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Das hemmende Umfeld von Ganglienzellen in der Netzhaut des Auges Der Bereich auf der Netzhaut, aus dem Ganglienzellen Lichtsignale erhalten, wird rezeptives Feld genannt. Er umfaßt einen erregenden, zentralen Teil, das rezeptive Feldzentrum, und einen hemmenden, peripheren Teil, das Umfeld. Die antagonistische Organisation (erregendes Zentrum/hemmendes Umfeld) des rezeptiven Feldes verbessert die Signalverarbeitung, indem Kontraste verstärkt werden. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Mechanismen der Umfeldhemmung an der isolierten, intakten Kaninchennetzhaut zu untersuchen. Das rezeptive Feldzentrum wird durch den erregenden Kontakt zwischen Photorezeptor Þ Bipolarzelle Þ Ganglienzelle erzeugt. Visuelle Stimulation des rezeptiven Feldzentrums erhöht die Entladungsrate (Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeiteinheit) der Ganglienzelle. Die Erhöhung der Entladungsrate wird durch die Freisetzung des erregenden Transmitters Glutamat aus präsynaptischen Bipolarzellen bewirkt. Eine Belichtung des Umfeldes hat den entgegengesetzten Effekt: die Entladungsrate der Ganglienzelle wird verringert. Die Umfeldantwort der Ganglienzelle wird durch die laterale Hemmung in der OPL (äußere Synpsenschicht) und der IPL (innere Synapsenschicht) erzeugt. In der OPL wird die Signalübertragung von GABAergen Horizontalzellen moduliert, indem sie Photorezeptoren und/oder Bipolarzellen hemmen. In der IPL modulieren Amakrinzellen, die entweder GABAerg oder glyzinerg sein können, die Signalübertragung, indem sie Bipolarzellen und/oder Ganglienzellen hemmen. Die Entladungsrate von retinalen Ganglienzellen wird bei Belichtung des Umfeldes somit auf zwei Arten verringert: entweder werden präsynaptische Zellen (Photorezeptoren, Bipolarzellen) gehemmt oder die Ganglienzelle wird direkt durch Amakrinzellen gehemmt. Im ersten Fall schütten Bipolarzellen weniger Glutamat aus (indirekte laterale Hemmung), im zweiten Fall wird durch hemmende Neurotransmitter (GABA oder Glyzin) ein Einstrom von Chloridionen in die Dendriten der Ganglienzellen hervorgerufen (direkte laterale Hemmung). Es ist bisher noch unklar, zu welchem Anteil direkte und indirekte laterale Hemmung an der Umfeldantwort beteiligt sind. Weiterhin ist nicht bekannt, welche Neurotransmitterrezeptoren bei der Erzeugung des hemmenden Umfeldes eine Rolle spielen. Um dies zu untersuchen, wurden in der vorliegenden Arbeit lichtinduzierte, synaptische Ströme von retinalen Ganglienzellen an der isolierten, intakten Kaninchenetzhaut gemessen. Dabei wurde die Netzhaut von vorher eingeschläferten Kaninchen freipräpariert und anschließend in einer mit Sauerstoff angereicherten Extrazellulärlösung aufbewahrt. An diesem isolierten, intakten NetzhautPräparat (in vitro Retina) konnten bis zu acht Stunden Lichtantworten gemessen werden. Die lichtinduzierten Ströme wurden in der Ganzzellkonfiguration der PatchClampTechnik in der Spannungsklemme gemessen. Die Meßkammer mit der flach ausgebreiteten Netzhaut befand sich auf einem Mikroskoptisch. Das Mikroskop war mit einer InfrarotDifferentialinterferenzOptik (NomarskiOptik) ausgestattet und die Mikroelektroden konnten unter Sichtkontrolle mit Hilfe eines Mikromanipulators an die Zellkörper herangefahren werden. Kreisförmige und ringförmige Lichtmuster mit verschiedenen Durchmessern, wurden auf einem Computerbildschirm erzeugt und durch den