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In summary, the cooled heavy-ion beams of the ESR storage ring offer excellent experimental conditions for a precise study of the effects of QED in the groundstate of high-Z one- and two-electron ions. This has been demonstrated within the series of experiments conducted at the electron cooler device as well as at the gasjet target. In this work we have used a recently developed experimental approach to obtain the first direct measurement of the two-electron contributions to the ground state binding energy of helium-like uranium. By employing our method, all one-electron contributions to the binding energy such as finite-nuclear size corrections and the one-electron self energy cancel out completely. Note, this is a distinctive feature of this particular kind of QED test and is in contrast to all other tests of bound state QED for high-Z ions such as 1s Lamb shift (in one-electron systems), g-factor of bound electrons, or hyperfine splitting. Compared to former investigations conducted at the superEBIT in Livermore we could already substantially improve the statistical accuracy and extend studies to the higher-Z regime. Moreover, our result has reached a sensitivity on specific two-electron QED contributions. Our value agrees with the theoretical predictions within the experimental uncertainty. Similar to the superEBIT experiment possible sources of systematic errors are essentially eliminated and the final result is limited only by counting statistics. For the case of the 1s Lamb shift in hydrogen-like uranium, the achieved accuracy of +- 4.2 eV is a substantial improvement by a factor of 3 compared to the most precise value up to now [44] (see Fig. 5.6). Our result already provides a test of the first-order QED contributions at the 1.5% level and only a slight improvement is required in order to achieve a sensitivity to QED contributions beyond first-order SE and VP.
The mechanism of peptide transport has been studied on two different ABC transporters of S. cerevisiae. Thereby, the aim of this PhD thesis was to characterise the transporter function on molecular level and shed light on the physiological role of these transporters. The ABC gene YLL048 encodes a novel intracellular transporter translocating peptides from the cytosol to the lumen of the ER. Deletion of the gene resulted in loss of peptide transport activity. The transport activity was fully restored after transformation of the deletion mutant by plasmid-encoded YLL048. Studying the substrate specificity using randomized peptide libraries it was demonstrated that peptides of the size from 6 to 56 amino acids are recognized. So far, no upper limit of the substrate size was obtained. Introduction of D-amino acids in various positions of a nonamer peptide did not impair transport activity. The physiological function of YLL048p is not well understood. The gene product is not essential for cell viability as the deletion mutant did not show any growth phenotype. To examine the possibility that YLL048 encoded protein is part of a quality control of yeast cells involved in the unfolded protein response (UPR), upregulation of YLL048 transcription by heat shock and stress conditions were investigated. We could not observe an influence of stress factors on YLL048 mRNA level. Upregulation of gene expression by the transcription factors Pdr1p and Pdr3p was excluded. The ABC transporter Mdl1p has been identified as peptide transporter of the inner mitochondrial membrane. This protein is required for the export of peptides with the size of 6 to 21 amino acids from the matrix into the intermembrane space. These peptides are generated by m-AAA proteases degrading non-assembled or missfolded membrane proteins. In order to understand the transport mechanism in detail, Mdl1p was expressed in S. cerevisiae and E. coli. Partially enriched protein was reconstituted into liposomes and was active in ATP binding. The association of the NBDs has been described as a central step of the ATPase cycle of ABC transporters, but it is still controversial how both motor domains cooperate and coordinate ATP hydrolysis. To address this question, the Mdl1p-NBD was overexpressed in E. coli and purified to homogeneity. The isolated NBD was active in ATP binding and hydrolysis with a turnover of 0.5 ATP per min and a Km value of 0.2 mM. Isolated NBDs did not show cooperativity in ATPase activity. However, the ATPase activity was observed to be non-linearly dependent on protein concentration suggesting the active form of this enzyme is not a monomer. Very importantly, for the first time an ATP-induced dimer was observed after trapping the NBD by ortho-vanadate or BeFx. The nucleotide composition of the trapped intermediate state was determined and two ADP molecules were simultaneously bound per dimer. An ATP-induced dimer of the ATPase inactive mutant (E559Q) was observed already in the absence of ATPase inhibitor. The E599Q dimer contained two ATP molecules in the absence of Mg2+ at 4°C. Prolonged incubation at 30°C in the presence of Mg2+ induced a stable dimer in which one ATP and ADP molecule were trapped at the same time. Based on these experiments, a new cycle for ATPase activity of ABC transporters was proposed. Binding of ATP to two NBD monomers induces dimerization. Both nucleotides are hydrolysed sequentially. During the hydrolysis cycle the nucleotides cannot be released from the dimer. After hydrolysis of two ATP molecules the domains dissociate and start a new cycle.
Die Entwicklung der Renormierungsgruppen-Technik, die in ihrer feldtheoretischen Version auf Ideen von Stückelberg und Petermann und in der Festkörperphysik auf K.G. Wilson zurückgeht, hat wesentliche Einsichten in die Natur physikalischer Systeme geliefert. Insbesondere das Konzept der so genannten Universalitätsklassen erhellt, warum Systeme, die durch scheinbar sehr verschiedene Hamilton-Operatoren beschrieben werden, doch im Wesentlichen die selbe (Niederenergie-)Physik zeigen. Ein weiterer Grund für den Erfolg dieser Methode liegt darin begründet, dass sie in systematischer Weise unendlich viele Feynman-Diagramme aufsummiert und somit über konventionelle Störungstheorie hinaus geht. Dies spielt in der Festkörperphysik vor allem dann eine wichtige Rolle, wenn das vorliegende physikalische System stark korreliert ist. Entsprechend der Vielzahl von Anwendungsmöglichkeiten hat sich in den vergangenen Jahrzehnten eine große Bandbreite verschiedener Formulierungen der Renormierungsgruppen-Technik ergeben. Eine davon ist die sogenannte funktionale Renormierungsgruppe, die auf Wegner und Houghton zurück geht und die auch in der vorliegenden Arbeit benutzt und weiter entwickelt wurde. Wir haben hier insbesondere auf die Einbeziehung der wichtigen Reskalierungsschritte wertgelegt. Als erstes Anwendungsgebiet des neu entwickelten Formalismus wurden stark korrelierte Elektronen in einer Raumdimension ausgewählt und hier insbesondere ein Modell, das als Tomonaga-Luttinger-Modell (TLM) bezeichnet wird. Im TLM wechselwirken Elektronen mit einer strikt linearen Energiedispersion ausschließlich über so genannte Vorwärtsstreu-Prozesse. Aufgrund der Linearisierung der Energiedispersion nahe der Fermipunkte ergibt sich ein Modell, das z.B. mit Hilfe der so genannten Bosonisierungs-Technik exakt gelöst werden kann. Hauptziel der vorliegenden Arbeit ist es, die bekannte Spektralfunktion dieses Modells unter Verwendung des Renormierungsgruppen-Formalismus zu reproduzieren. Gegenüber der bisherigen Implementierung der Renormierungsgruppe, bei der lediglich der Fluss einer endlichen Anzahl von Kopplungskonstanten betrachtet wird, stellt die Berechnung des Flusses ganzer Korrelationsfunktionen eine enorme Erweiterung dar. Der Erfolg dieser Herangehensweise im TLM bestärkt die Hoffnung, dass es in Zukunft auch möglich sein wird, die Spektralfunktionen anderer Modelle mit dieser Methode zu berechnen, bei denen herkömmliche Techniken versagen.
