Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie, Band 16 (2008)
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Ökologischer Vergleich der Spinnenfauna (Arachnida: Araneae) von Energiewäldern und Ackerland
(2008)
Kurzumtriebsflächen, oder auch Energiewälder bzw. Schnellwuchsplantagen genannt, sind Flächen mit schnellwachsenden Baumarten (z. B. Hybridpappeln), die in kurzen Umtriebszeiten von 2 bis 10 Jahren bewirtschaftet werden. Nach der zyklischen Ernte treiben die Bäume wieder aus (Stockausschlag) und können nach einigen Jahren erneut genutzt werden. Das Prinzip der schnellwüchsigen Baumarten ist dem früher weit verbreiteten Niederwald ähnlich, allerdings mit dem Unterschied, dass der Energiewald in der Regel auf stillgelegten landwirtschaftlichen Flächen angebaut wird und bei der Begründung züchterisch bearbeitetes Material von Pappel, Aspe und Weide verwendet wird. Kurzumtriebsflächen dienen vorwiegend der Holzproduktion (v. a. Hackschnitzel) zur Gewinnung von (Wärme-)Energie. Spinnen (Arachnida: Araneae) kommen in allen terrestrischen Lebensräumen in großer Artenzahl vor. Allein auf dem Gebiet Deutschlands sind derzeit über 1000 verschiedene Spinnenarten bekannt (Blick & al. 2004). Spinnen ernähren sich räuberisch, wobei ihre Beutetiere meist andere Arthropoden darstellen. Aufgrund der spezifischen Ansprüche vieler Arten an bestimmte (Mikro-)Habitate und damit an spezielle Lebensraumanforderungen eignen sie sich besonders für die qualitative Charakterisierung von Groß- und Kleinlebensräumen. Auch die Veränderung von Lebensräumen durch verschiedene Einflüsse (z. B. Änderung der Nutzungsintensität, Schadstoffimmissionen, Entwässerung, Sukzession, etc.) kann durch Spinnen gut bewertet und dokumentiert werden. Sie werden deshalb häufig bei der Beurteilung der Schutzwürdigkeit von Flächen, bei Eingriffsgutachten, Erfolgskontrollen, Umweltverträglichkeitsuntersuchungen sowie zum Biotopmonitoring herangezogen und zunehmend als Indikatorgruppe für die Bewertung von Habitaten verwendet (z. B. Clausen 1986, Gack & al. 1999). Bisher gibt es nur wenige publizierte Studien zum Vorkommen und zu den Entwicklungstendenzen der epigäischen Arthropodenfauna auf Energiewaldflächen (Blick & Burger 2002, Blick & al. 2003). Mit der vorliegende Untersuchung sollen daher exemplarisch die Auswirkungen solcher Kurzumtriebs-Versuchsflächen auf die epigäische Raubarthropodenfauna beleuchtet werden. Als eine der wichtigsten Prädatorengruppen wurde die Ordnung der Spinnen (Araneae) gewählt, die aufgrund der hohen Arten- und Individuenzahl sowie oft spezifischer Biotopansprüche der einzelnen Arten besonders geeignet erscheint. Besonderes Interesse erweckt bei vorliegender Untersuchung die Fragestellung, ob sich innerhalb weniger Jahre waldtypische Spinnenarten einstellen und inwieweit sich die Spinnenfauna bezüglich des Ausgangsstadiums „Acker“ verändert (Sukzession). Darüber hinaus wurde ermittelt, welche Auswirkungen die Ernte eines aufstockenden Energiewaldes auf die Spinnenzönose haben kann.
Vorratsschädliche Insekten sind Spezialisten, die in der Lage sind, trockene pflanzliche Materialien aufzuspüren, zu besiedeln und damit über die Befeuchtung durch Respiration dem Abbau durch weitere Organismen (Pilze, Milben, Bakterien) zuzuführen. Auf diese Weise sind sie die Auslöser eines Kompostierungsprozesses. Durch ihr hervorragendes Orientierungsvermögen entlang eines Duftstoffgradienten finden sie sich regelmäßig in Vorratslagern und Gebäuden der Lebens- und Futtermittelverarbeitung ein, falls sie nicht bereits mit befallenen Produkten passiv eingeschleppt wurden. In der Praxis der Schädlingsbekämpfung in Deutschland werden zunehmend auch Verfahren der Hitzeentwesung in Gebäuden angeboten, die der Begasung mit giftigen Gasen Konkurrenz machen und auch in Betrieben des Ökolandbaus eingesetzt werden können. Einen Überblick über den Einsatz extremer Temperaturen im Vorratsschutz vermitteln die Arbeiten von Fields (1992), Burks et al. (2000) und Adler & Rassmann (2000). Laborversuche unter definierten Temperaturen hatten zum Ziel, die Widerstandsfähigkeit bestimmter Arten und ihrer Entwicklungsstadien zu überprüfen. Darüber hinaus wird kurz über Erfahrungen in der Praxis berichtet.
