Tuexenia : Mitteilungen der Floristisch-Soziologischen Arbeitsgemeinschaft, Band 34 (2014)
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Ziel: Die Vegetation der mitteleuropäischen Buchenwälder hat sich in den vergangenen Jahrzehnten deutlich verändert. Über die Änderungen in den wärmeliebenden Seggen-Hangbuchenwäldern (Carici-Fagetum) unter dem Einfluss des Nutzungs- und Klimawandels, der Eutrophierung und des Schalenwild-Einflusses ist aber bisher wenig bekannt. Wir verglichen Vegetationsaufnahmen des Carici-Fagetum aus den 1950er Jahren mit aktuellen und fragten: (1) Wie haben sich Struktur, Diversität und Artenzusammensetzung verändert? (2) Was sind die treibenden Faktoren dieser Veränderungen? (3) Welche Rückschlüsse ergeben sich für die zukünftige Entwicklung und Behandlung dieser Wälder?
Untersuchungsgebiet: Göttinger Wald (Süd-Niedersachsen, Deutschland, Mitteleuropa)
Methoden: Die Vegetation von 78 Quasi-Dauerflächen in vier Subassoziationen des Carici-Fagetum wurde im Zeitraum 1955 bis 1960 und 2011 bis 2012 aufgenommen. Unterschiede in der Vegetationsstruktur, der Diversität und Artenzusammensetzung sowie hinsichtlich verschiedener forstlicher und standortökologischer Parameter und ökologischer Artengruppen zwischen beiden Aufnahmeterminen wurden mit Hilfe von Ordinations- und Permutations-Verfahren sowie paarweiser Vergleiche analysiert und statistisch geprüft.
Ergebnisse: Strukturell hat vor allem die Strauchschicht stark zugenommen, insbesondere bedingt durch eine Intensivierung der Rehwild-Bejagung. In der Bodenvegetation haben die typischen Arten des Carici-Fagetum stark abgenommen, darunter auch viele Rote-Liste-Arten. Zugenommen haben dagegen neben den Gehölzen die weit verbreiteten Arten der mesophilen Buchenwälder. Dies zeigt sich auch in den Veränderungen der Zeigerwerte nach Ellenberg. Dem Rückgang von lichtliebenden, trockenheitsertragenden Magerkeitszeigern steht eine Zunahme von schattentoleranten, mesophilen und an eine bessere Nährstoffversorgung gebundenen Arten der geschlossenen Buchenwälder gegenüber, was zu einer zunehmenden Homogenisierung der Vegetation führt. Ursachen für diese Veränderungen sind das geänderte Bestandesklima durch eine dichter schließende Strauchschicht und atmosphärische Stickstoffeinträge, wobei letzteres wohl vor allem das Wachstum der Buche förderte. Eine deutliche Zunahme des immergrünen, ozeanisch verbreiteten Efeu (Hedera helix), der sehr empfindlich auf tiefe Temperaturen im Winter reagiert, gleichzeitig aber bei erhöhtem CO2-Angebot seine Wuchsleistung über proportional erhöht, kann als Reaktion auf den Klimawandel der letzten 50 Jahre gewertet werden. Positiv hat sich auch eine Reduktion des Rehwild-Verbisses auf diese und andere Arten – z. B. Lilium martagon als einzige Rote-Liste-Art mit einer positiven Deckungsgradentwicklung – ausgewirkt.
Schlussfolgerungen: Die wärmeliebenden Seggen-Hangbuchenwälder haben in den letzten 50 Jahren charakteristische und wertvolle floristische Elemente – häufig Relikte der früheren Mittelwaldnutzung in Verbindung mit Waldweide – verloren. Mit der Einstellung der forstlichen Nutzung, z. T. bedingt durch Naturschutzmaßnahmen, der Reduktion des Schalenwildverbisses und den atmosphärischen Nährstoffeinträgen zeigt das Carici-Fagetum im Göttinger Wald heute eine Sukzession zum mesophilen Wald, wie sie für viele thermophile Laubwälder in Mitteleuropa nach Jahrhunderten der Auflichtung und Aushagerung typisch geworden ist.