Mikrsokopkondenser auf den Boden der Meßkammer projiziert. Erregende Ströme retinaler Ganglienzellen konnten isoliert werden, indem das Membranpotential der Zelle auf das Umkehrpotential für Chloridionen eingestellt wurde. Die erregenden Ströme wurden durch Belichtung des Umfeldes stark verringert. Dies wird durch die verminderte Freisetzung von Glutamat durch Bipolarzellen verursacht und ist ein Hinweise auf eine indirekte, laterale Hemmung der Ganglienzelle. Durch die Zugabe des GABARezeptorblockers Picrotoxinin in die Nährlösung (Badapplikation) konnte die Umfeldhemmung der meisten Ganglienzellen nahezu vollständig aufgehoben werden. Dieses Ergebnis zeigt, daß präsynaptische GABA A und GABA C Rezeptoren eine wichtige Rolle bei der Umfeldhemmung spielen. Direkte hemmende Chloridionenströme konnten isoliert werden, indem das Membranpotential der Zelle auf das Umkehrpotential für erregende Ströme eingestellt wurde. Durch Beleuchtung des Umfeldes wurden Chloridionenströme in Ganglienzellen ausgelöst. Dies ist ein Hinweis auf eine direkte, laterale Hemmung der Ganglienzelle durch Amakrinzellen, die zusätzlich zur indirekten Hemmung erfolgt. Bei Anwendung der Stromklemme der PatchClampTechnik konnte nachgewiesen werden, daß Chloridionenströme die Entladungsrate der Zelle beeinflussen. Durch die Badapplikation von Picrotoxinin und durch die Überströmung mit dem GABA A Rezeptorhemmer Bicucullin wurden die Chloridionenströme deutlich verringert. Durch den Glyzinrezeptorblocker Strychnin konnten die hemmenden Ströme nur bei wenigen Zellen verringert werden. Dies ist ein Hinweis auf eine direkte Hemmung der Ganglienzelle über GABA A Rezeptoren. In den meisten Ganglienzellen konnten direkte und indirekte Hemmung durch die Badapplikation von Tetrodotoxin verringert werden. Tetrodotoxin hemmt das Entstehen von Aktionspotentialen und das Ergebnis zeigt, daß 'widefield Amakrinzellen, die über Aktionspotentiale kommunizieren zur Umfeldhemmung beitragen. Bisherige Modelle gingen davon aus, daß Interaktionen zwischen Horizontalzellen, Photorezeptoren und Bipolarzellen in der OPL die Hauptursache für die Umfeldhemmung sind. Die vorliegende Arbeit hat gezeigt, daß Interaktionen zwischen Amakrinzellen, Bipolarzellen und Ganglienzellen wesentlich zur Umfeldhemmung beitragen. In der Netzhaut gibt es zwischen 12 und 15 Ganglienzelltypen, die auf unterschiedliche Mustermerkmale wie z. B. Farbe, Kontrast oder Bewegung reagieren. Alle bisher untersuchten Ganglienzelltypen verringern bei einer Reizung des Umfeldes ihre Entladungsrate. Ist bei allen Ganglienzelltypen der Beitrag von Horizontal und Amakrinzellen zur Umfeldhemmung sowie der Anteil von direkter und indirekter lateralen Hemmung gleich? Oder gibt es für jeden Ganglienzelltyp aufgrund seiner physiologischen und morphologischen Ausprägung verschiedene Mechanismen der lateralen Hemmung? Diese Fragen könnten durch die Entwicklung von Pharmaka, welche selektiv Horizontalzellen bzw. Amakrinzellen hemmen, untersucht werden. Die Anwendung dieser Substanzen könnte den Beitrag dieser Zellen zur Umfeldhemmung eines bestimmten Ganglienzelltyps nachweisen. Gleichzeitig könnte die indirekte Hemmung von retinalen Ganglienzellen durch intrazelluläre Applikation von Chloridionenkanalblockern viel genauer als bisher gemessen werden, da auf diese Weise erregende synaptische Ströme besser isoliert werden können. Durch die Kombination dieser beiden Methoden könnte für jeden Ganglienzelltyp der Netzhaut die zellulären und synaptischen Mechanismen der Umfeldhemmung detailliert beschrieben werden.
