Botanik und Naturschutz in Hessen / Beiheft
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Revision der in Europa vorkommenden Arten von Thalictrum subsectio Thalictrum (Ranunculaceae)
(2001)
Nach den Ergebnissen einer Revision kommen in Europa sieben Arten von Thalictrum subsect. Thalictrum vor: Th. foetidum in der Nominatsippe (daneben eine weitere Subspecies in Ostasien), Th. minus mit sechs Subspecies (zwei weitere Unterarten außerhalb Europas), Th. simplex mit vier Subspecies (zwei weitere Unterarten außerhalb Europas), Th. flavum, Th. speciosissimum mit zwei Subspecies, Th. maritimum sowie Th. lucidum. Die lange Zeit akzeptierte Sippe Th. morisonii ist auch als Subspecies nicht aufrecht zu erhalten.
Die Ergebnisse basieren auf Studien am natürlichen Standort der meisten Sippen, der Kultur mehrerer Hundert Pflanzen unter standardisierten Bedingungen sowie der Bearbeitung umfangreichen Herbarmaterials. Durch die Kombination dieser Methoden ließ sich die Variabilität anatomischer und morphologischer Merkmale dokumentieren. Es werden die Ergebnisse von 115 Chromosomenzählungen vorgestellt, die teils bisher bekannte Resultate bestätigen, teils neue Erkenntnisse darstellen, darunter etwa die Existenz von tetraploidem Th. minus auch in Europa, hexaploiden Populationen von Th. simplex und die erstmalige Dokumentation der Chromosomenzahl von Th. maritimum (tetraploid, 2n = 28). Bei Th. simplex deckt sich die morphologische Variabilität teilweise mit der cytologischen Differenzierung, nicht hingegen bei Th. minus. Die Untersuchung blühphänologischer Aspekte erwies sich zumindest bei Th. minus als hilfreich für die taxonomische Gliederung dieser Sippe. Die Bastardierung von Sippen konnte zum zweiten Mal cytologisch untermauert werden.
Insgesamt zwingt die sehr große morphologische Plastizität der meisten Sippen in Verbindung mit der ausgeprägten Tendenz zur Bildung geringfügig differenzierter, erbkonstanter Lokalpopulationen zu der Anwendung eines weiten Art- und auch Unterartkonzepts. Bedingt durch die Merkmalsarmut der Subsektion Thalictrum sind die akzeptierten Sippen dennoch in einigen Fällen nur schwer zu trennen. Die Abgrenzung von Varietäten wird nicht für sinnvoll erachtet.
Im Rahmen der Revision werden erstmals auch alle verfügbaren infraspezifischen Namen der untersuchten Taxa bis hinab zur Rangstufe der Varietät zusammengestellt (insgesamt rund 1300 Namen) und nomenklatorisch bewertet. Für viele strittige Namen soll durch Typisierung eine Stabilisierung erreicht werden. Aus den Resultaten lassen sich erste Schlüsse zur Phylogenie der Gruppe ziehen. Th. foetidum besitzt besonders durch die abweichende Fruchtstruktur eine Sonderstellung. Europa stellt für die Subsektion, deren Mannigfaltigkeitszentrum in Ostasien liegt, insofern ein sekundäres Entfaltungszentrum dar, als sich aus vornehmlich anemogamen Arten mehrere ausgeprägt entomophile Sippen entwickeln konnten. Da bisherige Konzepte der Gattungsgliederung nur bedingt die tatsächliche Phylogenie widerspiegeln dürften, ist eine endgültige Klärung darüber, ob Thalictrum subsect. Thalictrum monophyletisch ist, nur durch eine Revision aller altweltlichen Taxa zu erzielen.
3
Grünlandvegetation im Hessischen Ried : Pflanzensoziologische Verhältnisse und Naturschutzkonzeption
(1991)
Die vorliegende Arbeit beschreibt die heutige Grünlandvegetation des Hessischen Oberrheintieflands. Grünland gibt es hier zum einen in der Rheinniederung, der heute weitgehend durch Deiche geschützten Aue des Rheins, und zum anderen im Neckarried, das ehemalige Niederungsbereiche und verlandete Flußschlingen des spätpleistozänen bis frühholozänen Neckars umfaßt. Unter den extrem wechselfeuchten Bedingungen in der Rheinaue waren früher Cnidion- und Molinion-Gesellschaften verbreitet, die zahlreiche Arten mit mehr oder weniger kontinentalen Arealen sowie Stromtalpflanzen enthielten. Das Cirsio tuberosi-Molinietum, als damals wohl sehr verbreitete Grünlandgesellschaft landseits der Winterdämme, bildete Übergänge zu Halbtrockenrasen (Mesobrometum) und zu seltenen Kalkflachmoorgesellschaften (Juncetum alpini). Rheinseits der Dämme spielten die Gesellschaften des Cnidion-Verbands eine größere Rolle. Auf dauernassen Wiesen des Neckarrieds kamen je nach Nutzung und Nährstoffreichtum typische Calthion-Wiesen oder Naßwiesen mit Anklängen an Gesellschaften der Caricetalia davallianae vor. Heute, nach Grundwasserabsenkung und Nutzungsintensivierung, sind diese Gesellschaften entweder vollständig verschwunden oder es gibt nur noch äußerst kleine Restbestände von ihnen. Das heutige Dauergrünland wird von Glatthafer-Wiesen (Arrhenatheretum elatioris) und Quecken-Wiesen (Potentillo-Agropyretum) beherrscht und im Neckarried dominieren auf den wenigen intakten Dauergrünlandflächen, die sich im wesentlichen im südlichen Teil befinden, ebenfalls Glatthafer-Wiesen.
