 fungal endophyte strains within ten fungal orders were studied and artificial experimental systems were used to reproduce their interactions with three plant species under laboratory conditions. Under defined axenic conditions, most endophytes behaved as weak parasites, but their performance varied across plant species and fungal taxa. The variation in the interactions was partly explained by convergent fungal traits that separate groups of endophytes with potentially different niche preferences. According to my findings, I predict that the functional complementarity of strains is essential in structuring natural root endophytic communities. Additionally, the responses of plant-endophyte interactions to different abiotic factors, namely nutrient availability, light intensity, and substrate’s pH, indicate that the outcome of plant-fungus relationships may be robust to changes in the abiotic environment. The assessment of the responses of plant endophyte interactions to biotic context, as combinations of selected dominant root fungal endophytes with different degrees of trait similarity and shared evolutionary history, indicates that frequently coexisting root-colonizing fungi may avoid competition in inter-specific interactions by occupying specific niches, and that their interactions likely define the structure of root-associated fungal communities and influence the microbiome impacts on plant fitness.
In conclusion, my findings suggest that dominant fungal lineages display different ecological preferences and complementary sets of functional traits, with different niche preferences within root tissues to avoid competition. Also, their diverse effects on plant fitness is likely host-isolate dependent and robust to changes in the abiotic environment when these encompass the tolerance range of either symbiont.
Der Verzehr von radioaktiv belasteten Pilzfruchtkörpern stellt ein Gesundheitsrisiko für den Menschen dar und auch fast 35 Jahre nach der Reaktorkatastrophe von Tschernobyl im Jahr 1986 sind Pilze aus Waldökosystemen zum Teil noch stark durch das ausgetretene radioaktive 137Cs belastet. Die Einschätzung der Belastung und somit des Gesundheitsrisikos ist aufgrund einer Vielzahl von Einflussfaktoren, wie z. B. der Pilzart, der Tiefe des Myzels, der Bodenkontamination und der Feuchtigkeit des Bodens, schwierig. Ziel dieser Arbeit war es die Variabilität, den Einfluss verschiedener Faktoren sowie die effektive Halbwertszeit der 137Cs-Aktivität in Pilzfruchtkörpern zu ermitteln. Des Weiteren wurde überprüft, ob die Bodenkontamination für eine Abschätzung der 137Cs-Aktivität von Pilzfruchtkörpern herangezogen werden kann. Für die Untersuchungen wurden über mehrere Jahre Proben von Maronenröhrlingen (Imleria badia) und Steinpilzen (Boletus edulis) aus vier Waldgebieten in Mittel- und Süddeutschland mit unterschiedlichem Aktivitätseintrag nach der Reaktorkatastrophe von Tschernobyl im Jahr 1986 analysiert. Die Gebiete waren Eichenzell, Wülfersreuth, Oberschönenfeld und der Nationalpark Bayerischer Wald. Als Ergänzung dienten zugesendete Proben derselben Pilzarten von Mitgliedern aus Pilzvereinen aus ganz Deutschland. Zusätzlich zu den Pilzproben wurden Bodenproben gemessen, um zum einen die aktuelle Bodenkontamination zu bestimmen und zum anderen zu überprüfen, ob der Großteil des 137Cs weiterhin im Bereich des Pilzmyzels zu finden ist.
Für die Untersuchung der örtlichen Variabilität der 137Cs-Aktivität wurden Maronenröhrlinge (Imleria badia) aus dem Waldgebiet Eichenzell in den Jahren 2017 bis 2019 analysiert. Innerhalb eines Sammeltages variierten die Messwerte verschiedener Proben innerhalb des Waldgebietes teilweise um den Faktor sechs. Dabei ist die Variabilität innerhalb eines Teilgebietes größer als zwischen beiden Teilgebieten des Waldgebietes Eichenzell. Für ein repräsentatives Ergebnis eines Gebietes ist es aufgrund der Variabilität erforderlich, eine ausreichende Menge an Fruchtkörpern zu analysieren.
Um die effektive Halbwertszeit der 137Cs-Aktivität in Maronenröhrlingen (Imleria badia) zu ermitteln, wurden Proben aus drei Waldgebieten über fünf bis neun Jahre analysiert. Die Wahl der drei Waldgebiete erfolgte anhand des 137Cs-Aktivitätseintrags nach der Reaktorkatastrophe von Tschernobyl im Jahr 1986. Die Bodenkontaminationswerte variieren von 3.000 Bq/m² in Eichenzell über 12.500 Bq/m² in Wülfersreuth bis 35.000 Bq/m² in Oberschönenfeld. Die effektiven Halbwerts-zeiten liegen in einem engen Bereich von 5,2 bis 5,8 Jahre mit einem Mittelwert von 5,4 ± 0,3 Jahren. Damit reduziert sich die radioaktive Belastung der Pilzfruchtkörper in etwa fünfmal schneller als durch die rein physikalische Halbwertszeit des 137Cs von 30,08 Jahren. Durch die Hinzunahme von bereits im Jahr 1990 veröffentlichten Daten ergab sich eine längere effektive Halbwertszeit von 7,7 ± 0,6 Jahren.