This thesis presented the measurement of antideuteron and antihelium-3 production in central AuAu collisions at V SNN = 200 GeV center-of-mass energy at RHIC. The analysis is based on STAR data, about 3 x 10 high 6 events at top 10% centrality. Within the data sample a total number of about 5000 antideuterons and 193 antihelium-3 were observed in the STARTPC at mid-rapidity. The specific energy loss measurement in the TPC provides antideuteron identification only in a small momentum window, antihelium-3 however can be identified nearly background free with almost complete momentum range coverage. Following the statistical analysis of the hadronic composition at chemical freeze-out of the fireball, the antinuclei abundances were analyzed in terms of the same statistical description. Now applied to the clusterization of the fireball, the statistical analysis yields a fireball temperature of (135+-10) MeV and chemical potential of (5+-10) MeV at kinetic freeze-out. In the same way as the hadronization, the clusterization process is phase-space dominated and clusters are born into a state of maximum entropy. The large sample of observed antihelium-3 allowed for the first time in heavy-ion physics to calculate a differential multiplicity and invariant cross section as a function of transverse momentum. As expected, the collective transverse flow in the fireball flattens the shape of the transverse momentum spectrum and leads to the high inverse slope parameter of (950+-140) MeV of the antihelium-3 spectrum. With the extracted mean transverse momentum of antihelium-3, the collective flow velocity in transverse direction could be estimated. As the average thermal velocity is small compared to the mean collective flow velocity for heavy particles, the mean transverse momentum of antihelium-3 by itself constrains the flow velocity. Here, a simple ideal-gas approximation was fitted to the distribution of the mean transverse momentum as a function of particle mass and provided direct access to the kinetic freeze-out temperature and the flow velocity. A concept, which is complementary to the combined analysis of momentum spectra and two-particle HBT correlation methods commonly used to extract these parameters, and a cross check for the statistical analysis. The upper limit for the transverse collective flow velocity from the antihelium-3 measurement alone is v flow <= (0.68+-0.06)c, whereas the ideal-gas approximation yields a temperature of (130+-40) MeV and v flow = (0.46+-0.08)c. The results indicate, that the kinetic freeze-out conditions at SPS and RHIC are very similar, except for a smaller baryon chemical potential at RHIC. The simultaneous inclusive measurement of antiprotons allowed to study the cluster production in terms of the coalescence picture. With the large momentum coverage of the antihelium-3 momentum spectrum, the coalescence parameter could be calculated as a function of transverse momentum. Due to the difference between antiproton and antihelium-3 inverse slopes, increases with increasing transverse momentum - again a direct consequence of collective transverse flow. Both B2 and B3 follow the common behavior of decreasing coalescence parameters as a function of collision energy. According to the simple thermodynamic coalescence model, this indicates an increasing freeze-out volume for higher energies and is confirmed by the interpretation of the coalescence parameters in the framework of Scheibl and Heinz. Their model includes a dynamically expanding source in a quantum mechanical description of the coalescence process and expresses the coalescence parameter as a function of the homogeneity volume V hom accessible also in two-particle HBT correlation analyzes. The values for the antideuteron and antihelium-3 results agree well with the homogeneity volume from pion-pion correlations, but do not seem to follow the same transverse mass dependence. A comparison with proton-proton correlations may clarify this point and provide an important cross check for this analysis. Compared to SPS the homogeneity volume increases nearly by a factor of two. The analysis of the antinuclei emission at RHIC allowed to study the kinetic freeze-out of the created fireball. The results show, that the temperature and mean transverse velocity in the expanding system does not change significantly, when the collision energy increases by one order of magnitude. Only the source volume, i.e. the homogeneity volume, increases. That leaves open questions for the theoreticians to the details of the system evolution from the initial hot and dense phase - the initial energy density is a factor of two to three higher at RHIC than at SPS - to the final kinetic freeze-out with similar conditions. At the same time, the results are important constraints for the theoretical descriptions. The successful implementation of the Level-3 trigger system in STAR opens the door for the measurement of very rare signals. Indeed, in the coalescence physics perspective, the first observations of anti-alpha 4 He nuclei and antihypertritons 3/Delta H will come within the reach of STAR, in addition to a high statistics sample of antihelium-3.