We consider the production of the J/psi mesons in heavy ion collisions at RHIC energies in the statistical coalescence model with an exact (canonical ensemble) charm conservation. The cc quark pairs are assumed to be created in the primary hard parton collisions, but the formation of the open and hidden charm particles takes place at the hadronization stage and follows the prescription of statistical mechanics. The dependence of the J/psi production on both the number of nucleon participants and the collision energy is studied. The model predicts the J/psi suppression for low energies, whereas at the highest RHIC energy the model reveals the J/psi enhancement.
In der Betrachtung dieser Arbeit werden hauptsächlich die vier Geistesgestalten der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts, nämlich G. W. LEIBNIZ, JOHANN BERNOULLI (I), DANIEL BERNOULLI, und LEONHARD EULER in ihrem Verhältnis zur Gravitation bzw. zu NEW TONS Gravitationstheorie gewürdigt. Die herangezogenen Arbeiten wurden von mir aus dem Lateinischen bzw. dem Französischen übersetzt. Es wird dargestellt, daß sowohl LEIBNIZ als auch JOHANN BERNOULLI Darstellungen gegeben haben, die beanspruchen, die gesamte Himmelsmechanik zu erklären. DANIEL BERNOULLI wird hauptsächlich in bezug auf seine Konkurrenz mit dem Vater in seiner Preisschrift betrachtet, und EULER liefert neben einer fulminanten Kritik an der fehlenden Ursachenerklärung NEWTONS eine Version von Gravitationserklärung, von der er später wieder Abstand nehmen mußte. Allen kontinentalen Gelehrten ist gemeinsam, daß sie auf einer nahwirkenden Ursache als Erklärung der Gravitation bestehen und sich damit deutlich von ISAAC NEWTON absetzen. Fast gemeinsam allerdings ist ihnen auch die Achtung vor NEWTON, insbesondere dadurch, daß sie (bis auf LEIBNIZ) dessen Ergebnisse aus den principia durchaus verwenden. Sie sind nur mit dessen ''Fernwirkungstheorie" nicht einverstanden. LEIBNIZ hebt sich insofernhin ab, als er in seiner Arbeit sich nicht mit der NEWTONS aus einandersetzt, sondern sein eigenes Konzept verfolgt. Er kannte NEWTONS Arbeit nicht und publizierte seine Version ziemlich bald nach Erscheinen der principia. Dabei benutzt er seine neu entwickelte Analysis und leitet aus Prämissen, die er angibt, die Eigenschaften der Plane tenbewegung ab. Zur Erklärung der Schwere dient ihm ein schon von HUYGENS angegebe nes Modell der Schwereerzeugung durch Rückstoß und Verdrängung im Wirbel. Die Plane tenbewegung wird dann bei ihm durch Zentrifugalbewegung und ''parazentrische" Rückstoßbewegung in radialer Richtung und durch ''harmonische" Kreisbewegung in tangentialer Richtung infinitesimal zusammengesetzt. JOHANN BERNOULLI erfindet eine eigene ''Himmelsphysik", indem er nach eigener Äuße rung das Beste aus beiden System, dem von DESCARTES und dem NEWTONS, zusammen führt. Bei ihm wird alles aus Stößen und nach den Stoßgesetzen erklärt. Die gesamte Spekulation verwendet subtile Materie des ersten Elementes, die durch eine Art Siedevorgang aus dem Zentralgestirn (jeweils) austritt, durch Stöße und Anlagerungen im Laufe der Zeit zur Materie des zweiten Elementes verdichtet wird und schließlich als ''Zentralstrom" zurückgestoßen, auf jeden Himmelskörper einwirkend, für alle Phänomene verantwortlich gemacht wird. Seine Spekulationen