Die heutigen, noch weiter verbreiteten Grünlandgesellschaften der rezenten Rheinaue (rheinseits der Winterdämme) werden in ihrer Abhängigkeit von Überschwemmungsdauer und Nutzungsintensität beschrieben. Dazu wurden die mittleren und maximalen Überschwemmungszeiten für die Vegetationsperiode und für das ganze Jahr bestimmt. Von den am tiefsten liegenden und damit am längsten überschwemmten Flächen bis zu den höchsten Rücken, die nur äußerst selten von Hochwasser erreicht werden, treten zunächst verschiedene Ausbildungen der Quecken-Wiese auf und bei Überschreiten einer bestimmten Höhe über dem Mittelwasserstand des Rheins folgen dann Glatthafer-Wiesen. Die hier erstmals als Potentillo-Agropyretum beschriebenen Quecken-Wiesen können als bezeichnende Flutrasengesellschaft größerer Flußtäler vor allem in kontinental geprägter Klimalage gelten. Dies ergab ein Vergleich mit veröffentlichten Aufnahmen hauptsächlich von der Donau und der Eibe. Der Name Ranunculo-Agropyretum, mit dem TÜXEN 1977 Auenwiesen an der Weser beschrieben hat, kann nicht verwendet werden, da er nur provisorisch und damit nach den Nomenklaturregeln nicht gültig eingeführt wurde. Er wurde zudem in letzter Zeit sehr mißverständlich gebraucht. TÜXENs
1977 veröffentlichten Aufnahmen können als floristisch verarmte randliche Ausbildungen der kontinental getönten Quecken-Wiesen aufgefaßt werden. Die bei DISTER (1980) als Cnidion-Gesellschaften beschriebenen Wiesen gehören dagegen eindeutig zum Potentillo-Agropyretum.
Das Potentillo-Agropyretum gliedert sich entlang eines Gradienten abnehmender Überschwemmungsdauer in drei gut getrennte Subassoziationen. Die nassesten werden im Mittel (1978-1987) im Jahr über 64 Tage überschwemmt (1987 waren es über 97 Tage). Bei einer mittleren Überschwemmungsdauer von weniger als 9 Tagen schließt das Arrhenatheretum an die Quecken-Wiese an, entweder als Arrhenatheretum brometosum oder als Arrhenatheretum centrale, das aus dem Arrhenatheretum brometosum bei stärkerer Düngung hervorgeht. Auf den wenigen sandigen Böden der Aue ist zwischen Quecken- und Glatthafer-Wiese das Chrysanthemo-Rumicetum thyrsiflori eingefügt, das noch nicht aus dem südwestdeutschen Raum bekannt war. Die mittlere Überschwemmungsdauer ist in dieser Gesellschaft etwas länger als auf den Flächen der Glatthafer-Wiesen. Die Abfolge der Gesellschaften wurde im Gebiet "Maulbeeraue" beispielhaft
kartiert und ihre oft nutzungsbedingten Abwandlungen werden diskutiert. Stichprobenartige Messungen der Chloridkonzentrationen des Überstauungswassers lassen vermuten, daß hohe Chloridgehalte des Wassers das Vorkommen des Potentillo-Agropyretum begünstigen.
Unmittelbar landseits der Winterdämme finden sich heute die letzten Restbestände des Cirsio tuberosi-Molinietum. Die Gesellschaft kann sich bekanntlich nur dort entwickeln, wo sie ausschließlich von austretendem, nährstoffarmem Grundwasser Überstaut wird. Ihre nasse Subassoziation (Subassoziation von Scutellaria hastifolia) zeigt im Untersuchungsgebiet bereits Anklänge an den Cnidion-Verband. Während andere Autoren solche brachliegenden oder nur gelegentlich und erst spät gemähten Bestände daher dem Violo-Cnidietum anschließen, ähneln sie aufgrund ihrer Gesamtartengarnitur und auch bezüglich der reichlich vertretenen Molinion-Charakterarten dem Cirsio tuberosi-Molinietum, zu dem sie deshalb auch gestellt werden müssen. Es gibt aber auch noch vereinzelte Bestände (und zwar sowohl rheinseits als auch landseits der Winterdämme), die tatsächlich dem Violo-Cnidietum zuzuordnen sind. Cnidion-Wiesen sind im typischen Fall zweischürige Wiesen nährstoffreicher Standorte im Überflutungsbereich großer Flüsse, vorwiegend im kontinental geprägten Klima.
Am Auenrand in verlandeten Altrheinarmen ist nach Grundwasserabsenkung der Grünlandanteil noch in jüngster Zeit stark zurückgegangen. Stark gestörte Grünlandbestände herrschen auf den verbliebenen Flächen vor, bei geringeren Störungen sind es vor allem fuchsschwanzreiche Molinietalia- und Molinio-Arrhenatheretea-Basalgesellschaften.