For palaeotropical regions, only a few anecdotal reports had been published on the existence of 'ant-gardens' before this study started. As opposed to this, 'ant-house epiphytes' (i.e. domatiabearing epiphytes) were reported to be highly abundant in Southeast Asia and were presumed to be a second type of ant-epiphyte interaction. In the much better studied neotropical regions the situation seemed to be the reverse: Many reports on AGs in contrast to very few reports on anthouse epiphytes. In this study, I have presented extensive data which may help towards a better understanding of the 'Southeast Asian part' of this 'ant-epiphyte puzzle'. In Peninsular Malaysia, Borneo, Java, and Southern Thailand, a great variety of formerly unknown AG systems were discovered. 18 ant species (from 5 genera, 4 subfamilies) were identified as true AG ants, i.e. these ants actively retrieved seeds of certain epiphyte species into their carton nests. Another 49 ant species inhabited AGs as secondary, opportunistic settlers. On the epiphyte side, 84 plant species were found growing on AGs, 51 (19 genera, 12 families) of which were probably true AG epiphytes, i.e. ants retrieved the seeds to their arboreal carton nests, on which the epiphytes were then cultivated. Most of the epiphyte flora of lowland forests in Peninsular Malaysia (except for ferns, orchids and facultative epiphytes) seemed to be totally dependent on ants for their establishment in the canopy. Together with the high number of opportunistic AG inhabitants (ants, epiphytes, and many arthropod guests), these facts suggest that AGs function as pioneers in the canopy of Southeast Asian rain forests. Moreover, AG-associations might even have accounted for the unusual species richness in the epiphyte genera Dischidia, Hoya (Asclepiadaceae), Myrmecodia, and Hydnophytum (Rubiaceae). The definition of the term ant-garden only describes the basic interactions. In the ant-garden associations investigated in this study, interactions going beyond these basic ones varied depending on ant and epiphyte species. Ant-gardens initiated by Diacamma spKfmA111 were regarded as the 'most primitive' type, because this ponerine was totally dependent on preformed cavities for nest establishment, did not tend any trophobionts, and was the least selective in its seed-retrieving behavior. On the other end of the scale, Crematogaster spKfmA18 and Camponotus spKfmA9 were rated as 'most advanced' because both lived in free (i.e. cavityindependent) AGs, tended trophobionts underneath their nests, were associated with a couple of other organisms, and were highly selective in their seed-retrieving behavior. Moreover, Camponotus spKfmA9 occurred preferentially with one single epiphyte species, Hoya elliptica (Asclepiadaceae), and Crematogaster spKfmA18 was specialized on some species of giant bamboo as phorophyte. Philidris spKfmA160, which occupied a medium position in relation to the other AGs was particularly interesting for several reasons. This ant species was mainly associated with ant- house epiphytes and occurred in the heath forests of Borneo. However, the major part of the colonies, including the queen, was located underneath carton structures near the surface of the host tree and not inside the domatia of the associated plants. Moreover, very young Philidris spKfmA160 colonies had only small seedlings growing on their carton nests. The ant workers actively retrieved the seeds of their epiphyte partners into the nests. These results indicate that associations with ant-house epiphytes must be regarded as a special case of ant-gardens. I therefore suggest using the term 'ant-house' only to describe the epiphytes, but not to describe the association, and to include this type of association in the group of AGs. Strict species-specificity never occurred, but some epiphytes showed great preference for growing on the nests of certain ant species, while others occurred over a wider range. Vice versa, most ant species had several epiphytes growing on their nests, while others were mostly found with one or very few epiphyte species. These patterns were shown to be the effect of different factors, including common microclimatic preferences of ants and epiphytes, interspecific competition of epiphytes, and selective seed retrieval of AG ants. The main behavioral trait responsible for the establishment of AGs was the selectivity shown by the ants in the epiphyte seeds they carried. However, details of the mechanisms, i.e. what characteristics of the seeds are important and what motivates the ants to retrieve them, varied widely. In many cases, seed compounds located on the surface triggered carrying behavior. Detailed experimental investigations combined with literature data from the two other known 'myrmecochory systems', terricolous myrmecochores and neotropical AGs, suggested that myrmecochory is frequently triggered by a two-stage system. One relatively unspecific compound (or a combination of such compounds) constitutes the basic attractiveness for a number of ant species. Other seed characteristics (elaiosomes, mechanical properties, other surface-compounds) modulate this basic signal, accounting for species-specific preferences of ants towards certain plant species. A comparison of AGs in Southeast Asia and the neotropics shows that the numbers of AG ant and epiphyte species in each case are almost equal. Southeast Asian AG epiphytes might even turn out to outnumber the neotropical ones. Thus, not only was it possible to break down the distinction between ant-house and AG associations, but also to show that AGs in Southeast Asia are present in such high diversity and abundance as to diminish the apparent contrast between the two biogeographical regions yet further. These data help to solve at least the Southeast Asian part of the 'ant-epiphyte puzzle'.