sind großartig formuliert und aus Alltagsbildern wie Sieden, Destillationen, Weihrauch Wahrnehmung, Lichtausbreitung, Schneelawinen, Flammruß Erscheinungen und ähnlichem entnommen. Seine von der Pariser Akademie preisgekrönte Arbeit teilte sich den Preis mit der Arbeit sei nes Sohnes DANIEL BERNOULLI, der sich aber darauf beschränkt, die spezielle Fragestel lung der Preisaufgabe zu bearbeiten und dabei nur erkennen läßt, was er von den Ursachen der anderen Himmelserscheinungen denkt. Während sein Vater sich als strenger CARTESI ANER gibt und die Preisaufgabe nur dadurch bewältigen kann, daß er sich den Erdglobus als langgestrecktes Ellipsoid, im tragenden Medium schwimmend, vorstellt, benutzt Daniel die Vorstellung einer sich überall erstreckenden Sonnenatmosphäre, um deren Einwirkung für seine Lösung nutzbar zu machen. Aus seinen Bemerkungen über NEWTON und über Wirbel theorien schimmert schon durch, daß er sich als Anhänger NEWTONS eher verstehen kann, denn als Anhänger der Wirbeltheorien. Bei LEONHARD EULER handelt es sich vermutlich um den Menschen, der die Physik, ins besondere die Mechanik, im 19. Jahrhundert am meisten beeinflußt hat. Zwei Schriften von ihm werden betrachtet, von denen die erste anonym erschien und erst 1996 ihrem Verfasser sicher zugeordnet werden konnte. Nach meiner Übersetzung hier und dem Vergleich mit einer posthumen Arbeit, ''Handreichungen zur Naturlehre", kann diese jetzt sicher datiert werden als zu Beginn der vierziger Jahre des 18. Jahrhunderts entstanden. Die anonyme Arbeit, ''De causa gravitatis" enthält in komprimierter Form eine fundamentale Kritik der Fernwirkungs theorie NEWTONS mit zum Teil sehr plastischen Beispielen der Ablehnung dieser Theorie. Daran anschließend wird der Aetherdruck, der in der Nähe der Planetenoberfläche geringer als weiter draußen sei, als Ursache der Gravitation vorgestellt. Es wird sogar eine Formel für die Druckverteilung angegeben. In der zweiten betrachteten Arbeit EULERS zeigt sich, daß LEONHARD EULER von der Erklärung der Ursache der Schwere Abstand nimmt. Allerdings beharrt er darauf, daß eine solche, mechanische Ursache existieren müsse und sie vermutlich im Aether zu suchen sei. Solche Vorsicht erschien ihm angeraten, nachdem LE SAGE ihm gezeigt hatte, daß der Aether als Erklärung für alle Phänomene der Optik, des Elektromagnetismus und der Mecha nik nicht herangezogen werden konnte. So kam es denn dazu, daß man NEWTONS Gesetze zum Rechnen gerne benutzte, seine Wei gerung, Gravitation als Masseeigenschaft zu definieren, einfach nicht mehr zur Kenntnis nahm und LEONHARD EULER folgte, der wohl der erste war, der aus der Definition NEW TONS, Kraft sei die Änderung der ''quantitas motus", die Formulierung Kraft sei gleich Mas se mal Beschleunigung machte. Es brauchte auf dem Kontinent fast ein ganzes Jahrhundert seit NEWTONS Arbeit, bevor, auf diese Art abgeändert, NEWTON als Säule der neuen Wis senschaft ''Physik" installiert war. Es wird mit dieser Arbeit gezeigt, daß die Modellbildung, die Vermittlung einer Vorstellung, auch für die ausgewiesene Elite der Wissenschaft einen hohen Stellenwert hatte. Das Funktionieren eines mathematischen Modells ist zwar wichtig und als Mittel der Arbeit unabdingbar, aber erst ein befriedigendes, vorstellbares, und damit mechanisches, Modell sichert ein Phä nomen als ''verstanden" ab. Unsere Probleme heute mögen zwar andere sein, in dieser Hin sicht aber hat sich die Wissenschaft auch heute noch nicht gewandelt und wird sich auch nicht wandeln. Es bleibt also bei der Frage: ''Was ist ein befriedigendes Modell?"