Im Neckarried sind heute nach Grundwasserabsenkungen die Grünlandflächen in den verlandeten Altneckarschlingen weitgehend verschwunden. Nur zwischen Griesheim und Büttelborn gibt es noch nassere Gebiete mit Kohldistel-Wiesen (Angelico-Cirsietum oleracei). Größere Grünlandflächen gibt es nur noch im Süden, im Rückhaltegebiet der Weschnitz. Dort herrschen Glatthafer-Wiesen vor. Auf von Flugsanden überdeckten Auenlehmen der Weschnitzniederung kommen grasnelkenreiche Ausbildungen vor, die bisher aus dem Oberrheingebiet nicht bekannt waren. Der Vergleich mit grasnelkenreichen Glatthafer-Wiesen am Untermain und im Gebiet zwischen Bamberg und Erlangen führte zur Ausscheidung einer eigenen Subassoziation. Für die in der Weschnitzniederung auf grundwassernäheren Standorten an die Glatthafer-Wiesen anschließenden "Silau-Wiesen" wird die synsystematische Stellung zwischen den Molinietalia einerseits und den Arrhenatheretalia andererseits erörtert und aus der Sicht des Untersuchungsgebiets ein neuer Vorschlag zur Diskussion gestellt: die silaureichen Wiesen ("Sanguisorbo-Silaetum") in einen nur durch Differentialarten gekennzeichneten Verband Silaion innerhalb der Arrhenatheretalia zu stellen.
Für die Gesellschaften der Weschnitzniederung wurde die Abhängigkeit vom Grundwassergang untersucht; die jeweiligen Grundwassergänge wurden über einen 5-Jahres-Zeitraum verfolgt und für die Jahre 1986 und 1987 wurden Grundwasserdauerlinien angegeben.
Neben den Grünlandgesellschaften werden die Vegetationseinheiten entlang der Gräben und größeren Hauptentwässerungskanäle, der Weg- und Straßenränder und Ackerraine beschrieben. Dies geschah vor allem im Hinblick auf die Frage nach einer möglichen Refugiumsfunktion solcher Strukturen für Grünlandarten. Die zahlreichen Wasserpflanzengesellschaften der Grabensysteme blieben daher unberücksichtigt.
In tief eingeschnittenen Gräben mit langer oder ständiger Wasserbedeckung und an ihren unteren Böschungen spielen sowohl Magnocaricion- als auch Phragmition-Gesellschaften eine große Rolle. Innerhalb des Phragmition-Verbandes kann zwischen Pionierröhrichten sowie mahdempfindlichen und weitgehend mahdunempfindlichen dauerhafteren Gesellschaften unterschieden werden. Die Pionierröhrichte sind in der Aue mit ihren wechselnden Wasserständen von besonderer Bedeutung. Neben ihren Fundorten auf austrocknenden, schlammigen Grabensohlen sind sie auch auf zeitweise Überschwemmten Äckern und zertretenen Weiden häufig anzutreffen. Besonders ausgeprägten Pioniercharakter besitzt zum Beispiel das Scirpetum maritimi, das in der nördlichen Rheinniederung sehr häufig ist und dessen bestandbildende Art Bolboschoenus maritimus auf zeitweise vernäßten Ackerrainen zur Massenentwicklung kommen kann. Möglicherweise ist diese Art auch durch das besonders mineralhaltige Grundwasser bevorzugt (Salztoleranz).
Die Gesellschaften der trockenen Grabenböschungen und der Wegränder sind in der Rheinniederung meist dem Convolvulo-Agropyrion anzuschließen; in den durch Grundwasserabsenkung veränderten Niedermoorgebieten des Neckarrieds beherrschen dagegen Galio-Urticenea-Gesellschaften - meist Basalgesellschaften - das Bild der Gräben.
Der weitgehende Verlust der Molinion- und Cnidion-Gesellschaften in der Rheinniederung, und ebenso der Rückgang der artenreichen, relativ nährstoffarmen Calthion-Wiesen im Neckarried waren der Grund dafür, die linearen landschaftlichen Kleinstrukturen auf ihre mögliche Funktion als Refugium für Grünlandarten der genannten Verbände und als Quellen für eine Wiederausbreitung detailliert zu untersuchen. Als Grundlage wurden in vier exemplarisch ausgewählten Gebieten (je zwei in der Rheinniederung und im Neckarried) floristische Kartierungen durchgeführt. Dabei stellte sich heraus, daß für Arten des Molinion-Verbands, aber nur für diese, zahlreiche Gräben Rückzugsräume darstellen. Etwa der Hälfte dieser Arten werden aufgrund ihres Individuenreichtums
und der Wirksamkeit ihrer Diasporenverbreitung Chancen für eine (Wieder-) Ausbreitung in zu regenerierende Grünlandflächen eingeräumt. Die untersuchte Abhängigkeit der Refugiumsfunktion von der Grabenunterhaltung und der angrenzenden Nutzung zeigt, daß nur bei recht regelmäßiger jährlicher (aber jahreszeitlich später Mahd) und bei Vorhandensein einer mindestens fünf Meter breiten Pufferzone zu den angrenzenden Nutzflächen ein Überdauern möglich war. Den Cnidion-Arten bieten die Gräben kaum eine Überdauerungsmöglichkeit. Ebensowenig haben sich an den Gräben und Wegrändern des Neckarrieds Arten der Calthion-Wiesen in nennenswertem Ausmaß halten können.