Die Physik beschäftigt sich seit jeher mit der Frage nach dem Aufbau und der Struktur der Materie. Die Antworten änderten sich im Laufe der Zeit, der gegenwärtige Stand der Erkenntnis ist im sogenannten Standardmodell zusammengefasst. Dort werden die Elementarteilchen in Leptonen und Quarks unterteilt, die Wechselwirkungen zwischen ihnen beschreibt man durch vier fundamentale Kräfte: die Gravitation, die elektromagnetischen Kraft, die schwache und die starke Kernkraft. Gemäß dem Standardmodell sind Nukleonen, also Protonen und Neutronen, aus Quarks aufgebaut. Das Proton ist beispielsweise ein gebundener Zustand aus zwei up und einem down Quark. Die Nukelonen bilden ihrerseits die Atomkerne, welche die Systematik der Elemente bestimmen. Quarks treten in sechs verschiedenen Arten (flavours) auf: up, down, strange, charm, bottom und top. Freie Quarks konnten bislang nicht nachgewiesen werden, sie werden nur als Quark-Antiquark Paar (Meson) oder als Kombination aus drei Quarks (Baryon) beobachtet. Mesonen und Baryonen werden unter dem Begriff Hadronen zusammengefaßt. Die starke Kernkraft beruht letztlich auf der Wechselwirkung zwischen Quarks, diese wird durch die Quantenchromodynamik (QCD) beschrieben. Ähnlich der Glashow- Salam-Weinberg Theorie (GSW), die die elektromagnetische und die schwache Kernkraft beschreibt, ist die Quantenchromodynamik durch Austauschteilchen charakterisiert. Im Fall der GSW wurden die Photonen bzw. W± oder Z-Teilchen als Austauschteilchen identifiziert, in der QCD fungieren Gluonen als Austauschteilchen. Photonen vermitteln die elektromagnetische Kraft zwischen allen Teilchen, die elektrische Ladung tragen. Analog wirkt die Kraft, die durch den Austausch von Gluonen beschrieben wird, zwischen Teilchen, die eine Farbladung tragen. Anders als das neutrale Photon trägt das Gluon selbst Farbe und wechselwirkt daher mit anderen Teilchen, die Farbe tragen. Dieser Umstand zeigt bereits, dass in der QCD ganz andere Phänomene zu erwarten sind als in der GSW. Die Tatsache, dass Quarks nur in gebundenen Zuständen vorliegen, erschwert die direkte Beobachtung der Wechselwirkung zwischen ihnen. Ein indirekter Weg, um die Wirkungweise diese Kraft zu untersuchen, liegt in der Erzeugung hoher Kernmateriedichten und hoher Kerntemperaturen. Die Idee besteht darin, das Phasendiagramm von Kernmaterie experimentell zu bestimmen (Abbildung 1.3) und dann auf die zugrundeliegende Kraft zu schließen. Unter anderem führen die Kräfte, die zwischen den Einzelteilchen des Mediums herrschen, zu charakteristischen Phasenübergängen. Im Fall der Kernmaterie hofft man insbesondere, den Übergang von gebundenen Zuständen in eine Quark-Gluon-Plasma Phase (QGP), in der sich Quarks und Gluonen frei bewegen, zu beobachten. Zwei prominente Beispiele demonstrieren, warum die Eigenschaften dieses Materiezustandes - und ob er überhaupt existiert - auch für andere Teilgebiete der Physik von großem Interesse sind. Zum einen geht man davon aus, dass in der Frühphase des Universums, 10-12 s nach dem Urknall, die Energiedichte so hoch war, dass die Materie in einem Plasmazustand vorlag. In diesem Bild führt die Expansion des Raumes zu einer Abkühlung des Plasmas und schließlich zum Ausfrieren in Hadronen. Zum anderen zeigen viele Modellstudien, dass im Innern von Neutronensternen mit extremen Dichten zu rechnen ist. Unter Umständen werden Energiedichten erreicht, die hoch genung sind, um einen Phasenübergang in ein Quark Gluon Plasma zu erzwingen. Die Beschreibung dieser astronomischen Objekte setzt somit auch die Kenntnis der Kräfte zwischen den Quarks voraus. Der einzige Weg, dichte Kernmaterie im Labor zu erzeugen, stellen Schwerionenreaktionen dar. Wenn zwei ultrarelativistische schwere Kerne zentral kollidieren, entsteht für kurze Zeit eine Region hoher Energiedichte (Abbildung 1.1). QCD-Gitter-Rechnungen deuten darauf hin, dass die Dichte, die man in Schwerionreaktion gegenwärtig erreicht, hoch genung ist, um einen Übergang der Kernmaterie in eine Plasma-Phase zu erzwingen. Aufgrund des hohen Drucks expandiert die verdichtete, heiße Kernmaterie in longitudinaler (entlang des Strahls) und transversaler (senkrecht zum Strahl) Richtung und die Dichte nimmt ab. Vorausgesetzt am Anfang der Reaktion wurde ein Quark-Gluon-Plasma erzeugt, dann friert diese Phase in Hadronen aus (chemisches Ausfrieren), wenn Dichte und Temperatur einen kritischen Wert unterschreiten. Die erzeugten Hadronen wechselwirken zunächst noch elastisch miteinander, d.h. die Impulse der Teilchen ändern sich, die Identität der Teilchen bleibt jedoch erhalten. Schließlich enden auch diese Wechselwirkungen (thermisches Ausfrieren), und die Teilchen verlassen die Reaktionszone (Abbildung 1.4). Der Ablauf einer solchen Schwerionenreaktion dauert einige 10-23s und ihre räumliche Ausdehnung liegt in der Größenordnung von 10-15m, damit ist die Reaktion selbst nicht beobachtbar. Nur der Endzustand, also die Identitäten und Impluse der emittierten Teilchen, kann bestimmt werden. Um den Ablauf der Reaktion zu rekonstruieren, ist man daher auf Modellrechnungen angewiesen. Aufgrund dieser Modellrechnungen wurden einige Observablen vorgeschlagen, die einen Phasenübergang kennzeichnen. Neben anderen Signaturen führt ein Phasenübergang wahrscheinlich zu einer verlängerten Emissionsdauer. Dieser Effekt kann möglicherweise durch die Analyse von Zwei-Teilchen-Korrelationen sichtbar gemacht werden. Ganz allgemein stellt die Untersuchung von Teilchenkorrelationen die einzige Möglichkeit dar, die raum-zeitlichen Strukturen während des thermischen Ausfrierens experimentell zu bestimmen. Korrelationen zwischen Teilchen, die von einer hinreichend kleinen Quelle emittiert werden, haben verschiedene Ursachen. Betrachtet man beispielsweise die Häufigkeitsverteilung der Impulsdifferenz zwischen zwei elektrisch gleich geladenen Teilchen, so stellt man fest, dass Paare mit geringer Impulsdifferenz weniger häufig vorkommen, als man anhand der Ein-Teilchen Impulsverteilung vorhersagen würde. Dieser Effekt ist auf die Abstoßung zwischen zwei elektrisch gleich geladenen Teilchen zurückzuführen, die mit kleiner Impulsdifferenz emittiert wurden. Eine weniger offensichtliche Korrelation wird durch den Quantencharakter identischer Teilchen verursacht. Zwei identische Bosonen, die im Phasenraum nahe beieinander liegen, können gemäß den Prinzipien der Quantentheorie nicht unterschieden werden. Die Wellenfunktion, die diesen Zwei-Teilchen-Zustand beschreibt, muß beim Vertauschen der Teilchen erhalten bleiben. Diese Forderung führt zu einem Interferenzterm in der Zwei-Teilchen Intensitätsverteilung. Diese Verteilung ist proportional zur Wahrscheinlichkeit, ein Teilchenpaar mit der Impulsdifferenz q zu messen. Berechnet man die Impulsdifferenzverteilung von Pionenpaaren und berücksichtig nur quanten- statistische Effekte, so findet man, dass Paare mit geringem Impulsunterschied bis zu zweimal häufiger vorkommen, als man aufgrund einfacher statistischer Überlegungen erwarten würde. Um diesen Effekt experimentell sichtbar zu machen, konstruiert man die Korrelationsfunktion, die die gemessene Impulsdifferenzverteilung in