In dieser Arbeit werden grundlegende Untersuchungen zur Ion-Festkörper Wechselwirkung vorgestellt, die zu Sekundärionen-Emissionsprozessen führen. Das Ziel ist hierbei, aus den Experimenten Informationen über den Ursprung, die Bindungsmechanismen und die Evolution der Sekundärionen (SI) zu erhalten und die experimentellen Daten mit Rechnungen eines kürzlich entwickelten Desorptions-Modells zu vergleichen. Die Untersuchungen sind in zwei Gebiete unterteilt, die 1.) den Einfluß von Projektil-Eigenschaften wie Energie, Masse und Ladung auf die SI-Emission und 2.) den Einfluß von Targeteigenschaften wie Temperatur und Material auf die SI-Emission zum Gegenstand haben. Die gemessenen H+- - und CxH+- y -SI entstammen einer Oberflächen-Kontaminationsschicht der untersuchten C- und LiF-Targets. Die untersuchten Li+-SI entstammen unmittelbar der LiF-Oberfläche. Zum Studium der SI-Emission werden hier H-, C-, N-, Ar-, Kr- und Sn-Projektile, im Bereich ihres maximalen elektronischen Bremsvermögens Se = (dE=dx)e, eingesetzt. Die von der Projektil-Eintrittsoberfläche emittierten SI werden in Koinzidenz mit jenen unter Hochvakuum-Bedingungen mit einem zylindrischen und einem neu konstruierten linearen Flugzeitspektrometer gemessen. Die Abhängigkeit der SI-Emission von der Projektilgeschwindigkeit (”Geschwindigkeitseffekt”) wird hervorragend durch ein kürzlich von Pereira und da Silveira [Per98a, Per00] entwickeltes Desorptions-Modell beschrieben und zeigt, daß leichte H+-SI einen anderen Emissionsort als schwere CxH+- y -SI entstammen. Diese Resultate werden durch Messungen, die den Einfluß des Projektilladungszustands auf die SI-Ausbeute betrachten, bestätigt. Eine ladungsabhäangige Modifikation des neuen Desorptions-Modells erlaubt zusätzlich, aus den gemessenen relativen SI-Ausbeuten, den Abstand des Emissionsortes von der Spurachse des Projektils zu bestimmen. Aus Untersuchungen zum Einfluß der Projektilmasse auf die SI-Emission folgt zudem eine Korrelation im Emissionsverhalten zwischen H+-SI der Kontaminationsschicht und Li+-SI der tatsächlichen Targetoberfläche. Der Grund hierfür liegt im gleichen Emissionsort dieser beiden unterschiedlichen SI, der von ihrer Bindungsenergie an der Targetoberfläche abhängt. Kontrollierte Variation der LiF- und Cu-Targettemperatur mit einem neu konstruiertem Targethalter zeigen, daß H+-SI im Bereich von 300K <= T <= 380K nahezu vollständig und unabhängig vom Targetmaterial aus der CxHy-Oberflächen-Kontaminationschicht emittiert werden. Durch die Anpassung von Langmuir-Isothermen an die gemessenen SI-Ausbeuten gelingt die Bestimmung der Bindungsenergien EB der CxH+ y -SI, die unmittelbar die LiF- bzw. Cu-Oberfläche bedecken. Das weist auf intermolekulare Bindungen zwischen den CxH+ y -SI und der Oberfläche hin. Die Resultate dieser Rechnung zeigen auch, daß die CxH+ y -SI aus unterschiedlichen Emissionsorten emittiert werden. Hohe Targettemperaturen (< 450K) führen überraschenderweise beim LiF-Target zusätzlich zu einer Metallisierung der Oberfläche, die sich bei weiterer Temperaturerhöhung als Phasenübergang des Targetmaterials auswirkt. Messungen an deuterierten und hydrogenierten Targets zeigen zudem, daß SI-Emission aus dem Targetvolumen nur beim Überschreiten einer hohen Emissionsschwelle Se(> 1700 +- 50eV=A° ) erfolgt.