Die pflanzensoziologischen Befunde, die Erhebungen zur Refugiumsfunktion der Gräben sowie eine Kartierung der Grünlandgesellschaften der nördlichen Rheinniederung (Trebur-Riedstädter Rheinaue) lieferten die Grundlagen für ein Grünlandschutzkonzept, das exemplarisch für die Trebur-Riedstädter Rheinaue dargestellt wird (Karte 6.2). Eine weitere wichtige Grundlage für dieses Konzept wurde durch die Bewertung der Gefährdungsgrade der bearbeiteten Gesellschaften geschaffen. Es entstand somit eine Rote Liste der Pflanzengesellschaften des Grünlands, der Röhrichte und Großseggenrieder sowie ausdauernder Ruderal- und nitrophytischer Saumgesellschaften für das Hessische Ried.
Das Schutzkonzept sieht sofort in Angriff zu nehmende Maßnahmen für die Molinionund Cnidion-Restbestände vor, bei gleichzeitiger Sicherung ausreichender Pufferzonen um diese herum. Die Regeneration von extensivem, vor allem einschürigem Grünland (Molinion) sollte im räumlichen Kontakt zu den noch existierenden Restflächen und zu Gräben, die das Artenpotential noch besitzen, so bald wie möglich eingeleitet werden. Die Probleme, die mit der Regeneration, insbesondere der Aushagerung der Auenlehmböden verbunden sind, werden diskutiert und es wird für eine mehrmals jährliche Mahd mit Abtransport des Mähgutes plädiert. Eine Erfolgskontrolle ist unbedingt erforderlich. Die Ausweitung mäßig intensiv genutzten Auengrünlandes (Glatthafer- und Quecken-Wiesen) auch auf heutige Ackerflächen erscheint dringend nötig, und es wird vorgeschlagen dies durch kommunale Extensivierungsprogramme zu fördern. Die Flächen eines solchen Programms sollten schwerpunktmäßig in aus botanischer Sicht besonders geeigneten Gebieten liegen. Solche Gebiete (kurz als "Extensivierungsgebiete" bezeichnet) werden für die Trebur-Riedstädter Rheinaue flächenmäßig abgegrenzt (Karte 6.2). Dabei werden zwei Prioritätsstufen unterschieden. Für das Gesamtgebiet werden ebenfalls Extensivierungsgebiete vorgeschlagen, die allerdings zum Teil als etwas vagere Vorschläge zu verstehen sind. Weitere konkrete Vorschläge zur Förderung der Gräben als Vernetzungselemente und zur Gestaltung der Extensivierungsprogramme werden entwickelt. Auf Probleme, die mit der Realisierung der Extensivierungsprogramme zusammenhängen, wird hingewiesen, insbesondere auf die im Untersuchungsgebiet stattfindende Entwicklung zum viehlosen Marktfruchtbetrieb. Es wird vorgeschlagen, dem Naturschutz in der nördlichen Rheinniederung besonderes Gewicht dadurch zu verleihen, daß man ihm Modellcharakter zukommen läßt und die Trebur-
Riedstädter Rheinaue als exemplarisches Schutz- und Renaturierungsgebiet für die Lebensgemeinschaften des Grünlands großer Flußtäler entwickelt, sozusagen als Ergänzung
des größten hessischen Naturschutzgebietes "Kühkopf-Knoblochsaue", in dem die Wiederherstellung naturnaher Auenwälder im Vordergrund stehen könnte.
2 (21)
Erlen-Bruchwälder und Grauweiden-Gebüsche unterscheiden sich in ihrer Artenzusammensetzung deutlich von den übrigen Wald- und Gebüsch-Gesellschaften Mitteleuropas. Sie werden deshalb in einer eigenen Klasse (Alnetea glutinosae Braun- Blanquet & Tüxen 1943) und Ordnung (Alnetalia glutinosae Tüxen 1937) zusammengefaßt, denen die beiden Verbände Salicion cinereae (Grauweiden-Gebüsche) und Alnion glutinosae (Erlen-Bruchwälder) zugehören.
2 (20)
Im Verband Alno-Padion sind Erlen- und Eschen-reiche Bach- und Quellwälder, die dauerfeuchte, wechselnasse oder periodisch überschwemmte Standorte besiedeln sowie Eichen-Ulmen-Wälder der Überschwemmungsbereiche großer Flußtäler zusammengefaßt. Der Verband ist aufgrund vieler gemeinsamer Kennarten mit den Buchen-Waldgesellschaften in die Ordnung Fagetalia zu stellen, obwohl die gegen Nässe empfindliche Buche (Fagus sylvatica) den Auenwäldern fehlt und sich so die Baumschicht aus ganz anderen Arten zusammensetzt.