Relation zu einer Untergrundverteilung setzt. Experimentell gewinnt man diese Referenzverteilung, indem Paare aus Spuren aus verschiedenen Ereignissen gebildet werden. Die Referenzverteilung entspricht damit der Verteilung, die man messen würde, wenn die Teilchen nicht der Quantenstatistik unterlägen. Die Korrelationsfunktion wird im allgemeinen durch eine Gauß-Funktion angenähert. Das Inverse der Standardabweichung dieser Funktion wird nach den Pionieren der Intensitätsinterferometrie R. Hanbury Brown und R. Twiss als HBT-Radius bezeichnet. Teilchen interferieren nur dann, wenn sie im Phasenraum nahe beieinander liegen, das heißt sowohl die Impulsdifferenz als auch der räumliche Abstand muß hinreichend klein sein. Diese Bedingung kann genutzt werden, um von der gemessenen Korrelationsfunktion, die nur auf den Impulskomponenten basiert, auf die räumliche Verteilung der Teilchenproduktion zu schließen. Eine detaillierte Betrachtung erlaubt sogar, aufgrund der gemessenen Korrelationsfunktion quantitative Aussagen über die räumlichen Aspekte der Teilchenquelle zu machen. Beispielsweise können im Rahmen eines Modells die Stärke der transversalen Expansion oder die Emissionsdauer in Relation zu den HBT-Radien gesetzt werden. In Kapitel 2 sind die Grundlagen der Teilcheninterferometrie ausführlicher dargestellt. Der eigentliche Gegenstand dieser Arbeit ist experimentelle Analyse der Zwei- Teilchen-Korrelationen in einer Schwerionenreaktion. Dazu wird zunächst in Kapitel 3 das STAR Experiment am RHIC vorgestellt, in dem die Daten aufgezeichnet wurden, die Grundlage dieser Analyse sind. Am RHIC-Beschleuniger am BNL in den USA werden AuAu Kollisionen bis zu einer Schwerpunktsenergie von Wurzel aus SNN=200 GeV erzeugt. Figur 3.1 zeigt den Beschleuniger-Ring und die vier Experimente Brahms, Phenix, Phobos und STAR. Der hier analysierte Datensatz wurde bei der Datennahme im Jahr 2000 aufgezeichnet. Zu dieser Zeit wurde am RHIC eine Schwerpunktsenergie von Wurzel aus SNN=130 GeV erreicht. Bei einer zentralen AuAu Kollision werden mehrere Tausend Teilchen produziert. Der STAR Detektor ist dafür konzipiert, hadronische Teilchen kleiner Rapidität (d.h. großer Winkel zur Strahlachse) zu messen, innerhalb der Akzeptanz werden etwa 80% der produzierten geladenen Teilchen nachgewiesen. Der schematische Aufbau des STAR Detektorsystems ist in Figur 3.2 dargestellt. Der zentrale Detektor ist eine TPC (Zeit-Projektions-Kammer). Dieser Detektor basiert darauf, dass geladene Teilchen beim Durchgang durch ein Messgas eine Spur von Ionen hinterlassen. Ein starkes elektrisches Feld driftet die Elektronen, die bei den Ionisationsprozessen freigesetzt wurden, zu einer Ausleseebene. Der Punkt, an dem die Elektronen auf der Ausleseebene ein Signal erzeugen, entspricht der Projektion des Ionisationpunktes auf die Ausleseebene. Die dritte Komponente, die den Raumpunkt der Ionisation festlegt, ist durch die Driftzeit bei bekannter Driftgeschwindigkeit gegeben. So erscheint eine Teilchenspur als eine Kette von Ionisationspunkten im Detektorgas. Ein magnetisches Feld parallel zur Strahlachse führt zu einer Ablenkung der geladenen Teilchen. Die Krümmung der Spur ist dabei umgekehrt proportional zum transversalen Impuls. Abbildung 3.6 zeigt ein typisches Ereignis mit etwa 105 Ionisationspunkten und den entsprechenden Teilchenspuren. Der spezifische Energieverlust eines Teilchens beim Durchgang durch das Messgas hängt von seinem Impuls und seiner Masse ab. Die Stärke des auf der Ausleseebene induzierten Signals erlaubt den spezifischen Energieverlust zu bestimmen. Da der Impuls durch die Krümmung der Spur bekannt ist, kann so die Masse und damit die Identität des Teilchens bestimmt werden (siehe Abbildung 3.7). In Kapitel 4 wird der Datensatz beschrieben, der als Grundlage für diese Analyse dient. Während der Datennahme werden die digitalisierten Daten der TPC auf ein Speichermedium geschrieben. Der erste Schritt bei der Rekonstruktion der Ereignisse besteht darin, die Ionisationspunkte zu lokalisieren. Dies leistet der Clusterfinder- Algorithmus, der in Kapitel 4.1.1 beschrieben ist. Die Spurpunkte werden dann durch den Tracking-Algorithmus zu Teilchenspuren verbunden. Die erreichte Effizienz, Akzeptanz und Impulsauflösung der Rekonstruktion sind in Kapitel 4.1.2 zusammengefaßt. Die Zwei-Teilchen-Korrelationen werden nur für zentrale Kollisionen betrachtet, das sind Ereignisse mit kleinem Stoßparameter. Die Multipliztät der gemessenen Spuren ist in erster Näherung ein Maß für die Zentralität des Ereignisses. Für diese Analyse werden nur die 12% zentralsten Ereignisse zugelassen. Die Selektion der Ereignisse ist in Kapitel 4.2 beschrieben. Die Auswahl der Spuren, die in der Analyse verwendet werden, ist in Kapitel 4.3 beschrieben. Es werden nur Spuren zugelassen, deren Impulse in einem Bereich hinreichend hoher Akzeptanz und Effizienz liegen. Außerdem werden die Spuren ausgewählt, die mit hoher Wahrscheinlichkeit von Pionen stammen. Eine weitere Auswahl wird auf der Paarebene getroffen. Die Korrelationsfunktion wird in einzelnen Intervallen transversalen Paarimpulses kt und Paarrapidität Yðð gebildet. Damit kann die Abhängigkeit der HBT-Radien von diesen Größen dargestellt werden. Zwei weitere Auswahlkriterien sollen die Qualität der Spurpaare garantieren. Zum einen werden solche Paare verworfen, die im Detektor zu nahe beieinander liegen. Für die HBT-Analyse sind Paare mit geringem Impulsunterschied entscheidend, ein geringer Impulsunterschied heißt notwendigerweise, dass die Spuren räumlich nicht sehr weit getrennt sind. Wenn die Spuren aber zu nahe liegen, können sie vom Detektor und von der Rekonstruktionskette nicht mehr aufgelöst werden. Damit verliert man einen Teil der Paare in der Signalverteilung, nicht aber in der Untergrundverteilung, da in diesem Fall die endliche Zwei-Spur-Auflösung keine Rolle spielt. Um die Korrelationsfunktion nicht durch einen Detektoreffekt zu verfälschen, entfernt man die Paare, die im Detektor nahe beieinander liegen, sowohl in der Signal- als auch in der Untergrundverteilung. Ein weiteres Problem stellen "gebrochene" Spuren dar. In einigen Fällen wird eine Teilchenspur von der Rekonstruktionskette nicht als Ganzes erkannt, vielmehr werden zwei Spurstücke im Dektor gefunden. Da diese Spurstücke vom selben Teilchen stammen, haben sie eine sehr geringe Impulsdifferenz. Diese Paare können anhand ihrer Topologie im Detekor erkannt werden. Wie im Fall der begrenzten Zwei-Spur-Auflösung werden sie sowohl für