In diesem Beitrag werden an einigen Beispielen die Auswertungsmöglichkeiten aufgezeigt, die die digital vorliegende Vegetationskarte des Nationalparks Harz bietet. Es wird deutlich, dass beim Vergleich der vorliegenden Daten mit Wiederholungsaufnahmen Aussagen zu den ökologischen Veränderungen im Nationalpark Harz gemacht werden können, die das Ergebnis der natürlichen Sukzession bzw. das Ergebnis forstlicher Initialmaßnahmen sind. Die Arbeit zeigt, dass neben den Flächenanteilen der erfassten Pflanzengesellschaften die vorkommenden Arten und ihre Deckungsanteile in der jeweiligen Gesellschaft berechnet werden können. Damit ist es z. B. perspektivisch möglich, flächendeckende Aussagen zu den Ausbreitungstendenzen der Arten z. B. in den Pflanzengesellschaften und in den unterschiedlichen Höhenstufen des Nationalparks Harz zu machen. So zeigt die aktuelle Verbreitung von Picea abies im Nationalpark Harz, dass die Verteilung der Baumart nicht annähernd deckungsgleich mit der Verteilung ihrer natürlichen bzw. naturnahen Waldgesellschaften ist. Diese Diskrepanz tritt bei Fagus sylvatica nicht ganz so extrem auf. Am größten ist die Differenz in Höhenbereichen, in denen Fagus sylvatica ihr natürliches Verbreitungsgebiet hat, aber auch in der Vergangenheit am stärksten zurückgedrängt wurde. Das sind genau die Gebiete, in denen die Rotbuche im Rahmen der forstlichen Initialmaßnahmen des Nationalparks verstärkt eingebracht wurde. Ob Fagus sylvatica dort, wo sie gepflanzt wurde und in höheren Deckungsgraden auftritt, in der Lage ist, das Potenzial für natürliche Buchenwaldgesellschaften zu bilden, wird mit Hilfe der hier dargestellten Erfassungsmethode perspektivisch nachweisbar sein. Dass es sinnvoll ist, zu dem jetzigen Zeitpunkt zwischen naturnahen Waldgesellschaften und Fichtenforsten zu unterscheiden, wird anhand des Vergleichs ausgewählter Parameter aufgezeigt.
Bestände, die von Calamagrostis epigejos dominiert werden, gehören zu den charakteristischen Elementen der Vegetation im östlichen Mitteleuropa. In der Literatur wurden Calamagrostis epigejos-Gesellschaften bisher meist als monoton, artenarm und wenig divers beschrieben. Für den Berliner Raum wurden 54 Vegetationsaufnahmen von Brachflächen und ehemaligen Rieselfeldern ausgewertet, in denen C. epigejos dominant war (Deckung >25 %). Die C. epigejos-Dominanzbestände konnten hauptsächlich zwei Gesellschaften zugeordnet werden: der Calamagrostis epigejos-(Galio-Urticetea)-Gesellschaft und der Calamagrostis epigejos-(Onopordetalia/Agropyretalia)-Gesellschaft. Die Calamagrostis epigejos-(Galio-Urticetea)-Gesellschaft wächst auf nährstoffreichen, frischen bis nassen, zum Teil auch zeitweilig überstauten Flächen. Derartige Standortverhältnisse sind vor allem auf eutrophierten ehemaligen Rieselfeldern zu finden. Die Bestände der Calamagrostis epigejos-(Onopordetalia/Agropyretalia)-Gesellschaft kommen auf nährstoffärmeren und trockeneren Standorten vor. Für die mittleren F- und N-Zeigerwerte ergeben sich jeweils signifikante Unterschiede von 1,4 Stufen zwischen beiden Gesellschaften; für die mittleren R-Zeigerwerte beträgt der Unterschied 0,4 Stufen.