2 (19)
Der Verband Tilio-Acerion (Klika 1955: 322) umfaßt Linden-Ahorn-Ulmen-Wälder der weitgehend konsolidierten Blockschutthalden, Steilhänge und Schluchtlagen. Derartige Sonderstandorte und mit ihnen die azonalen Edellaubholz-Bestände kommen sowohl aktuell als auch in einer potentiellen Naturlandschaft meist nur kleinflächig inmitten von Buchen-Wäldern vor. In Hessen sind sie nur in den höheren Mittelgebirgen etwas häufiger anzutreffen. Der größte Teil unserer Aufnahmen stammt denn auch von submontan-montanen Höhenlagen oberhalb 500 m.
2 (18)
Das ostmitteleuropäische Areal klimazonaler Eichen-Hainbuchen-Wälder reicht bekanntlich nicht bis nach Hessen. Vielmehr sind naturnahe Bestände hierzulande meist auf grund- oder stauwasserbeeinflußte Böden in Talmulden und Beckenlandschaften beschränkt. Bohn (1981: 78) gibt den Flächenanteil potentieller Eichen-Hainbuchen-Wälder in seinem Untersuchungsgebiet (östliches Mittelhessen) mit immerhin 11,5 % an. Da die klimatisch günstig gelegenen Auenlandschaften jedoch meist frühzeitig besiedelt, gerodet und die Wälder dort durch Wiesen und Weiden ersetzt wurden, haben Eichen-Hainbuchen-Wälder nur noch geringe Anteile an der aktuellen Vegetation und gehören "zu den am stärksten dezimierten Waldgesellschaften des Gebiets" (Bohn 1981: 78).
2 (17)
Mit Ausnahme des Seggen-Buchen-Waldes (Carici-Fagetum Moor 1952), der an trockenwarmen Standorten auf skelettreichen Rendzinen wächst und meist kleinräumige Sonderstandorte einnimmt, handelt es sich bei den übrigen Buchen-Waldgesellschaften um zonale, potentiell großflächige Vegetationseinheiten. Auch in der realen Vegetation Hessens bestimmen sie das Bild vieler Landesteile - vor allem in den Mittelgebirgen -, freilich oft durch forstliche Eingriffe strukturell verändert und durch Ausbringen standorts- und gebietsfremder Gehölzarten gestört. Die floristische Ausprägung der artenreichen Waldgersten- und Flattergras-Buchen-Wälder wird in erster Linie durch den Trophiegrad der Böden, mithin durch den geologischen Untergrund bestimmt. Geologie und soziologische Gliederung sind daher eng korreliert.
2 (16)
Die Wälder des Verbandes Quercion robori-sessiliflorae sind im ozeanisch-subozeanischen Europa verbreitet; nach Osten werden sie von Nadelwäldern, namentlich von Kiefern-Wäldern des Verbandes Dicrano-Pinion Matuszkiewicz 1962 mit kontinentalborealem Areal abgelöst (Matuszkiewicz 1962, 1984). Die Quercion-Wälder besiedeln in Hessen nur kleine Flächen und sind im wesentlichen auf Sonderstandorte beschränkt.
2 (15)
Die Klasse Rhamno-Prunetea-spinosae umfaßt Hecken- und Gebüschgesellschaften trockener bis frischer Standorte. Dies können sowohl natürliche Gehölzbestände sein als auch Ersatzgesellschaften von Wäldern der Klasse Querco-Fagetea (einschließlich der submediterranen Flaumeichen-Wälder). Während natürliche Gebüsche sehr selten an Extremstandorten auftreten, auf denen die Entwicklung eines Waldes nicht möglich ist, oder sich ebenso selten an natürlichen Waldgrenzen - beispielsweise an Flüssen oder Felskanten - finden, sind sekundäre anthropogene Bestände in Form von Sukzessionsgebüschen, Waldmänteln und Hecken viel häufiger und in allen Landschaften Mitteleuropas anzutreffen.
2 (14)
Vorausgeschickt sei, daß mit den von uns erhobenen Vegetationsaufnahmen keinesfalls das gesamte Spektrum meso- und thermophiler Saumgesellschaften repräsentiert ist, das in Hessen anzutreffen ist. So fehlen beispielsweise Gesellschaften bodensaurer Standorte und auch manche bemerkenswerte Vegetationseinheiten lokaler bis regionaler Verbreitung, die teilweise sogar anhand hessischer Bestände beschrieben worden
sind (siehe Knapp 1976).
2 (13)
Steinschutt- und Geröllgesellschaften besiedeln mehr oder weniger bewegte Halden aus Fein-, Grob- oder Blockschutt. Nur Pflanzen, die über genügend Reservestoffe verfügen, können nach ihrer Keimung aus den tieferen, feinerdereicheren Schichten der Halden bis zu den oberen Stein-Luft-Schichten durchstoßen. Zahlreiche Steinschutt- und Geröllpflanzen haben sich durch die Fähigkeit zur Internodienstreckung unter Lichtmangel diesen spezifischen Bodenverhältnissen angepaßt. Ein ausgedehntes und tiefreichendes Wurzelsystem dient den Haldenbewohnern sowohl zur Verankerung auf den bewegten Standorten als auch zur ausreichenden Wasserversorgung. Mehrere Arten zeichnen sich darüberhinaus durch eine hohe Regenerationsfähigkeit nach Verletzungen aus (vergleiche Jenny-Lips 1930: 138f., Wilmanns 1978: 125).