die Signal- als auch für die Untergrundverteilung nicht zugelassen. In Kapitel 5 werden schließlich die Ergebnisse der Korrelationsanalyse dargestellt. Die Korrelationsfunktion wird in verschiedenen Parametrisierungen betrachtet. In der einfachsten Form betrachtet man nur den Betrag des Impulsdifferenzvektors. Dieser Ansatz bedeutet aber, dass der entsprechende HBT-Radius alle Raum-Zeit Komponenten mischt und damit nur wenig Aussagekraft bezüglich der Quellfunktion besitzt. Eine differenzierte Analyse in drei unabhängigen Komponenten ermöglichen die Pratt-Bertsch (PB) und die Yano-Koonin-Podgoretskii (YKP) Parametrisierung. Die beiden Parametrisierungen unterscheiden sich in der Zerlegung des Impulsdifferenzvektors in drei unabhängige Komponenten. Im ersten Fall bezeichnet man die Komponenten als qout, qlong und qside, im zweiten Fall als qpara, qperp und q0 (Kapitel 2.7 und 2.8). Die entsprechenden Korrelationsfunktionen sind in Gleichung 2.31 bzw. 2.34 gegeben. Die jeweiligen HBT-Radien Rout, Rlong und Rside bzw. Rpara, Rperp und R0 können in Relation zu den Parametern der Quellfunktion (Gleichung 2.43) gesetzt werden. Die beiden Parametrisierungen liefern im Prinzip die gleiche Information und die beiden Sätze von HBT-Radien können in Beziehung zueinander gesetzt werden (Gleichung 2.41). Beispielsweise entspricht der HBT-Radius R0 in der YKP-Parametrisierung in erster Näherung der Emissionsdauer, während in der PB- Parametrisierung diese Größe Verhältnis von Rout zu Rside abhängt. Zusätzlich zu den Radien enthält die YKP-Parametrisierung einen Parameter ß, der erlaubt, die longitudinale Geschwindigkeit des betrachteten Quellelementes zu bestimmen. Die Abbildungen 5.7 bis 5.10 zeigen die HBT-Radien beider Parametrisierungen in Abhänigigkeit vom transversalen Paarimpuls kt und von der Paarrapidität Yðð. Die Größe der gemessenen Radien bewegt sich zwischen 3 und 7 fm. Nur der Radius R0 verschwindet in den meisten kt-Yðð Intervallen. Die anderen Radien nehmen mit steigendem kt ab und sind unabhängig von Yðð . Abbildung 5.11 demonstriert, dass die beiden Parametrisierungen -dort wo sie vergleichbar sind- konsistente Ergebnisse liefern. Eine Diskussion der Ergebnisse schließt sich in Kapitel 6 an. Die Abhänigigkeit des Parameters ß von Yðð zeigt eine starke longitudinale Expansion an. Ein ähnliches Verhalten wurde bei niedrigeren Schwerpunktsenergien beobachtet, wo man allerdings eine schwächere longitudinale Expansion erwarten würde. Die Lebensdauer der Quelle, also die Zeit vom anfänglichen Überlapp der Kerne bis zum thermischen Ausfrieren, bestimmt die kt-Abhänigigkeit des Parameters Rlong. Dieser Zusammenhang wurde von Mahklin und Sinyukow formuliert, eine Anpassung der entsprechenden Funktion an die gemessene kt Abhänigigkeit von Rlong ergibt eine Lebensdauer von etwa 8 fm/c bei einer Ausfriertemperatur von etwa 126 MeV. Entsprechende Messungen bei niedrigeren Kollisionsenergien lieferten ähnliche Resultate. Die kt-Abhängigkeit des Parameters Rside ist mit der Stärke der transversalen Expansion gemäß Gleichung 6.3 verknüpft. Da die Relation nicht eindeutig ist, muß entweder eine feste Ausfriertemperatur angenommen werden oder es werden gleichzeitig Einteilchenspektren betrachtet, um die Mehrdeutigkeit zu eliminieren. Eine vorläufige Abschätzung ergibt eine mittlere transversale Expansions- geschwindigkteit von v ungefähr gleich 0.6 und einen gemetrischen Radius von RG ungefähr gleich 7.4 fm . Auch diese Ergebnisse sind vergleichbar mit entsprechenden Resultaten bei niedrigeren Kollisionsenergien. Ein weiterer Parameter der Quellfunktion ist die Emissionsdauer. Die Pionen werden nicht zu einem festen Zeitpunkt emittiert, man geht vielmehr davon aus, dass die Zeitpunkte der letzten elastischen Wechselwirkung in der Quelle gaußförmig verteilt sind. Den Mittelwert dieser Verteilung bezeichnet man als Lebensdauer der Quelle, die Breite als Emissionsdauer. Entsprechend Gleichung 6.4 bzw. 6.5 ist die Emissionsdauer mit dem Radius R0 bzw. dem Verhältnis Rout zu Rside verbunden. Wie in Abbildung 5.8 ersichtlich verschwindet der Parameter R0 , außer im kleinsten kt Intervall. Dies entspricht in der PB-Parametrisierung der Tatsache, dass das Verhältnis Rout zu Rside bei hohen kt kleiner als eins ist. Diese Resultate sind nicht vereinbar mit herkömmlichen Modellen. Insbesondere weil eine verlängerte Emissionsdauer als Signatur für die Bildung eines Quark-Gluon-Plasmas vorgeschlagen wurde, wird dieses Ergebnis derzeit intensiv diskutiert. Die Ergebnisse dieser Analyse sind sowohl mit bereits publizierten Daten der STAR Kollaboration als auch mit Resultaten von anderen RHIC Experimenten verträglich (siehe Abbildung 6.8). In Abbildung 6.9 ist die Abhängigkeit der HBT-Radien von kt bei verschiedenen Schwerpunktsenergien dargestellt. Im Gegensatz zu vielen anderen Observablen ändern sich die HBT Radien nur geringfügig. Da man erwartet, dass die Reaktion bei hohen Energien vollkommen anders abläuft, würde man auch davon ausgehen, dass sich die Ausfrierbedingungen ändern. Dass dies nicht in den Zwei-Teilchen- Korrelationen sichtbar wird, deutet darauf hin, dass die Näherungen die notwendig sind, um die gemessenen Radien mit Modellparametern zu verbinden, nicht gültig sind. Die Systematik der HBT Parameter als Funktion der Schwerpunktsenergie enthält damit keinen direkten Hinweis, dass die kritische Energiedichte überschritten wurde, ab der die Kernmaterie in einer Plasmaphase vorliegt. Andererseits werden weder die verschwindende Emissionsdauer noch die Tatsache, dass die anderen HBT-Parameter sich nur wenig mit der Schwerpunktsenergie ändern, als Argument dafür gewertet, dass die kritische Energiedichte nicht überschritten wurde. Die Frage, ob ein Quark- Gluon-Plasma im Labor erzeugt und analysiert werden kann, bleibt damit offen. Das thermische Ausfrieren einer Pionenquelle scheint hingegen anders zu verlaufen, als bisher angenommen wurde. Systematische Studien der Korrelationsfunktion in AA Kollisionen am RHIC in Kombination mit Fortschritten im theoretischen Verständnis der Teilcheninterferometrie in Schwerionenreaktion werden in Zukunft hoffentlich erlauben, die gemessenen Radien in ein konsistentes Bild einzuordnen. In zukünftigen Experimenten am LHC werden noch weit höhere Dichten erreicht als bisher, damit sollten sich auch die Ausfrierbedingungen stark verändern. Es wird sich dann zeigen, ob die Teilcheninterferometrie das geeignete Instrument ist, um die Quellfunktion einer Schwerionenreaktion zu messen.