Für die Untersuchung der zwei Einflussfaktoren Exposition des Sammelgebiets (Hangausrichtung nach Ost oder West) und Höhenlage wurden sowohl Maronenröhrlinge (Imleria badia) als auch Steinpilze (Boletus edulis) hinsichtlich der 137Cs-Aktivität gemessen, um die Auswirkung auf Pilzarten mit unterschiedlichem Akkumulationsvermögen zu analysieren. Als Untersuchungsgebiet diente der Nationalpark Bayerischer Wald, da dieser ein großes Gebiet umfasst und verschiedene Ausprägungen der beiden Faktoren abbildet. Zudem wurde das Gebiet in Folge der Reaktorkatastrophe von Tschernobyl stark kontaminiert und der Park ist ein beliebtes Pilzsammelgebiet. Anhand der 137Cs-Aktivität von Bodenproben konnte das Gebiet in zwei Regionen (Cluster) eingeteilt werden: eine Region mit hohem und eine mit niedrigem Aktivitätseintrag. Im Vergleich wiesen Maronenröhrlinge (Imleria badia) durchschnittlich eine um den Faktor fünf höhere 137Cs-Aktivität als Steinpilze (Boletus edulis) auf. Der Faktor Höhenlage zeigte im Gegensatz zur Exposition einen Einfluss auf die Kontamination der Pilzfruchtkörper. In Bezug auf die Höhenlage war der Einfluss nur im Falle eines hohen Aktivitätseintrags signifikant, wobei die Pilzproben aus der niedrigsten Höhenlage am höchsten belastet waren.
Zur Ermittlung der vertikalen Verteilung des 137Cs im Boden wurden in den Waldgebieten Eichenzell und Nationalpark Bayerischer Wald Proben bis zu einer Tiefe von 24 cm entnommen und anschließend in 2 cm Schichten analysiert. Alle Verteilungen konnten mit einem Gauß-Fit oder einem multiplen Gauß-Fit mit 2 bis 3 Maxima abgebildet werden. Das erste Maximum lag in allen Fällen in den organischen Horizonten oder im Übergangsbereich zum Ah-Horizont. Folglich befindet sich der Großteil des 137Cs fast 35 Jahre nach der Reaktorkatastrophe von Tschernobyl immer noch im Bereich des Pilzmyzels und kann somit von den Pilzen aufgenommen und in den Fruchtkörpern angereichert werden.
Der Vergleich der 137Cs-Aktivität der Pilz- und Bodenproben aus dem Nationalpark Bayerischer Wald ergab sowohl für Maronenröhrlinge (Imleria badia) als auch für Steinpilze (Boletus edulis) eine positive Korrelation. Nach Unterteilung der Proben anhand der Höhenlage zeigte sich eine noch stärkere Korrelation. Dies zeigt, dass neben der Bodenkontamination auch die Höhenlage einen Einfluss auf die 137Cs-Aktivität der Fruchtkörper hat.
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Ein Ziel dieser Arbeit war die Entwicklung und biologische Evaluierung einer Sensorik zur Verbesserung der Prognose des Apfelschorfs. Als Grundlage für die Schorfprognose dient nach dem Modell von Mills die Länge der Blattnässedauer in Abhängigkeit von der Lufttemperatur. Es wurden mehrjährige Vergleiche verschiedener käuflicher Blattnässesensoren durchgeführt und in Zusammenarbeit mit der Firma THIES Clima ein Sensor für Wasserbenetzung entwickelt. Der Vergleich der käuflichen Sensoren zeigte deutliche Unterschiede in der Anzeige der Nässedauer zwischen den verschiedenen getesteten Sensoren. Die Eignung dieser Sensoren für die Prognose war sehr verschieden. Der im Rahmen des Verbundprojektes entwickelte Sensor ist zuverlässig, wetterfest, korrosionsbeständig und wartungsarm. Die einzelnen Prototypen wurden nach der Evaluierung in der Klimakammer im Freiland getestet und die Einstellungen anhand von Bioassays auf ihre Eignung zur Prognose überprüft. Der marktreife Prototyp kann ohne weitere Modellierung zur Erfassung der Blattnässe von Apfelblättern in die Prognose eingebunden werden.