2 (12)
Die vorrangig durch kleine Farne charakterisierten Gesellschaften entwickeln sich in feinerdearmen Klüften, Spalten und Fugen natürlicher Felsen oder geeigneter Sekundärbiotope.
Die bezeichneten Arten sind Dunkelkeimer; sie benötigen nach der Keimung für das erste Streckenwachstum ein ausreichendes Nährstoffreservoir, bevor sie ihr weiteres Wachstum über die Photosynthese sichern können (Dierssen 1983: 24).
2 (11)
Das Gentiano-Koelerietum ist eine typische Pflanzengesellschaft der Rinder- und Schafhutungen auf kalkreichem oder kalkarmem, aber basenreichem Gestein. Die Standorte der Gesellschaft entsprechen zumeist den natürlichen Wuchsorten des Platterbsen- oder des Seggen-Buchen-Waldes. Extensive Beweidung, fehlende Düngung (geringes Stickstoffangebot), hoher Besonnungsgrad und eine mehr oder minder ausgeprägte Flachgründigkeit des kalk- beziehungsweise basenreichen Bodens sind die wesentlichen Standortsvoraussetzungen dieser Gesellschaft.
2 (10)
Die Klasse gliedert sich in Zwergstrauchheiden (Ordnung Calluno-Ulicetalia Tüxen 1937 em. Preising 1949) und Borstgras-Rasen (Ordnung Nardetalia Preising 1949). Die Zusammenfassung dieser beiden Vegetationsformationen in einer Klasse ist umstritten (Oberdorfer 1978: 208), erscheint aber aus mitteleuropäischer Sicht aufgrund floristischer Gemeinsamkeiten gerechtfertigt. Gegenüber der gebräuchlichen Bezeichnung Nardo-Callunetea Preising 1949 ist der ältere Name Calluno-Ulicetea maßgeblich.
2 (9)
Glatthafer-Wiesen besiedeln hinsichtlich der Wasserversorgung mittlere Standorte. Sie finden sich auf mäßig trockenen bis frischen oder leicht wechselfeuchten Böden. Das Nährstoffangebot kann abhängig von den natürlichen Gegebenheiten oder der Bewirtschaftung (Düngung) sehr verschieden sein, was sich in einer großen Variabilität der Bestände verschiedener Standorte ausdrückt. So gehören Wiesen stark eutropher, kräftig gedüngter Böden ebenso der Assoziation an wie magere, physiognomisch von diesen stark abweichende Bestände armer Standorte, die zu den Borstgras-Rasen (Violion caninae) vermitteln.
2 (8)
Läßt man die azidoklinen und meist gleichmäßig durchfeuchteten Binsen-Pfeifengras- Wiesen ("Junco-Molinietum" auct.) beiseite, so umfaßt der Verband Molinion caeruleae Koch 1926 nach unserer Auffassung mehr oder minder ausgeprägt wechselfeuchte Wiesen nährstoffarmer, basenarmer bis relativ basenreicher Standorte. Entgegen einer verbreiteten Ansicht (so beispielsweise Ellenberg 1978: 771) ist die Bewirtschaftungsweise "herbstliche Streumahd" hingegen kein obligatorisches Kriterium der Wiesen dieses Verbandes. Bei den hessischen Beständen handelt es sich vielmehr um je nach Standort und Wetterlage ein- bis zweimal jährlich gemähte Heuwiesen. Nicht die Artenzusammensetzung, sondern lediglich die Vitalität und Stetigkeit einzelner Arten, namentlich des Pfeifengrases (Molinia caerulea), werden durch Mahdfrequenz und -zeitpunkt erheblich beeinflußt.
2 (7)
Der Verband Calthion ist durch eine Reihe von Kenn- und Trennarten gut charakterisiert, von denen in unseren Vegetationsaufnahmen allerdings nur Myosotis palustris und Lychnis flos-cuculi mit hoher Stetigkeit vorkommen. Obwohl gut entwickelte Calthion-Bestände sehr artenreich sind, verfügen nur wenige Gesellschaften des Verbandes über eigene Charakterarten, die ihnen Assoziationsrang verleihen.
2 (6)
Diese Klasse umfaßt die von Seggen und Binsen beherrschte Vegetation nährstoffarmer Niedermoore, Sümpfe und Rieselfluren. Die Standorte weisen einen bis meist an die Bodenoberfläche reichenden Grundwasserstand sowie oligo- bis mesotrophe Bedingungen auf. In Hessen kommen von dieser Klasse vermutlich nur noch Gesellschaften der Verbände Caricion fuscae Koch 1926 em. Vanden Berghen in Lebrun & al. 1949 (Caricetum fuscae) und Caricion davallianae Klika 1934 (Caricetum davallianae, Carex-panicea-Gesellschaft) vor; wahrscheinlich ausgestorben sind die Gesellschaften des Caricion lasiocarpae Vanden Berghen in Lebrun & al. 1949.
2 (5)
In der Klasse Phragmitetea werden die Röhrichte und Großseggenriede im Verlandungsbereich von Gewässern zusammengefaßt. Physiognomisch ähnliche Brachen von Feuchtwiesen (wie etwa Carex-acuta-Stadien) werden aus floristischen Gründen ausgeklammert. Sie setzen sich im wesentlichen aus Kennarten der Klasse Molinio-Arrhenatheretea zusammen und sind als ukzessionsstadien von Wiesen zu bezeichnen.