In dieser Arbeit wurde die grundsätzliche Funktionsweise und die Eigenschaften von photokonduktiven CW-Thz-Emittern dargestellt. In diesem Rahmen wurde der Prozess des Photomischens und die Funktionsweise und Eigenschaften von Antennen auf Halbleitersubstraten untersucht. Um das erwartete frequenzabhängige Emissionsverhalten zu überprüfen wurde ein Messplatz zur Durchführung von Vergleichsmessungen diverser Emitter aufgebaut. Desweiteren wurde ein Fourier-Transform-Interferometer zur frequenzaufgelösten Detektion im THz-Bereich entwickelt. Zur Charakterisierung der Emitter wurde die emittierte Leistung in Abhängigkeit der Frequenz gemessen. Als abstrahlende Strukturen wurden Dipol- und Patch-Antennen verwendet. Dabei wurde gezeigt, daß eine Einschränkung der Bandbreite eine Verstärkung der Emission in dem verbleibenden Frequenzbereich ergibt. Dies wird bei Dipolantennen durch eine Filterstruktur oder allgemein durch Verwendung einer stark resonanten Antennenstruktur wie der Patchantenne erreicht. Es wurde gezeigt, daß die Einbeziehung der zu höheren Frequenzen abfallenden Leistung des Photomischers notwendig für eine Beschreibung der Resonanzkurve ist. Dadurch verschiebt sich das Maximum der Abstrahlung und liegt im Falle des Dipols nicht mehr bei der Anregung nah der Wellenlänge die gleich der Dipollänge ist. Allerdings wurde auch gezeigt, daß dies nicht für eine Beschreibung der Resonanzkurve ausreicht, und daß zur korrekten Modellierung die Übertragung der Leistung von Photomischer auf die Antenne eingefügt werden muß. Diese ist stark von dem komplexen Widerstand des Photoschalters abhängig. Die Resonanzcharakteristik von Patch-Antennen konnte durch die Berechnung der TMModen eines dreidimensionalen mit einem Dielektrikum gefüllten Resonators erklärt werden. Dieser besitzt aber so viele mögliche Moden, daß schon kleine geometrische Veränderungen die Resonanzfrequenz verändern können. Somit ist die Berechnung der Resonanzfrequenz sehr schwierig, und die praktische Einsetzbarkeit der gezeigten Patch-Antennen gering. Allerdings ist bei Patchantennen anders als bei Dipolen die Quelle der Emission, in diesem Fall der Resonator aus Polyamid, unabhängig vom Substrat auf dem sich die Antenne befindet. Dies macht ein Aufbringen auf ein für die Emission optimales Substrat oder einen Spiegel möglich. Die berechnete Resonanzfrequenz der Filterstruktur in der Zuleitung ist auch die tatsächliche Resonanzfrequenz des Dipols. Hier ist eine Vorhersage und somit ein funktionierendes Design relativ leicht zu erreichen. Allerdings wurde die durch die Filterstruktur in der Zuleitung gewählte Resonanzfrequenz fälschlicherweise für eine Anregung mit der vollen Wellenlänge gewählt und liegt wie die vergleichende Messung mit identischem Dipol ohne Filterstruktur zeigt, nicht im Emissionsmaximum des Emitters. Für zukünftige Designs muß eine detaillierte Berechnung oder eine Messung des Emissionsmaximums des Dipols ohne Verwendung eines Filters vorangehen, um die Resonanzfrequenz des Filters auf dieses Maximum zu legen. Um eine bestimmte Frequenz zu erreichen muß also erst der Dipol ohne Filter so gewählt werden, daß dessen Emissionsmaximum bereits bei der gewünschten Frequenz liegt, um dann die Emission mit Hilfe eines Filters zu verstärken. Ebenfalls muß in der Zukunft um die Anwendbarkeit zu erhöhen, die bolometrische Detektion durch photokonduktive oder elektrooptische Detektion ersetzt werden.