Periplasmic Sud protein encoded by the Wolinella succinogenes catalyses the transfer of bound polysulfide-sulfur to the active site of the membrane bound polysulfide reductase. The homodimeric protein consists of 131 residues per monomer, each with one cysteine residue in the active site. Polysulfide-sulfur is covalently bound to the catalytic Cys residues of the Sud protein. In order to understand the structure-function relationship of this protein, the features of its solution structure determined by heteronuclear multidimensional NMR techniques are reported here. The first step of structure determination leads to resonance assignments using 15N/13C/2H- and 15N/13C-labeled protein. The sequential backbone and side chain resonance assignments have been successfully completed. Structure calculations were carried out using the ARIA program package. The structure is based on 2688 NOE-derived distance restraints, 68 backbone hydrogen bond restraints derived from 34 slow-exchanging backbone amide protons and 334 torsion angle restraints obtained from the TALOS program as well as 158 residual dipolar coupling restraints for the refinement of relative vector orientations. The three-dimensional structure of the Sud protein was determined with an averaged rootmean- square deviation of 0.72 Å and 1.28 Å for the backbone and heavy atoms, respectively, excluding the terminal residues. Without the poorly defined segment between residues 90-94 the average r.m.s.d. value drops down to 0.6 Å and 1.14 Å. The ensemble refined with residual dipolar coupling (rdc) restraints shows good convergence. The r.m.s.d. value for the backbone heavy atoms, excluding residues 90- 94, drops down from 0.97 to 0.66 for the rdc-refined ensemble. The relative orientation of the two monomers in the protein structures refined with residual dipolar coupling restraints are also different from those without residual dipolar coupling restraints. The structure determination of the dimeric protein has been hampered by the high molecular mass (30 kDa), severe peak degeneracy, and by the small number of experimental intermonomer NOEs (relative orientation problem of two monomers). For the resonance assignments of aliphatic side chain, many resonances were ambiguously assigned because of severe overlap of signals. The Sud dimer protein contains 17 Lys, 14 Leu and one His tag for each monomer. It complicated the resonance assignments. The conventional 3D 15N-separated TOCSY HSQC experiment failed because of the large molecular weight which results in line broadening and hence made the resonance assignments of side chains more difficult. The determined structure contains a five-stranded parallel ß-sheet enclosing a hydrophobic core, a two-stranded anti-parallel ß-sheet and seven a-helices. The dimer structure is stabilized predominantly by hydrophobic residues. Sud catalyses the transfer of the polysulfide-sulfur to cyanide, similar to rhodanese encoded by Azotobacter vinelandii (Bordo et al., 2000). The two proteins are similar in the active site environment primarily owing to the main-chain conformation of the active-site loop with the cysteine residue and with respect to the surrounding positively charged residues. The active-site loop (residues 89-95) in the Sud protein appears to be flexible, reflected by few assigned proton resonances of residues 90-94 in the active site. Despite their similarity in function and their similar structure in active site, the amino acid sequences and the folds of the two proteins are remarkably different. The negatively charged polysulfide interacts with positively charged R46, R67, and R94 and hence may be stabilized in structure. The mutation of one of the three arginines that are also conserved in rhodanese from A. vinelandii leads to a loss of sulfur-transfer activity. The polysulfide chain extends from inside of Sud protein to outside, where Sud may form contacts with polysulfide reductase. These contacts provide the possible polysulfide-sulfur transfer from Sud protein to the active site of polysulfide reductase.
P2X receptor subunits assemble in the ER of Xenopus oocytes to homomultimeric or heteromultimeric complexes that appear as ATP-gated cation channels at the cell surface. In this work it was intended to investigate the posttranslational modifications such as N-linked glycosylation and disulfide bond formation that is undergone by P2X1 receptors. In addition, the aim of this study was to examine the expression and the quaternary structure of selected P2X receptor isoforms in Xenopus oocytes. The investigation of the quaternary structure of the metabolically or surface labeled His-P2X2 receptor by BN-PAGE revealed that, while the protein complex is only partially assembling in oocytes, the plasma membrane form of the His-P2X2 receptor assembled into trimeric and even hexameric complex as was shown by the BN-PAGE analysis. Besides this finding, it is shown that the His-P2X5 protein that was purified from metabolically or surface labeled oocytes appeared as one single band corresponding to a trimer when analyzed by BN-PAGE. The present study signified that His-P2X6 alone does not reach a defined assembly status and possibly needs the hetero-polymerisation with other P2X subunits to assemble properly for insertion into the plasma membrane. Another finding of this study is that the P2X1 and P2X2 subunits could exist as heteromultimeric protein complexes in the plasma membrane of cells. Purification of surface expressed His-P2X2 subunit allowed the detection of co-injected P2X1 subunit and vice versa in Xenopus oocytes. Incubation with glutardialdehyde led to the cross-linking of P2X2 and P2X1 subunits to dimers and trimers. BN-PAGE analysis of the P2X2/P2X1 complex isolated under nondenaturing conditions from surface-labeled oocytes yielded one distinct band corresponding to a trimeric complex. The analysis of a C-terminally GFP tagged His-P2X1 fusion protein by confocal fluorescence microscopy revealed small clusters of the protein complexes, approximately 4-6 µm in diameter from a diffuse distribution of the protein in the plasma membranes of Xenopus oocytes. The cross-linking or BN-PAGE analysis of the fusion protein resulted in proteins that migrated quantitatively as trimers when purified in digitonin. The analysis of some chimeric constructs confirmed the results of others, which showed that desensitization can be removed from the P2X1 or P2X3 receptor by providing the N-domain from the P2X2 receptor (Werner et al., 1996) The exchange of this domain did not alter the quaternary structure of the chimeras, which showed to be present as trimers when expressed in oocytes. In addition, glycan minus mutants of His-P2X1 receptor were analyzed to examine whether carbohydrate side chains are important for P2X1 subunit assembly, surface expression, or ligand recognition. SDS-PAGE analysis of glycan minus mutants carrying Q instead of N at five individual NXT/S sequons reveals that 284N remains unused because of a proline in the 4 position. The four other sites (153Asn, 184N, 210N, and 300N) carry N-glycans, but solely 300N acquires complex-type carbohydrates. Like parent P2X1 receptor, glycan minus mutants migrate as homotrimers when resolved by blue native PAGE. Recording of ATP-gated currents revealed that elimination of 153N or 210N diminishes or increases functional expression levels, respectively. In addition, elimination of 210N causes a 3-fold reduction of the potency for ATP. If three or all four N-glycosylation sites are simultaneously eliminated, formation of P2X1 receptors is severely impaired or abolished, respectively. It is concluded that at least one N-glycan per subunit of either position is absolutely required for the formation of P2X1 receptors. The SDS-PAGE analysis of surface-labeled His-P2X2 and His-P2X5 receptors revealed that, while the His-P2X2 subunit acquires three complex-type carbohydrates, in case of His-P2X5 polypeptide, only two of the three N-glycans could obtain complex-type carbohydrates during transit of the Golgi apparatus. Furthermore, it was shown that DTT treatment blocked the appearance of newly made His-P2X1 at the plasma membranes of Xenopus oocytes. Also, it was revealed that the effects of DTT on His-P2X1 biogenesis are fully reversible. Removal of the reducing agent leads to subsequent folding and assembly into His-P2X1 receptor complex, followed by transport to the cell surface. The characterization of cysteine minus mutants by SDS PAGE and BN-PAGE demonstrated that, the cysteine substitution in the first cysteine rich domain (C1 - C6) does not have a major effect on assembly for the mutant receptors. In contrast, the replacement of the four cysteine residues (C7 - C10) from the second cysteine rich domain demonstrate a critical importance of this domain for the functional surface expression of P2X1 receptor. The investigations of several double cysteine mutants revealed that according to a similarity in the sensitivity to ATP, the C1 and C6, as well as C2 and C4 and finally C3 and C5 are pairs forming two disulfide bonds in each P2X1 subunit.