Einzelne Erzwespenarten aus der Familie Eulophidae haben sich mittlerweile als fester Bestandteil des Parasitoidenkomplexes von C. ohridella etabliert. In Berlin wurden im Rahmen eines geförderten Projekts (EFRE- Europäischer Fond für regionale Entwicklung der EU und der Senatsverwaltung für Stadtentwicklung) 21 Schlupfwespen-Arten als natürliche Gegenspieler nachgewiesen (Jäckel & al. 2007). Nach wie vor sind die natürlichen Parasitierungsraten mangelhaft. Dazu wurden während der Projektlaufzeit unterschiedliche Erhebungen mit dem Ziel durchgeführt, Ursachenkomplexe herauszuarbeiten. Die Parasitierungsraten wurden in Abhängigkeit vom Erfassungszeitpunkt, vom Standort der Kastanien in der Stadt, von der Dichte der Kastanien je Flächeneinheit und von der Diversität der Umgebungsvegetation bestimmt. Parallel wurde das Parasitoidenspektrum im Untersuchungszeitraum unter verschiedenen Bedingungen ermittelt. Da keine parasitierungsbegünstigenden Faktoren herausgearbeitet werden konnten, um daraus nützlingsfördende Maßnahmen abzuleiten, wurde eine geeignete Schlupfwespe aus dem natürlichen Parasitoidenkomplex ausgewählt, um die Möglichkeiten eines gezielten Einsatzes zur Dezimierung der Motte im Freiland zu erarbeiten. Die Biologie von P. agraules wurde im Labor und im Freiland untersucht. Weiterhin wurde durch Freilassung markierter Tiere im Freiland deren Verhalten studiert.
Es wird die Verschiedenheit der einzelnen Larvenstadien hervorgehoben, die in der Hypermetamorphose ihren Gipfel erreicht. Am Beispiel der Coleoptera wird der Stand der taxonomischen Kenntnisse erörtert und in seiner z.T. krassen Differenzierung erläutert. Es werden Möglichkeiten der Determination von Larven vorgestellt. Einige Ordnungen der Holometabola können auch durch apomorphe Merkmale der Larven als Monophyla wahrscheinlich gemacht werden, z. B. Neuroptera, Trichoptera und Siphonaptera, bei anderen gestatten dies die gegenwärtigen Kenntnisse nicht, z. B. Coleoptera und Hymenoptera. Auch die Monophylie subordinierter Taxa kann anhand von abgeleiteten Merkmalen der Larven dargestellt werden, wie am Beispiel der Familie Scirtidae (Coleoptera) erläutert wird. Es wird darauf hingewiesen, dass Inkongruenzen von Larval- und Imaginalsystemen wertvolle Hinweise auf Forschungsbedarf zur Auflösung paraphyletischer Gruppen liefern können. Die Bedeutung der Larven für die Taxonomie, Systematik und Phylogenetik ist sehr groß, und es wird eine verstärkte Aufmerksamkeit zur Erforschung der „Holomorphe“ im Sinne Hennigs angemahnt.
Zu den Ährenschädlingen am Winterweizen zählen die Gelbe Weizengallmücke (C. tritici (Kirby)) und die Orangerote Weizengallmücke (S. mosellana (Géhin)) (Holland & al., 1996). In Abhängigkeit vom Befallsstadium der Weizenähre und der Biologie der Erreger sind folgende Schadsymptome bekannt: Verminderung der Kornzahl pro Ähre (C. tritici) bzw. geschrumpfte oder missgebildete Körner (S. mosellana) (Mölck, 2006). Der Saatgutwert wird beeinträchtigt und die Backqualität beeinflusst (Miller & Halton, 1961). Hinsichtlich Prognose und Überwachung des Auftretens von Weizengallmücken gab es bisher keine praxistauglichen methodischen Ansätze im Bundesland Sachsen-Anhalt. Hinzu kommt, dass der derzeit verstärkt praktizierte pfluglose Anbau von Weizen nach Weizen ein höheres Befallsrisiko erwarten lässt. Mit der Identifikation von Sexualpheromonen, die als hoch attraktiv für Männchen von S. mosellana gelten (Gries & al., 2000), eröffnen sich nun neue Prognosemöglichkeiten. Die effektive Nutzung von Pheromonfallen zum Monitoring von Gallmücken könnte somit ein erster Baustein zur Erarbeitung praxistauglicher Richtwerte darstellen. In einer zweijährigen Testphase wurde in Zusammenarbeit mit der Landesanstalt für Landwirtschaft, Forsten und Gartenbau geprüft, ob die Pheromonfallen eine Gradationswahrscheinlichkeit der Problemschädlinge, insbesondere in Risikofruchtfolgen signalisieren können. Die Ergebnisse sowie Daten zu weiteren Überwachungsansätzen werden präsentiert.