Ein weiteres Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge der diurnalen Rhythmik der Sporenausschleuderung von Venturia inaequalis zu untersuchen. Im Freiland wurden die Ascosporenflüge unter natürlichen Bedingungen und mit Störlicht registriert. Im Labor wurde der Sporenausstoß unter dem Einfluss der Beleuchtungsstärke und Wellenlängen-Zusammensetzung untersucht. Sowohl im Freiland als auch im Labor konnte eine Aufhebung der Dunkelhemmung des Sporenausstoßes erreicht werden. Der sichtbare Anteil des Lichts konnte auch bei Helligkeiten von über 10000 Lux als Auslöser des Sporenausstoßes ausgeschlossen werden. Durch die Bestrahlung der Pseudothecien tragenden Blätter mit nicht sichtbaren infraroten Lichtanteilen wurde eine Freisetzung der Ascosporen auch im Dunkeln erreicht und die diurnale Rhythmik der Sporenausschleuderung im Freiland wurde aufgelöst.
The division Ascomycota(Fungi) contains a large number of taxa known to reproduce only asexually by the formation of conidia or other non-motile propagules produced by mitotic cellular devisions. They are called anamorphic, mitosporic, asexual or conidial fungi and ecologically, they are often found associated with plant debris in different stages of decay. In general, saprobic anamorphs of ascomycetous affinities are poorly studied and their outstanding diversity is currently underexplored. Phylogenetic relationships are unknown for many of them and they are still largely underrepresented in the current phylogenetic classification system of Fungi, with many morphologically defined anamorphic taxa still awaiting taxonomic reassessment in the light of molecular approaches. The increasing usage of molecular markers combined with robust statistical methods has allowed their phylogenetic affinities to be revealed and to gradually incorporate many of them into the different taxonomic groups of the division Ascomycota. However, the phylogenetic placement and taxonomic status of a large number of saprobic taxa remain unresolved due to the lack of DNA sequence data.
The present dissertation aims to explore the rich but understudied diversity of those anamorphic fungi traditionally known as hyphomycetes that inhabit dead plant debris. It consists of five publications in which a polyphasic approach integrating morphological, developmental, cultural and molecular data was used to incorporate novel or incertae sedis taxa within Ascomycota and to make more sound decisions regarding their taxonomic status. Specific objectives include: 1. the collection, isolation and morphological characterization of selected anamorphic fungi representing putative new or interesting taxa of uncertain phylogenetic placement; 2. the generation of novel DNA sequence data to infer their phylogenetic relationships and to resolve their taxonomic affinities within Ascomycota; 3. the testing of any previously available morphologically based hypotheses on their putative position, generic placement or relationships with teleomorphic, pleomorphic or other anamorphic taxa; and 4. the determination of their generic validity, monophyly and taxonomic boundaries using molecular data and phylogenetic analyses methods.
Materials studied in these five projects consisted of specimens collected during field work carried out by the author or collaborators in different countries including USA, the Czech Republic and Panama between the years 2014 and 2017. The target substrates were dead leaves of different palm trees, dead wood and bark of pines and twigs or stems of unknown shrubs and woody vines that are all known to harbor a rich saprobic mycobiota. Putative novelties or anamorphic taxa with unknown or poorly studied phylogenetic affinities were selected for further morphological and molecular investigation. Micromorphological studies were based on fungal structures observed on natural substrate, herbarium specimens and in culture. DNA was extracted from cultures and PCR amplification followed by Sanger sequencing was carried out using relevant molecular markers employed in fungal phylogenetic studies. Newly obtained DNA sequence data were analyzed following a standard phylogenetic analysis pipeline and phylogenetic relationships were reconstructed using character-based methods such as Maximum Likelihood and Bayesian inference.