In Luxemburg sind infolge von Landnutzungsintensivierungen nur noch wenige Relikte nährstoffarmer Feuchthabitate mit hohem Naturschutzwert erhalten. Eine kleinräumig differenzierte Untersuchung der Zusammenhänge zwischen Bodenfaktoren und Vegetation stand für diese Relikte bisher aus. Aus diesem Grund wurden in fünf Luxemburger Niedermoorkomplexen Vegetationszusammensetzung, Vegetationsstruktur (90 %-Perzentil der Vegetationshöhe, Streudeckung) und für die Pflanzenernährung relevante, bodenchemische Variablen (pH-Wert, Phosphor-, Kalium-, Calcium-, Magnesium-Gehalt) erfasst sowie Ellenberg-Zeigerwerte (Feuchte- und Nährstoff-Zahl) ausgewertet. Dabei ging es insbesondere um die Klärung der Fragen, welche Umweltgradienten der auffälligen Zonierung in Kern- und Randbereiche zugrunde liegen und welche Habitateigenschaften mit der Anzahl von gefährdeten Arten korrelieren. Hierzu wurden insgesamt 74 Kleinflächen in den beiden Zonen angelegt und floristisch sowie bodenchemisch analysiert.
Die Kleinflächen spannten einen Säuregradienten von annähernd drei pH-Stufen über die Gebiete hinweg auf (pH 3,9–6,5). Es ließen sich floristische, strukturelle und bodenchemische Unterschiede zwischen den Zonen ausmachen. In den meisten Gebieten unterschieden sich Diversität (in Kernbereichen erhöht) und Produktivität (nach Maßgabe von 90 %-Perzentil und Nährstoff-Zahl in Randbereichen erhöht). Die bodenchemischen Variablen zeigten je nur in einzelnen Gebieten Zonenunterschiede. Die beiden Gebiete mit den niedrigsten bzw. höchsten pH-Werten wiesen die meisten Variablen mit signifikanten Zonenunterschieden auf. Die Feuchte-Zahl war in keinem Gebiet zonenkennzeichnend. Die Diversität an bedrohten Arten korrelierte am häufigsten mit dem Magnesiumgehalt im Boden (meist positiv) und dem 90 %-Perzentil (stets negativ).
Unsere Ergebnisse legen nahe, dass in den untersuchten Niedermoorkomplexen mehrere Variablen zugleich und in unterschiedlicher Kombination für die Zonation verantwortlich sein könnten. Es werden Managementoptionen für die gefährdeten Gebiete diskutiert.
Sekundärsukzession auf Kahlschlagflächen eines Buchenwaldes : Dauerflächenuntersuchungen 1971–2013
(2014)
Im Winter 1970/71 wurde durch den Göttinger Wald eine breite Schneise für ein neues Straßenbauprojekt geschlagen. Hier wurden im Sommer 1971 zwei Dauerflächen (F1, F2, je 8 x 8 m²) eingerichtet. Nachdem der Straßenbau aufgegeben wurde, konnten die Flächen mit ihrer natürlichen Sukzession bis heute kontinuierlich pflanzensoziologisch untersucht werden. Alljährlich wurden zweimal Vegetationsaufnahmen im Frühling und Sommer, vorwiegend mit Schätzung des Deckungsgrades der Schichten und Arten durchgeführt. Für die Auswertung über 43 Jahre wurden die Aufnahmedaten in Tabelle 1 und 2 als Beilage für jeweils mehrere Jahre mit Angaben von absoluter Stetigkeit und Deckungsgrad-Median zusammengefasst und mit einer aktuellen Aufnahme des benachbarten Buchenwaldes verglichen.
Flächenbezogene Artenzahlen sind besonders im Kontext von Monitoringprojekten grundlegend für die Beurteilung von Veränderungen der Biodiversität. Diese Studie vergleicht die von neun Bearbeitern (5 Einzelbearbeiter, 2 Zweierteams) erfasste Zahl an Gefäßpflanzenarten bei Vegetationserhebungen auf markierten Flächen von 4, 100 und 400 m2 Größe in einem artenreichen Kalkbuchenwald im Göttinger Stadtwald. Dabei wurden Bearbeiter- und Zeiteffekte untersucht, sowie artspezifische Übersehensraten, Fehlbestimmungsraten und Ungenauigkeiten bei der Zuordnung von Pflanzenindividuen zur jeweiligen Aufnahmefläche (Fehlzuordnungsraten) abgeschätzt.