Die Gliederung der Phragmitetea-Gesellschaften wird herkömmlich nach der Dominanz einzelner Arten und nicht nach den sonst maßgeblichen Merkmalen der Artenzusammensetzung vorgenommen, nach denen sich eine von der geläufigen stark abweichende Systematik ergeben würde. Da die Bestände sehr artenarm sind und meist von einer Art beherrscht werden, ist eine Gesellschaftsgliederung nach der Dominanz naheliegend und einfach, methodisch allerdings inkonsequent.
2 (4)
Die in diesem Kapitel behandelten Pflanzengesellschaften der Klassen Artemisietea Lohmeyer, Preising & Tüxen in Tüxen 1950 und Chenopodietea Braun-Blanquet in Braun-Blanquet & Mitarbeiter 1952 (ausgenommen: Ackerunkrautgesellschaften der Ordnung Polygono-Chenopodietalia Tüxen & Lohmeyer in Tüxen 1950, vergleiche dort) besiedeln vom Menschen geschaffene oder zumindest beeinflußte Standorte, die allerdings weder forst- noch landwirtschaftlich genutzt werden. Die Amplitude der Eigenschaften dieser Standorte ist groß: sie reicht von feucht bis trocken, von nährstoffreich bis nährstoffarm, von schattig bis sonnig; entsprechend hoch ist die Zahl der Ruderalpflanzengesellschaften. Unser Aufnahmematerial repräsentiert nur einen kleinen Ausschnitt dieser Vegetationsvielfalt: Viele Assoziationen, aber auch einige Verbände sind durch die Aufnahmen nur unzureichend oder gar nicht dokumentiert. Wir möchten daher auf folgende Arbeiten aufmerksam machen, in denen Ruderalpflanzengesellschaften
Hessens beschrieben werden: Knapp (1961, Vegetation der Eisenbahnanlagen), Knapp (1963, 1977, Ruderalvegetation ländlicher Gebiete), Knapp & Stoffers (1962, Uferstaudenvegetation), Dierschke (1973, 1974, nitrophytische Saumgesellschaften), Kienast (1978), Hülbusch (1979), Krah (1988, (Ruderalvegetation der Stadt Kassel), A. Fischer (1988, Ruderalvegetation der Stadt Gießen).
2 (3.2)
Die im Vergleich mit den Getreideäckern späte Bodenbearbeitung und Bestellung der Felder, auf denen Hackfrüchte und Mais kultiviert werden, führt zur Entwicklung eigenständiger Unkrautgesellschaften. Diese Bewirtschaftung begünstigt die Ausbildung von Pflanzenbeständen mit einem hohen Anteil von Wärmekeimern, die erst im fortgeschrittenen Frühjahr auflaufen. Auf den Getreideäckern werden diese Arten von der zu dieser Jahreszeit schon recht dichten Vegetation durch Beschattung und Konkurrenz zurückgehalten oder gelangen teilweise gar nicht zur Keimung. Die späte Bodenbearbeitung hat andererseits zur Folge, daß Unkräuter, die unter niedrigen Temperaturen oder sehr kurzen Tageslängen keimen und vor allem für Wintergetreideäcker bezeichnend sind, nach der Bestellung kaum mehr auflaufen und den Hackfruchtflächen weitgehend fehlen.
2 (3.1)
Die Unkrautgesellschaften der Getreideäcker werden in der Klasse Secalietea zusammengefaßt, die sich in drei Verbände untergliedert: Das Caucalidion lappulae Tüxen 1950 mit den Segetalgesellschaften basenreicher Böden, das Aperion spicaeventi Tüxen in Oberdorfer 1949 der Bestände mehr oder weniger sauerer Standorte und das Lolio-remoti-Linion Tüxen 1950 mit den in Hessen ausgestorbenen Unkrautgesellschaften der Leinäcker.
Im folgenden werden 7 Segetalgesellschaften beschrieben (Tabelle 2), die einen Überblick über die meisten der in Hessen auftretenden Vegetationstypen der Getreideäcker geben. Untereinheiten der Assoziationen werden auf der Grundlage unseres begrenzten Aufnahmematerials nicht unterschieden.
2 (2)
Zweizahn-Melden-Ufergesellschaften : Bidentetea tripartitae Tüxen, Lohmeyer & Preising in Tüxen 1943
(1990)
Zweizahn-Melden-Ufergesellschaften besiedeln Standorte, die vom Winter bis in das Frühjahr hinein lange unter Wasser stehen und wo nach Rückzug des Hochwassers offene Böden zurückbleiben oder neue Sedimente abgelagert werden. Auf diesen häufig sehr nährstoffreichen (stickstoffreichen) Schlammböden, die erst spät im Jahr abzutrocknen beginnen, entwickelt sich innerhalb von nur drei bis fünf Monaten eine Pioniervegetation aus Sommerannuellen, die im August und September optimal entwickelte Aspekte zeigt und danach rasch abstirbt. Flußmelden-Gesellschaften (Verband Chenopodion rubri) besiedeln vor allem Flußufer, während Zweizahn-Gesellschaften (Verband Bidention tripartitae) häufiger an Teich- und Grabenufern, nassen Wegrändern sowie landwirtschaftlich beeinflußten Plätzen wachsen.