Conclusion is that anamorphic Ascomycota inhabiting dead plant debris represents a largely untapped source of biodiversity and information still in need of further exploration. A new capnodiaceous genus Castanedospora, seven new species named Taeniolella sabalicola, Hermatomyces bifurcatus, H. constrictus, H. megasporus, H. sphaericoides, H. verrucosus and Septonema lohmanii, and two new combinations, Castanedospora pachyanthicola and H. reticulatus, are proposed based on morphological and DNA sequence data. Molecular phylogenetics was confirmed as the tool of choice for the inference of relationships in novel or incertae sedis anamorphic fungi that are otherwise difficult to assess in the absence of a teleomorphic state. They were first resolved or revisited for several saprobic species such as Ernakulamia cochinensis, H. sphaericus, H. tucumanensis or Septonema fasciculare in a suitable framework for phylogenetic hypothesis testing. Molecular data allowed to fully incorporate all these taxa in Ascomycota, particularly within the classes Dothideomycetes and Sordariomycetes, and to provide a foundation for better taxonomic decisions on their classification. Large and polyphyletic genera such as Taeniolella, Sporidesmium and Septonema, partially treated in this work and containing mostly saprobic species of obscure affinities, remained in need of further investigation.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit werden zum ersten Mal die Ökologie, Morphologie und Systematik von Pilzen untersucht, die assoziiert mit Haut- und Nagelläsionen von ambulanten Patienten sowie von Patienten dermatologischer Praxen in der Provinz Chiriquí im Westen Panamas nachgewiesen wurden. Die Pilze werden klassifiziert nach dem klinischen D-H-SSystem von Rieth und entsprechend ihrer Position im phylogenetischen System der Pilze. Die Morphologie der verschiedenen Arten wird dokumentiert auf der Grundlage von Kulturen und lichtmikroskopischer Untersuchungen durch Beschreibungen sowie Zeichnungen und Fotographien charakteristischer Strukturen. Die Pathogenität der einzelnen Pilzstämme wurde nicht nachgewiesen, sondern auf der Grundlage von Angaben aus der Literatur diskutiert. Außerdem lieferte die Literatur Daten zum Vorkommen der Pilze an Pflanzen und anderen Substraten in der Natur.
In Panama wurden zahlreiche klinische Proben untersucht, von denen ca. 100 Pilzstämme nach Deutschland geschickt wurden. Dort konnten 80 Stämme weiter kultiviert und detailliert untersucht werden. Mehr als 22 verschiedene Arten wurden beobachtet, die 17 verschiedenen Gattungen angehören. Sie entsprechen drei verschiedenen Arten von Dermatophyten, mindestens drei Arten von Hefen und 16 verschiedenen Schimmel- oder sonstigen Pilzarten.
Mit Ausnahme von Hormographiella verticillata wurden ausschließlich imperfekte Stadien beobachtet, und zwar überwiegend von verschiedenen Vertretern der Ascomycota: Dothideales: Scytalidium dimidiatum (6 Stämme), Eurotiales: Aspergillus spp. (4), Paecilomyces lilacinus (2), Penicillium sp. (2), Hypocreales: Fusarium lichenicola (3), F. solani (4), F. subglutinans (1), Microascales: Scopulariopsis brevicaulis (2), Onygenales: Trichophyton mentagrophytes (2), T. rubrum (9), T. tonsurans (7), Ophiostomatales: Sporothrix schenckii (1), Pleosporales: Curvularia geniculata (1), Polystigmatales: Colletotrichum gloeosporioides (1), Sordariales: Nigrospora sphaerica (1), Saccharomycetales: Candida spp. (12), Geotrichum candidum (8), incerte sedis: Pestalotiopsis cf. tecomicola (1), Tritirachium oryzae (1). Vertreter der Basidiomycota sind: Agaricales: Hormographiella verticillata bzw. Coprinellus domesticus (3), Polyporales: Unbekannter Basidiomycet (1), Trichosporonales: Trichosporon cutaneum (6).
Im Rahmen dieser Studie waren Schimmelpilze die am häufigsten bei Haut- und Nagelläsionen angetroffenen Pilze. Unter diesen waren Fusarium-Arten und Scytalidium dimidiatum besonders häufig vertreten. Candida-Arten wurden ebenfalls oft isoliert. Die wichtigste Art unter den Dermatophyten war Trichophyton rubrum. Die prozentualen Anteile der verschiedenen Gruppen entsprechen gut den von anderen Autoren aus anderen Regionen publizierten Ergebnissen. Dies erklärt sich aufgrund der ökologischen Tatsache, dass die Sporen der Schimmelpilze fast überall in der Natur vorhanden sind und diese Pilze viele verschiedene Substrate nutzen können. Candida-Arten gehören zur normalen Flora des Menschen, können aber bei immunodefizienten Patienten, Diabetikern u.a. schwere Haut- und Schleimhautinfektionen, sowie Organerkrankungen verursachen. Dermatophyten sind als Krankheitserreger oberflächlicher Hautmykosen bekannt.
Zum ersten Mal wird das Vorkommen von Hormographiella verticillata in Amerika nachgewiesen. Dieses imperfekte Stadium eines Basidiomyceten hat in Kultur Fruchtkörper gebildet, die als Coprinellus domesticus bestimmt wurden. Damit wurde zum ersten Mal die Anamorph-Teleomorph-Verbindung zwischen diesen beiden Arten festgestellt, die durch eine molekular-phylogenetische Analyse von LSU rDNA (große Untereinheit der ribosomalen DNA) unterstützt wird. Für diese Analyse wurden andere Stämme und Genbank-Daten zum Vergleich herangezogen.