Protokollierte Fragen ließen keine systematischen Unterschiede bei der Vertrautheit der Bearbeiter mit der Vegetation vor Ort erkennen, so dass Ausbildung und Erfahrung für gefundene Unterschiede ausschlaggebend sein dürften. Bei den 4 m2 großen Erhebungseinheiten ergaben sich bei der Artenzahl relative Abweichungen der Bearbeiter vom Erwartungswert von 8 bis 26 % (1 bis 4 Arten absolut). Diese waren bei den 100 m2 großen Erhebungseinheiten mit 9 bis 27 % (2 bis 6 Arten absolut) höher. Mit zunehmender Flächengröße nahm der Flächenidentitätseffekt tendenziell ab und der Bearbeitereffekt signifikant zu. Bei den 100 m2 großen Flächen hatte eine längere Bearbeitungszeit einen positiven Effekt auf die Artenzahl.
Mit Hilfe artbezogener Auswertungen wurden Übersehens-, Fehlbestimmungs- und Fehlzuordnungsraten ermittelt. Nicht eine Art wurde von allen Bearbeitern auf allen Flächen gefunden, auf denen sie jeweils auftrat. Schwer differenzierbare Arten sowie Arten in ungünstigen Entwicklungsstadien wiesen höhere Übersehens-, aber auch höhere Fehlbestimmungsraten auf. Bei morphologisch gut charakterisierten Arten wurde bei Einzelfunden von einer Fehlzuordnung zur Erhebungseinheit ausgegangen.
Die erzielten Ergebnisse sind auch für andere Projekte zur Erfassung der Biodiversität relevant und Bemühungen zur Reduzierung entsprechender Bearbeitereffekte sollten unternommen werden. Eine organisatorische Einbindung entsprechender Bemühungen wird vorgeschlagen.
Die vorliegende Arbeit liefert ein Kurzportrait von Botrychium simplex und beschreibt zunächst die biologischen Besonderheiten und die Verbreitung in Deutschland. In einem dritten Teil wird eine demographische Studie vorgestellt und über Langzeitbeobachtungen an der aktuell einzigen deutschen Population (in der Senne, Nordrhein-Westfalen) berichtet. Wie bei allen Mondrauten keimen bei B. simplex die Sporen im Boden, und die Gametophyten entwickeln sich nur weiter, wenn sie von einem arbuskulären Mykorrhizapilz infiziert wurden; auch die Sporophyten sind mykotroph. Typisch sind ein- oder auch mehrjährige Ruheperioden, in denen bei einzelnen Pflanzen keine oberirdischen Organe gebildet werden. Als kleinwüchsige und konkurrenzschwache Art ist B. simplex auf lückige und kurzrasige Pflanzengesellschaften angewiesen. Die morphologische Variabilität der Blätter ist ungewöhnlich groß, und vor allem die Form des sterilen Abschnitts ist vielgestaltig. Von den mehreren in Nordamerika unterschiedenen Varietäten kommt neben der häufigeren var. simplex auch var. tenebrosum in Mitteleuropa vor. Botrychium simplex ist eine Art der gemäßigten bis kühl-gemäßigten Zone mit einem Areal, das Europa, Nordamerika sowie Indien und Japan einschließt. In Deutschland sind Vorkommen aus 3 Jahrhunderten und auf 12 Messtischblättern belegt. Die Funde konzentrieren sich auf das 19. Jahrhundert; aus dem 20. Jahrhundert stammen lediglich 5 Angaben.
Ein im Jahr 2012 in Bayern verabschiedetes Naturwaldreservats-Forschungskonzept weist 26 der insgesamt 159 Reservate als Schwerpunktreservate für die künftige Dauerbeobachtung aus. 2013 wurden in vier der 26 Schwerpunktreservate erste Dauerbeobachtungsflächen eingerichtet. Alle Probeflächen liegen innerhalb von 1 ha großen Repräsentationsflächen der Schwerpunktreservate und umfassen jeweils 6 Probekreise mit einem Radius von 10 m (314 m2). Der Kreismittelpunkt wurde fest vermarkt; auf jedem der Probekreise wurde eine pflanzensoziologische Aufnahme nach Braun-Blanquet (1964) angefertigt.