Die Auswirkungen des globalen Klimawandels werden zunehmend sichtbar. In Deutschland haben sich die Jahresdurchschnittstemperatur im vergangenen Jahrhundert um 1 °C und die jährliche Niederschlagsmenge um + 9 % erhöht. Bezogen auf die Jahreszeiten ergeben sich jedoch deutliche Unterschiede, während die Sommermonate zunehmend niederschlagsärmer werden, erhöht sich die Niederschlagsmenge in den Wintermonaten überproportional (Schönwiese, 2002; Schönwiese & Janoschitz, 2005). Welche Folgen diese Veränderungen für die Waldökosysteme haben werden, wird in der Forstwirtschaft zu nehmend diskutiert. Allerdings gibt es bisher nur ökophysiologische, autökologische Ansätze. Synökologische Ansätze, die insbesondere auch die potenziellen Schadinsekten und damit die indirekten Auswirkungen des Klimawandels berücksichtigen, fehlen zumeist. Dies gilt auch für die Rotbuche deren waldbauliche Zukunft in jüngster Zeit diskutiert wurde (Rennenberg & al., 2004; Ammer & al., 2005; Kölling, & al., 2005).
Die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi Loew (Diptera: Tephritidae) ist der wichtigste Schädling im Süßkirschenanbau in Europa. Bei unbehandelten Bäumen können bis zu 100% der Kirschen Madenbefall aufweisen. Da Handel und Verbraucher nur einen Befall von maximal 2% tolerieren, sind effiziente Bekämpfungsmaßnahmen gefragt. Der bisher verwendete Wirkstoff Dimethoate könnte im Zuge der Re-Evaluation von Pflanzenschutzmitteln in der EU seine Zulassung verlieren. Danach stünde die gesamte Kirschenproduktion in Europa vor der gleichen Situation wie derzeit der biologische Landbau: eine Regulierung der Kirschfruchtfliege wäre nur noch über Leimfallen oder durch den Einsatz von Netzen möglich. Beide Methoden sind sehr arbeitsintensiv und oft nicht ausreichend wirksam. Der Einsatz von Mikroorganismen als Biocontrol-Maßnahme könnte eine Alternative darstellen. Die Verwendung von entomopathogenen Pilzen zur Bekämpfung von Tephritiden wurde in den letzten Jahren von mehreren Autoren beschrieben (Anagnou-Veroniki et al., 2005; Ekesi et al., 2005; Konstantopoulou & Mazomenos, 2005; Yee & Lacey, 2005), wobei bisher noch keine Erfahrungen zu R. cerasi vorliegen. Ziel dieser Untersuchung war die Beurteilung verschiedener Pilzstämme (Deuteromycotina: Hyphomycetes) hinsichtlich ihrer Pathogenität und Virulenz gegen die Kirschfruchtfliege.
Dan Janzen proposed in a paper in 1977 (loc. cit.), that a clone of aphids and for that matter dandelions consists, respectively, of one large ‘super-organism’. In effect a single evolutionary individual able to exploit resources over an expanded geographical range, and sometimes with aphids also, a wider range of resources (different kinds of host plants), much more than if the organism concerned were a single individual. Such a view is of course based on the notion that an asexual lineage (clone) has strict genetic fidelity, that is to say, is genetically identical over its entire genome between clone mates. This seems a highly unlikely scenario and indeed, modern molecular markers have revealed a plethora of mutational events within such so-called clones. Here in this talk I provide evidence from aphids that they are not ‘perfect forms’ but rather show a range of variations, including evidence of hybridization events, and that they can and do adapt to environmental circumstances, sometimes swiftly. Hence that even as asexual lineages, aphids are able to exploit new ecological circumstances and flourish, e.g. host adapted forms, whilst some species, notably the highly polyphagous peach-potato aphid (Myzus persicae), have also evolved resistance to a range of pesticides, and by so doing, have managed to survive in the face of these poisons. However, there are fitness costs associated with such adaptation, more especially in the highly resistant aphids. Because of the variation and adaptation shown by particular aphid species and asexual lineages, they cannot be described as a single evolutionary unit in a ‘Janzenian’ sense. What they show is ecological plasticity and an ability to adapt quickly, in large part enhanced by their incredible rate of reproduction and population expansion. Some migrating winged aphids are constrained in their exploitation of new habitats by environmental factors – geographical, climatic and ecological, especially lack of suitable hosts. In contrast, some other aphid species have seemingly colonized large areas of the world (probably aided by human agency) so that deciding what a population is exactly is a difficult task. It may even be that certain ‘super clones’ detected using molecular markers have indeed spread far and wide, clones which appear to fit the description of being ‘general purpose genotypes’ in that they can feed on a range of plant hosts under a range of different geographical-climatic conditions. As such, they are nearest to Dan Janzen’s views, although here again, strict genetic fidelity is not necessarily proven, only accepted from the application of a limited number of markers, e.g. multilocus genotypes in the case of microsatellite markers.