In den Kulturen von H. verticillata entstehen vor der Entwicklung der Fruchtkörper asexuelle sterile Hyphen, die als Ozonium-Stadium bezeichnet werden können. Zum Vergleich wurden Herbarbelege von verschiedenen Arten dieser Gattung bearbeitet. Die Arten sind morphologisch nicht unterscheidbar, weshalb vorgeschlagen wird, nur den Gattungsnamen zur Bezeichnung des entsprechenden Entwicklungsstadiums zu benutzen.
Es war nicht möglich, aufgrund morphologischer Merkmale den Stamm des Unbekannten Basidiomyceten zu bestimmen. Erst eine molekular-phylogenetischer Analyse von LSU rDNA mit Vergleichssequenzen aus der Genbank zeigte, dass der Pilz nahe verwandt ist mit Vertretern der Polyporales.
Die Bromeliaceae umfassen mehr als 3.100 fast ausschließlich neotropische Arten. Bekannt für ihre außergewöhnliche ökologische Vielseitigkeit haben sich Bromelien erfolgreich in terrestrischen und epiphytischen Lebensräumen ausgebreitet.
Eine umfassende Untersuchung des Gefährdungsgrades aller Bromelienarten Panamas und Costa Ricas stand bisher noch aus und ist insbesondere aufgrund des großen Reichtums an Lebensräumen, der beide Länder auszeichnet, und den vielfältigen Veränderungen geboten.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden während der insgesamt etwa achtmonatigen Feldarbeit 54 Exkursionen in Westpanama durchgeführt und Belege von 61% (126 Arten) der für Panama bekannten Arten gesammelt.
Auf der Basis der Feldarbeit und der in verschiedenen Herbarien durchgeführten Studien (Überprüfung und Digitalisierung von > 8.000 Aufsammlungen) wurden Diversität, Endemismus, Areale und räumliche Muster der Artenvielfalt der Bromeliaceae in Panama und Costa Rica erfasst, dokumentiert und analysiert.
Nur drei der derzeit bekannten acht Unterfamilien der Bromeliaceae finden sich in Panama und vier in Costa Rica. Zwanzig Arten werden hier erstmals für Panama gemeldet. Sechs bisher für Panama gemeldete Bromelienarten wurden als irrtümlich gemeldet identifiziert. Die Flora der Bromeliaceae umfasst nun 16 Gattungen und 206 Arten in Panama sowie 18 Gattungen und 199 Arten in Costa Rica.
33 Arten sind endemisch in Panama, 32 Arten in Costa Rica und 36 Arten sind auf das Gebiet beider Länder beschränkt. Die Gattung Werauhia hat ihr Diversitätszentrum in Panama (47 von insgesamt 87 Arten) und Costa Rica (59/87 Arten) und ist gleichzeitig die artenreichste Gattung in beiden Ländern.
In Panama treten 113 Arten (54,9 %) zwischen 1.000 und 2.000 Höhenmetern auf. Die Art mit der niedrigsten Höhengrenze ist Pitcairnia halophila, die am höchsten angetroffene Art ist Werauhia ororiensis.
Für jede der für Panama und Costa Rica (259 Arten) gemeldeten Bromelienarten wurde eine Verbreitungskarte erstellt; für die in beiden Ländern auftretenden 191 Arten wurde darüber hinaus die potenzielle Verbreitung modelliert.
In Panama ist der prämontane Regenwald mit 138 Arten (einschließlich 25 der insgesamt 33 endemischen Arten) die Holdridge-Vegetationszone mit der höchsten Anzahl an Bromelien. In Costa Rica hat der untere Bergregenwald einen besonders hohen Anteil endemischer Bromelien (13 von insgesamt 32 Arten).
In Panama und Costa Rica beherbergen mittlere Höhenlagen den größten Artenreichtum der Bromeliaceae mit Maximalwerten von etwa 125 Arten im Osten Costa Ricas und in Westpanama. Einige Regionen Panamas verfügen nicht über ausgewiesene Schutzgebiete, weisen jedoch einen hohen Artenreichtum an Bromelien auf (z.B. Teile Westpanamas, El Valle de Anton und benachbarte Gebiete sowie die Serranía de Cañazas).
In der hier vorgestellten Klassifizierung des Gefährdungsgrades gemäß den Richtlinien der IUCN werden für Panama 32 Arten als vom Aussterben bedroht (CR), 36 Arten als Stark Gefährdet (EN) und 36 Arten als Gefährdet (VU) eingestuft. In Costa Rica wird Aechmea aquilega als Ausgestorben (EX) eingeschätzt. Vier Arten werden als vom Aussterben bedroht (CR), 30 Arten als Stark Gefährdet (EN) und 39 Arten als Gefährdet (VU) klassifiziert.