Das Konzept des geplanten Langzeit-Monitorings der Waldbestände wird vorgestellt, Auswertungswege werden skizziert und an Hand der ersten in 2013 erhobenen Daten erläutert. Da die erhobenen Daten räumlich stark autokorreliert sind, wurden sie in einen für die Waldfläche Bayerns repräsentativen Referenzdatensatz eingehängt. Dieser besteht aus von Ewald (2009) für die pnV-Einstufung an 313 Probepunkten der nationalen Bodenzustandserhebung (BZE II) im 8 x 8 km Grundraster definierten Partneraufnahmen in den jeweils nächstgelegenen Naturwaldreservaten. Mittels Entzerrter Korrespondenzanalyse (DCA) wurden Aufnahme-Verteilungsmuster ermittelt. Der Referenzdatensatz ermöglichte eine objektive Waldgesellschafts-Zuordnung jeder Vegetationsaufnahme, indem die größte floristische Übereinstimmung zu einer Referenzaufnahme errechnet wurde. Die weitere Charakterisierung erfolgte anschließend über pflanzensoziologische Tabellenarbeit.
Die in je zwei Naturwaldreservaten im Hügelland Nord- und Südbayerns neu erhobenen Daten beinhalten Buchenwälder auf Kalk (Hordelymo-Fagetum) und Silikatstandorten (Galio- und Luzulo-Fagetum), Hangmischwälder (Adoxo-Aceretum) und Auwälder (Pruno-Fraxinetum, Querco-Ulmetum). Der vorherrschende Nährstoff- und Basengradient entspricht dem floristischen Hauptgefälle im gesamtbayerischen Referenzdatensatz. Ebenso wurde ein Gefälle von Wärmezeigern auf der 2. Achse in beiden Datensätzen (Referenzdatensatz und neu erhobene Daten) abgebildet. Im Falle der neu erhobenen Daten erscheint das Temperaturgefälle allerdings als Pseudo-Effekt, der durch Nadelholzanbau (mit-)verursacht ist. Die Möglichkeiten der Datenauswertung werden in den nächsten zwei Jahrzehnten sukzessive ansteigen. In dem bis 2022 vollständig erstinventarisierten Gesamtset der 26 Schwerpunkt-reservate wird künftig die Beobachtung der Dynamik innerhalb der Buchenwälder ebenso möglich sein wie im Randbereich sowie jenseits der Höhen-, Trocken- oder Nässegrenze der Buche.
In den Bergwäldern der Bayerischen Alpen sind Standorte mit geringer Nachlieferung von N, P und K, z. T. auch von Mg und Ca weit verbreitet. Um diese gegenüber Biomassenutzung empfindlichen Standorte im Gelände zu erkennen, können Pflanzenarten der Bodenvegetation als Indikatoren genutzt werden. Ziel unserer Arbeit war es, anhand einer umfangreichen Vegetations- und Bodendatenbank Indikatorarten für nährstoffarme Waldstandorte in den Bayerischen Alpen zu ermitteln. Mit Hilfe einer Indikatorartenanalyse wurden insgesamt 745 verschiedene Gefäßpflanzenarten und die Torfmoose (auf Gattungsebene zusammengefasst) auf ihre Eignung als Indikatorarten überprüft. Dazu wurden insgesamt 1.496 durch Vegetationsaufnahmen und Bodenprofilansprachen gekennzeichnete Waldstandorte hinsichtlich ihrer Nährstoffversorgung eingestuft und ausgewertet. Potentilla erecta, Vaccinium vitis-idaea, Homogyne alpina und Huperzia selago wurden als allgemeine Indikatorarten für nährstoffarme Standorte ermittelt. Vorkommen von Vaccinium myrtillus (Deckung ≥ 5 %) sowie Vorkommen von Juncus effusus, Luzula sylvatica und Luzula pilosa weisen auf nährstoffarme, tiefgründig versauerte Mineralböden mit Auflagehumus hin, während Calamagrostis varia, Sesleria albicans, Melampyrum sylvaticum, Aster bellidiastrum und Anthoxanthum odoratum eng an nährstoffarme kalkreiche Standorte gebunden sind. Die dargestellten Indikatorarten wurden speziell für die nährstoffarmen Waldstandorte der Bayerischen Alpen zusammengestellt. Sie ermöglichen ohne viel Sach- und Zeitaufwand im Gelände eine Ansprache von nährstoffarmen Waldstandorten, deren Nährstoffangebot aus Standortskarten nur grob eingeschätzt werden kann.