2
Die Hessische Botanische Arbeitsgemeinschaft ist ein privater Kreis von Pflanzensoziologen aus Hessen und angrenzenden Gebieten, der seit dem Juni 1984 in verschiedenen Teilen des Landes an jedem zweiten Sonntag während der Vegetationsperiode Arbeitsexkursionen durchführt. Ziel dieser Exkursionen ist es, Pflanzengesellschaften der besuchten Regionen kennenzulernen und so einen überörtlichen Eindruck von der Vegetation Hessens zu gewinnen, aber auch Erfahrungen unter den Teilnehmern auszutauschen und persönliche Kontakte zwischen den pflanzensoziologisch interessierten Botanikern zu erhalten. In kleinen Gruppen werden an den Exkursionssonntagen ganztägig Vegetationsaufnahmen unterschiedlicher Pflanzengesellschaften angefertigt und von einem Teilnehmer anschließend in einem Protokoll zusammengestellt und ausgewertet.
Im vorliegenden Heft wird das umfangreiche pflanzensoziologische Aufnahmematerial aus den Sonntagsexkursionen der Jahre 1984 bis 1987 (teilweise auch aus 1988) zum größten Teil veröffentlicht. Wir möchten damit einen Beitrag zu der immer noch geringen Kenntnis der Pflanzengesellschaften in Hessen leisten. Berücksichtigt sind Vegetationseinheiten, zu denen wir eine größere Zahl Aufnahmen erstellt haben. Daneben werden einige seltene oder aus anderen Gründen interessante Gesellschaften behandelt, zu denen nur wenig Material vorliegt.
Die einzelnen Teile des Werkes sind von 13 Mitgliedern der Arbeitsgemeinschaft jeweils eigenverantwortlich erarbeitet worden. Die Texte sind keine umfassende Beschreibung der Pflanzengesellschaften, sondern sollen in erster Linie eigene Beobachtungen wiedergeben und Fragen zur Systematik der Syntaxa ansprechen.
Besonderer Wert wurde bei der Ausarbeitung auf einige syntaxonomische Gesichtspunkte gelegt. So werden nur solche Pflanzengesellschaften als Assoziationen behandelt, die über eigene Charakterarten verfügen. Alle übrigen Vegetationseinheiten werden einer höheren Rangstufe im System (Verband, Ordnung, Klasse) zugeordnet und als "Basalgesellschaften" (nicht im Sinne von Kopecký & Hejný 1978) bezeichnet. Dabei kann es sich sowohl um eigenständige, ihrem Standort gemäß floristisch vollständig entwickelte Gesellschaften handeln, als auch um rudimentäre oder verarmte Bestände.
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Die Hessische Landesforstverwaltung hat mit Erlaß vom 14.4.1983 - Az.: III B 3 - 3378 - F 36 - die Verbandsbeteiligung gemäß § 29 Bundesnaturschutzgesetz freiwillig auf die Mitwirkung im Forsteinrichtungsverfahren erweitert. Damit haben erstmalig in der Bundesrepublik Deutschland Naturschutzverbände auch Gelegenheit, direkt bei dieser wichtigen forstlichen Planung aktiv mitzuwirken.
Es ist das Anliegen der Naturschutzverbände, auch bei der Bewirtschaftung der Wälder ökologische Wertvorstellungen zu verankern. Zwar gilt Wald als besonders naturnahe Form von Landbewirtschaftung, dennoch wissen wir, daß auch jede noch so naturnahe Bewirtschaftung von Waldbeständen mit einem erheblichen Artenverlust verbunden ist.
Darüber hinaus möchten die Naturschutzverbände alle Bemühungen unterstützen, den Laubwaldanteil in hessischen Wäldern zu erhalten und langfristig wieder zu erhöhen, denn die ursprünglichen, natürlichen Wälder Hessens sind nun einmal - auf ganz wenigen Standorten in Südhessen ausgenommen - reine Laubwälder, die den typischen, ursprünglichen Lebensraum für fast alle bei uns heimischen Waldpflanzen und -tiere darstellen. Die Verbände verkennen dabei nicht, daß auf vielen Standorten die nicht heimischen Nadelbaumarten einen wichtigen Beitrag zur Versorgung mit einem nachwachsenden, unentbehrlichen Rohstoff darstellen. Für einen ökologisch orientierten Waldbau ist aber wesentlich, daß
- die noch vorhandenen Laubwaldflächen als solche erhalten bleiben,
- keine Nadelwald-Reinbestände mehr begründet werden,
- die naturnahen Laubwaldreste im Rahmen des bundesweiten Naturwaldreservate-Programms gesichert werden,
- von der Kahlschlagwirtschaft Abstand genommen und naturnahe Waldbewirtschaftung verbindlich gemacht wird und
- der Totholzanteil im Laubwald landesweit deutlich erhöht wird.
In diesem Sinne verstehen die Verfasser diesen Leitfaden, der für mehr "Naturschutz im Walde" und für eine konstruktive Zusammenarbeit zwischen Forstleuten und Naturschützern in Hessen führen sollte.