Entsprechend den Frageweisen nach proximater Ursache bzw. ultimater oder historischer Bedingtheit lassen sich Entwicklungs-, Funktions-, Evolutions- und phylogenetische Morphologie unterscheiden. In der Evolutionsmorphologie wird nach der biologischen Rolle und dem Selektionswert für Strukturen gefragt, was sich aus direkter Beobachtung oder Analogievergleich erschließen kann. Ausgehend von detaillierter vergleichender Strukturuntersuchung eröffnet sich damit das Feld der Evolutionsökologie mit dem Ziel der Rekonstruktion historischer Einnischung und Erschließung ökologischer Zonen. Nach Untersuchung der ökologischen Nischen rezenter Arten soll hierbei die jeweilige Ökonische einer Stammart am Gabelpunkt eines zuvor erstellten Cladogramms (Stammart-Nische) rekonstruiert und ihre jeweilige Transformation durch Abänderung, Neubildung oder Auflösung von Synergs – jedenfalls in wichtigen Dimensionen der Organismus-Umwelt-Beziehung – herausgearbeitet werden (Nischenfolge). Beispiel einer Nischenfolge ist bei pilzzüchtenden Ameisen (Attini) die Pilzzucht anfänglich auf Insektenkot als Substrat über Teile von Blütenblättern schließlich zu herausgeschnittenen Laubblättern. Zur Bildung der Nische wird die Interaktion der Organismen mit der Umwelt und die Gemeinschaftsleistung kooperierender Artgenossen besonders betont. Die Artnische kann sich aus verschiedenen, sich meistens zeitlich ablösenden Teilnischen zusammensetzen, denen in der Regel verschiedene Morphen entsprechen. Dies gilt insbesondere für durch Eigenmerkmale gekennzeichnete Larven, deren Metamorphose zum Adultus mit der Verwirklichung einer anderen Teilnische einhergeht. Gravierende Änderungen der Nische in wenigen Evolutionsschritten sind dann möglich, wenn viele Synergs in einem Block zusammengefasst (geclustert) sind (z.B. Wirtspflanzenwechsel bei Phytophagen) oder wenn Teilnischen (von Ontogenesestadien) aufgegeben werden (z.B. durch Viviparie). Verhaltensänderungen für Nischenerweiterung oder -abänderung gehen einem tiefgreifenden Lebensweisewechsel durch Bildung einer neuen ökologischen Zone voraus. Der Zusammenhang von Zonenbildung und „Makroevolution“ wird am Beispiel der Entstehung der Pterygota unter Berücksichtigung von Umweltlizenzen, Präadaptationen, Verhaltensänderungen und evolutiven Anpassungen diskutiert. Die Folge ökologischer Zonen von einer Landwanze hin zu Gerriden auf der Meeresoberfläche wird dargestellt sowie die Zonenfolge von terrestrischen Sackträger-Schmetterlingen zu Raupen, die selbst in stark strömenden Gewässern als Aufwuchsfresser leben. Sechs Punkte des „evolutionsökologischen Programms“ hin zu einer erklärenden Naturgeschichte werden herausgearbeitet.
Die Entwicklung einer Population des Kalifornischen Blütenthrips (Frankliniella occidentalis) in neuen oder ungewohnten Kulturpflanzenbeständen ist häufig anfangs sehr verhalten, um dann schlagartig zu kulminieren. Nicht selten werden dadurch Bekämpfungsmaßnahmen zu spät eingeleitet, was sich nachteilig auf deren Erfolg auswirkt. Anhand eines standardisierten Biotests im Labor sollte der Einfluss von verschiedenen Wirtspflanzen auf die Populationsentwicklung des Schädlings betrachtet werden.