In Panama wurden 184 Arten (89% der insgesamt 206 Arten) in Schutzgebieten nachgewiesen. 122 Arten (59%) wurden sowohl innerhalb als auch außerhalb und 19 Arten (9%) nur außerhalb von Schutzgebieten nachgewiesen. In Costa Rica kommen 182 Bromelienarten (91% der insgesamt 199 Arten) in Schutzgebieten vor, 168 Arten (84%) wurden sowohl innerhalb als auch außerhalb und 14 Arten (7%) nur außerhalb von Schutzgebieten nachgewiesen.
Die Schätzungen zeigen, dass die zu erwartende Gesamtzahl der Bromelienarten in Panama zwischen 224 und 250 Arten liegt, und die zu erwartende Gesamtzahl der Bromelienarten in Costa Rica liegt zwischen 207 und 221 Arten. Den Ergebnissen der Modellierung zufolge wird für eine Anzahl bisher nur für Costa Rica gemeldeter Arten das Auftreten in Panama mit erheblicher Wahrscheinlichkeit prognostiziert (z.B. Guzmania blassi, Werauhia ampla), wie auch umgekehrt das Vorkommen bisher nur für Panama bekannter Arten in Costa Rica (z.B. Aechmea strobilina, Pitcairnia kressii).
Der Erhalt der bestehenden Schutzgebiete sollte ein vorangiges Ziel sein. Darüber hinaus ist es wünschenswert, einige dieser Gebiete auszudehnen und neue Schutzgebiete auszuweisen, um biologisch hochdiverse Gebiete mit einem hohen Anteil endemischer Arten zu schützen.
Tulasnella species (Tulasnellaceae, Cantharellales, Basidiomycota) form inconspicuous basidiomata on rotten branches or trunks of trees, difficult to find and recognize in nature. However, according to ultrastrucural and molecular data, species of Tulasnellaceae are the most frequent mycorrhriza forming fungi (mycobionts) of green, photosynthetic orchids worldwide. Species of Tulasnellaceae were also found as prominent mycobionts of the extraordinary diverse orchids in tropical montane rainforest of Southern Ecuador. Orchids obligately depend on mycobionts during the juvenile stage when the fungi have to deliver carbon to the non-photosynthetic protocorm and thus the fungi substantially influence the establishment of orchids in the wild. Species of Tulasnellaceae can acquire carbon from decaying bark or wood by specific saprotrophic capabilities as was recently proven through comparative genomics that included data on decay enzymes from Tulasnella cf. calospora isolated from orchid mycorrhizae (Anacamptis laxiflora, Italy). Thus, species of Tulasnellaceae can be saprotrophs and symbionts simultaneously.
It is currently under discussion, whether specific species of Tulasnella are required for seed germination and establishment of distinct terrestrial and epiphytic orchids in nature or if species of Tulasnella are generalists concerning their association with orchids. The inconsistences in species concepts and taxonomy of Tulasnella spp., however, strongly impede progress in this field of research. The aim of the present study was, therefore, to revise the species concepts by combining, for the first time, morphological and molecular data from basidiomata.
Specimens were collected in tropical Andean forest in Southern Ecuador and in temperate forests in Germany. Additional specimens were loaned from fungaria. In total, 205 specimens, corresponding to 16 own samples and 189 specimens from fungaria were analyzed. The mycobiont relationships of Tulasnella spp. with orchids from the sampling area in Ecuador were studied in populations of Epidendrum rhopalostele. The basis for molecular-phylogenetic analysis was completed by data obtained from own previous investigations on mycobionts from the investigation area and Tulasnella isolates from Australia.
30 morphospecies are illustrated and delimited by a morphological key based on traditional species concepts. Tulasnella andina from Ecuador and Tulasnella kirschneri from China are presented as species new to science. Tulasnella cruciata is described from herbarium material for the first time. Tulasnella aff. eichleriana and T. violea are reported for the first time from Ecuador. Molecular sequences of two Tulasnella spp. isolated from mycobionts of Epidendrum rhopalostele cannot be related to any morphological species concept. Statistical analyses suggest that conventional diagnostic using morphological characteristics is ambiguous for delimiting morphologically similar species.
For the first time sequences of the ITS-5.8S rDNA region were obtained after cloning from fresh basidiomata. Extraction of DNA from herbarium specimens was, however, unsuccessful. Sequences from 16 fresh basidiomata, six pure cultures, and sequences of orchids mycorrhizae (e.g. from Epidendrum rhopalostele) available in the database GenBank were analyzed. Proportional
variability of ITS-5.8S rDNA sequences within and among cultures and within and among specimens were used to designate morphospecies. Results suggest an intragenomic variation of less than 2 %, an intraspecific variation of up to 4 % and an interspecific divergence of more than 9 % for Tulasnella spp.