One of the most species-rich ant-plant mutualisms worldwide is the palaeotropical Crematogaster-Macaranga system. The pioneer-tree genus Macaranga (Euphorbiaceae) is mainly inhabited by at least nine specific species of Crematogaster (Myrmicinae), of which eight belong to the subgenus Decacrema, as well as several species of Camponotus (Formicinae). Ant species are not randomly distributed among the Macaranga host plants but distinct patterns of associations have been found (Fiala et al., 1999 and references cited therein). The specificity of the associations is maintained in spite of common sympatric distribution of several host-plant species. Associations are, however, usually not species-specific and especially the Decacrema ants, that are the focus of this study, usually colonize several host plant species each. In this study I used a combined approach of ecological data as well as phylogenetic data based on mitochondrial DNA sequences in order to elucidate the factors determining the patterns found in the associations and the evolution of this mutualistic system between the specific Decacrema ant partners and their Macaranga host plants. Life history traits of seven different morphospecies found on the most common Macaranga host plants were compared and colony development was followed from colony founding on saplings to adult trees. Temporal variability of the associations between Decacrema ants and their respective host plants was also examined. Associations between Crematogaster ants of the subgenus Decacrema and their Macaranga host plants were found to be stable over periods of time, long enough to enable reproduction of the ant colony and (in most cases) the host plants, too. Life-expectancy of the ant colony seems to be shorter than that of the host plant in general. All adult trees still provide nesting space as well as food for the ants. Colonies from different morphospecies differed in longevity, the onset of alate production, queen number and mode of colony founding. The examined Decacrema species could be placed into two groups according to their life-history traits as well as on morphological grounds: The decamera-group and the captiosa-group, each named after one species that could be synonymized with one morphospecies included in the group. Members of the captiosa-group have larger colonies, presumably with a longer life-span, and a later onset of reproduction compared to the decamera-group. Additionally, queens of the captiosa-group found colonies on saplings as well as in the crown region of bigger trees, whereas queens of the decamera-group found colonies on saplings and small treelets only. Queens belonging to the captiosa-group are brown with relatively large eyes (= 1/3 of the head length), whereas queens from the decamera-group are smaller in size, are dark brown to black in colour and have smaller eyes (< 1/3 of the head length). On some of the host plants examined in this study lifespan of the host plant and their specific ant partners seemed to be well matched whereas on others an ontogenetic succession of specific Decacrema partner ants was found, when host plants were abandoned due to the death of comparatively short-lived ant colonies, usually from species belonging to the decamera-group. Ant-partners of saplings or young plants often differed from specific partner ants found on bigger trees. Only species belonging to the captiosa-group were found to re-colonize the crown region of adult trees, thus facilitating a change of ant species, when longlived host plant species were colonized by relatively short-lived species from the decamera-group first. When long -lived host plants were colonized by long-lived species from the captiosa-group associations were stabler: I did not find any temporal variation in ant-inhabitants then. Life-span of the ant colony as well colony founding behaviour of the different partner ant species therefore play an important role for these ontogenetic changes and the specificity of the associations over time. For the host plant the ontogenetic changes have a strong impact as uninhabited host plants that are not patrolled by workers of specific ant partners suffer higher herbivore damage. Uninhabited host plants may also be colonized by unspecific arboreal ants that only make use of the nesting space and/ or food offered by the plant but do not confer protection against herbivores. Stable associations with a specific ant partner are therefore most beneficial for the host plants. Usually ant colonies are monogynous, but changes in the colony structure were found locally in two Decacrema species. I found colonies that turned secondarily polygynous, possibly after the death of the original founding queen. Secondary polygyny therefore can prolong the life-span of the antcolony on its host plant, leading to a parallel life-history and stable association as it was the case in Macaranga bancana-Crematogaster captiosa. However, in the other association (Macaranga hypoleuca-Crematogaster cf. decamera) life-expectancy of the ant-colony is still much shorter than that of its host plant species, leading to a change in the specific ant partner at a later stage. Pleometrotic foundress associations that directly led to polygynous colonies in one species were also found locally, a phenomenon hardly ever reported from ants in general. Foundress associations were found to be more successful in establishing colonies than single queens. I found indications that this change in colony founding behaviour might be due to interspecific competition for the same host plant species with another Decacrema species specific to Macaranga. For the phylogenetic analysis partial mitochondrial cytochrome oxidase I and II were sequenced and Neighbor-Joining, Maximum Parsimony, Maximum Likelihood as well as Bayesian analyses were performed. The four different analyses yielded phenetic as well as phylogenetic trees that all had a similar topology. Ants of the subgenus Decacrema formed a monophyletic clade, indicating a single colonization event at the beginning of the Macaranga-Decacrema symbiotic system. In the phylogenetic analysis the decamera-group as well as the captiosa-group were confirmed and clearly separated from each other. However, two species that would have been placed into the decamera-group, due to morphological as well as life-history traits, formed a third separate clade within the Decacrema. These two species (msp. 7- group) as well as the decamera-group came out as the basal groups in the phylogenetic analysis. Thus, life -history traits of these two groups (relatively small colonies, early onset of alate production, colony founding in ground region only) would be the ancestral state for Macarangaassociated ants of the subgenus Decacrema. Changes in colony structure, like secondary polygyny, were found in the captiosa- as well as the decamera-group and are therefore independent of the affiliation within the phylogeny. I did not find evidence for strict cocladogenesis between the subgenus Decacrema and their Macaranga host-plants, although ecological interactions between the two partner groups are close and associations can be rather specific. The phylogenies presented here, along with the known association patterns indicate that host-shifting of the ants is common in some of the species, opening the possibility of sympatric speciation as a result of increased host usage. Additionally, the considerable geographic substructuring found in the phylogenetic trees suggests that allopatric speciation has played a major role in diversification of the Decacrema ants.