Four percent of intraspecific divergence was defined as a minimum threshold for delimiting phylogenetic species. This threshold corroborates the so far used 3 % to 5 % divergence in delimitation of operational taxonomic units of Tulasnella mycobionts.
Quite a number of sequences of Tulasnella are available in GenBank, mostly obtained from direct PCR amplification from orchid mycorrhizae. By including closely related sequences in the phylogenetic analysis, several morphological cryptic species of Tulasnella, mostly from Ecuador, were found. Arguments are given for molecular support of the new species Tulasnella andina and the established species Tulasnella albida, T. asymmetrica, T. eichleriana, T. tomaculum, and T. violea. Thus, by combining molecular and morphological data species concepts in Tulasnella are improved. The definitions of Tulasnella calospora and T. deliquescens, however, remain phylogenetically inconsistent.
The present investigation is a first step to expand our knowledge on the intraand interspecific morphological and molecular variability of Tulasnella spp. and to delimit species relevant for studies on ecology and communities of orchids and Tulasnellaceae.
Hyperparasitic fungi on black mildews (Meliolales, Ascomycota) : hidden diversity in the tropics
(2023)
Meliolales (Sordariomycetes, Ascomycota) is a group of obligate plant parasitic microfungi mainly distributed in the tropics and subtropics. Meliolalean fungi are commonly known as “black mildews”, as they form black, superficial hyphae on the surface of vegetative and reproductive organs of vascular plants. They are considered biotrophic parasites, and the infections caused by black mildews can lead to a decrease in the photosynthetic activity of plants, as well as to an increase in the temperature and respiration rate of their leaves.
Meliolales are frequently parasitized by hyperparasitic fungi, i.e., parasitic fungi that have parasitic hosts. These hyperparasites are all Ascomycota and belong mainly to the Dothideomycetes and Sordariomycetes. Although hyperparasites represent a megadiverse group, species were only described by morphology until 1980, and the systematic position of more than 60 % of known species is still unclear. In addition, there are no DNA reference sequences available in public databases for any of the species of hyperparasites of Meliolales, and no ecological studies have been done up to now.
Before this study, no exact number of hyperparasitic fungi growing on colonies of black mildews existed. Here, we present a checklist including 189 species of fungi known to be hyperparasitic on Meliolales, but the number of existing species is likely to be even higher. The elaboration of this species checklist laid the foundations for this investigation, as it helped to understand the present state of knowledge of hyperparasitic fungi on Meliolales worldwide.
For the present study, fresh specimens of leaves infected with colonies of Meliolales and hyperparasites were opportunistically collected at 32 collection sites in Western Panama and Benin, West Africa, in 2020 and 2022, respectively. In total, 100 samples of plant specimens infected with black mildews were collected, of which 58 samples were parasitized by hyperparasitic fungi. 31 species and morphospecies of hyperparasitic fungi were identified. In addition, 35 historical specimens, including 12 type specimens, were examined for the present work.
DNA of hyperparasitic fungi was isolated directly from conidia, synnemata, apothecia, perithecia or pseudothecia of fresh and dried specimens. The main challenges faced by scientists in doing molecular studies of hyperparasitic fungi are related to the fact that the hyperparasitic fungi are intermingled with tissues of the meliolalean hosts and other organisms present in a given sample. This makes the isolation of DNA exclusively from the hyperparasite difficult. Moreover, hyperparasitic fungi on Meliolales are biotrophs and cannot be grown axenically. The hosts themselves are also biotrophic, further complicating DNA isolation from either partner. These factors have contributed to a lack of reference sequences in public databases. After more than 100 attempts, DNA of 20 specimens of hyperparasitic fungi, representing seven species, has been isolated in the context of the present investigation. Three partial nuclear gene regions were amplified and sequenced: nrLSU, nrSSU and nrITS. The datasets were assembled for phylogenetic analyses applying Maximum Likelihood (ML) and Bayesian inference (BI) methods. DNA sequences of hyperparasitic fungi on Meliolales were generated for the first time in the context of the present investigation.
Hyperparasitic fungi on Meliolales do not represent a single systematic group, but a polyphyletic ecological guild of fungi. Because of this huge diversity, only the systematics of species of perithecioid hyperparasites, as well as of the species of the genera Atractilina and Spiropes known to be hyperparasitic on black mildews was discussed in this thesis, as they represented the most common groups of fungi found in Benin and Panama. The results indicated, for example, the systematic position of Dimerosporiella cephalosporii and Paranectriella minuta in the Sordariomycetes and Dothideomycetes, respectively. In addition, the first record of a hyperparasitic fungus of black mildews in the Lecanoromycetes, namely Calloriopsis herpotricha, is reported here. The systematics of Atractilina parasitica and of some species of Spiropes is also discussed here.
In the context of the present investigation, four species new to science were described. They are presented with detailed descriptions, photos and scientific illustrations. Taxonomic studies of this thesis also generated seven new synonyms, nine new records for Benin, seven for Panama, one for Africa and two for mainland America, as well as the confirmation of one anamorph-teleomorph connection by molecular sequence data.
The ecology of hyperparasitic fungi on Meliolales is complex and far from being completely understood. The hypothesis of host specificity between hyperparasitic fungi, their meliolalean hosts and their plant hosts was tested for the first time, through a tritrophic network analysis. Results indicate that hyperparasites of Meliolales are generalists concerning genera of Meliolales, but apparently specialists at the level of order. In addition, hyperparasitic fungi tend to be found alongside their meliolalean hosts, suggesting a pantropical distribution.
In dieser Arbeit, deren Hauptanliegen die Erstellung eines pflanzensoziologischen Systems war, wurde die Segetalvegetation der Sudanzone Westafrikas durch vegetationskundliche Aufnahmen erfasst. Zu den Aufnahmen wurden Bodenproben entnommen und Befragungen über die Anbaumethoden sowie Nutzung der Segetalarten durchgeführt. Um ein repräsentatives Bild der Segetalvegetation zu erreichen, wurden Regionen in Burkina Faso, Nigeria, Benin, Senegal und Mali zur Analyse ausgewählt, die in der Süd-, Nordsudanzone sowie in angrenzenden Gebieten der Sahelzone lagen. 601 Arten aus 70 Familien wurden identifiziert. Vier Familien, nämlich Poaceae, Leguminosae- Papilionaceae, Cyperaceae und Asteraceae dominieren in der Segetalflora und stellen die Hälfte der Arten, während die übrigen Familien, mit oft nur einem Vertreter, weniger repräsentiert sind. Corchorus tridens, Mitracarpus scaber und Leucas martinicensis, die drei häufigsten Segetalarten in der Sudanzone stammen jedoch nicht aus den vier oben genannten Familien. Die meisten Arten sind Therophyten und haben eine in den Tropen eingeschränkte Verbreitung. Es sind entweder pantropische (42 %), afrikanische Arten (32) oder paläeotropische Arten (20 %). Aus den 1120 Aufnahmen wurden 65 Gesellschaften beschrieben. Ein Vergleich dieser Gesellschaften führte zur Erarbeitung einer synoptischen Tabelle, deren Einheiten zur Herausarbeitung von pflanzensoziologischen Syntaxa dienten. Dabei wurden die bis dato beschriebenen Einheiten der Segetal- sowie Ruderalvegetation in den Tropen zum Vergleich einbezogen. Ein pflanzensoziologisches System der Segetalvegetation in der Sudanzone wurde erstellt. Zwei neue Klassen wurden definiert: die Leucetea martinicensis und die Caperonietea palustris. Die Leucetea martinicensis kommen auf den trockenen Böden vor und enthalten zwei Ordnungen: die Commelinietalia benghalensis auf gedüngten und die Polycarpeaetalia corymbosae auf ungedüngten Feldern. Die Commelinietalia benghalensis bestehen aus zwei Verbänden, dem Celosion trigynae und dem Tridaxion procumbentis. Der erste Verband ist sowohl in der Nord- als in der Südsudanzone anzutreffen, während der zweite nur in der Südsudanzone zu beobachten ist. Die Polycarpeaetalia corymbosae beinhalten drei Verbände: das Brachiarion distichophyllae, das Merremion tridentatae und das Jacquemontion tamnifoliae. Das Brachiarion distichophyllae kommt überall in der Sudanzone vor und bevorzugt die häufigen pisolithenreichen Böden. Das Merremion tridentatae ist auch in der gesamten Sudanzone verbreitet. Es ist überwiegend auf ausgesprochen sandigen Böden zu finden. Das Jacquemontion tamnifoliae hat einen eindeutigen Schwerpunkt in der Sahelzone und den Übergangsgebieten zur Sudanzone. Das ist der Verband, der auf den Hirsefeldern der Dünen in der Sahelzone wächst. Die Caperonietea palustris sind eine edaphisch stark geprägte Klasse. Sie wachsen auf den extrem tonreichen Vertisolen. Da diese eine Seltenheit in der Sudanzone sind, stellen die Caperonietea palustris eine ganz besondere Vegetation in der Sudanzone dar. Darin wurden zwei Assoziationen beschrieben: das Sorghetum arundinaceum und das Hygrophiletum auriculatae. Die Segetalvegetation auf den Reisfeldern in den Senken gehört zur neuen Ordnung Melochietalia corchorifoliae, die den Phragmitetea TÜXEN