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Zur geographischen Gliederung hochmontaner und subalpiner Hochstaudenfluren und Goldhaferwiesen
(1989)
Die vorliegende Untersuchung befasst sich mit der geographischen Gliederung hochmontaner und subalpiner Goldhaferwiesen und Hochstaudenfluren in den Alpen und zentraleuropäischen Mittel- und Hochgebirgen. Die Ergebnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen:
1. Rein höhenstufenabhängige Vikarianzen zeigen nur die Gesellschaften des Rumicion alpini, dagegen weisen das Adenostyletum alliariae und das Chaerophyllo-Ranunculetum ausgeprägte geographische Vikarianzen mit eigenen Assoziationen in Alpen und Pyrenäen oder in Mitteleuropa und der Böhmischen Masse auf. Die Verbreitungsmuster dieser Hochstaudenfluren sind insgesamt unabhängig vom geologischen Untergrund, so dass für die Ausbreitung dieser Gesellschaften das Klima von größerer Bedeutung zu sein scheint. Bei den Goldhaferwiesen lässt sich dagegen eine ausgeprägte Differenzierung in je eine Assoziation der Mittelgebirge und des Alpenvorlandes (Geranio-Trisetetum Knapp 1951, vgl. OBERDORFER 1983), der nördlichen Kalkalpen (Astrantio-Trisetetum Knapp 1951) und der Zentralalpen (Trisetetum flavescentis Beger 1922) vornehmen. Die Dominanz eines bestimmenden geographischen Faktors ist hier nicht eindeutig erkennbar.
2. Im Gegensatz zu den Assoziationen insgesamt spielen bei der geographischen Differenzierung der Untereinheiten einer Hochstaudengesellschaft neben klimatischen und edaphischen Faktoren auch die Areale und die Wanderungsgeschichte der jeweiligen Differentialarten eine Rolle. Ferner sind auch Übereinstimmungen in der Verbreitung solcher Untereinheiten mit pflanzengeographischen Befunden erkennbar, so z. B. in der Eigenständigkeit der Nordost-Alpen (dem "Nordost-Areal" im Sinne von MERXMÜLLER 1952/54) oder der Südwestalpen. Historische, edaphische oder klimatische Ursachen sind bei diesen Gliederungen meist nicht eindeutig zu trennen.
Die Formation des von Nadelhölzern beherrschten Krummholzes ist sowohl in den japanischen als auch in den europäischen Alpen landschaftsprägend entwickelt; die beiden Ausbildungen werden hier vergleichend-autökologisch und vergleichend-pflanzensoziologisch betrachtet. Schlüsselart des (Nadel-) Krummholzes ist in Japan Pinus pumila (Pall.) Regel, in Europa Pinus mugo Turra. P. pumila unterscheidet sich bei an sich gleichem Wuchs durch die Fähigkeit, an älteren Ästen Nebenwurzeln und damit Polykormone zu bilden. Messungen der Nadellängen bei P. pumila zeigten: Die Nadellänge korreliert mit den Sommertemperaturen des Jahres, in dem das Streckungswachstum stattfindet, die Zahl der Nadelbüschel mit den Temperaturen des (vorhergehenden) Sommers, in dem sie angelegt wurden. Zur Bestimmung der auffallenden Biegesteifigkeit und Bruchfestigkeit der Äste wurden 2 Methoden zu deren Messung entwickelt (Abb. 2-4). Die Biegesteifigkeit ist jeweils abhängig vom Astdurchmesser und bei der baumförmigen P. cembra und bei Tieflagen-Herkünften von P. mugo geringer als bei P. pumila und Hochlagen-Herkünften von P. mugo. Ökologisch entscheidend ist die wesentlich höhere Bruchfestigkeit von P. mugo-Hochlagen-Herkünften gegenüber Tieflagen-Herkünften und P. cembra. P. mugo ist anemochor; P. pumila bildet wie ihre Elternart P. cembra geschlossen bleibende Zapfen; die Samen werden von Tieren, vor allem dem Tannenhäher, Nucifraga caryocatactes (in Asien in der ssp. macrorhynchos) ausgebreitet. Jungpflanzentrupps von 2 bis 8 Pflanzen wurden von uns im Faurio-Caricetum blepharicarpae des Naeba-Gebirges gefunden; ihr gleichmäßiges Alter von 8-9 Jahren läßt auf Verjüngung in mehrjährigen Abständen schließen. Die Einheitlichkeit des Krummholzes in beiden Gebieten wird dadurch belegt, daß es von nur je einer Assoziation gebildet wird, dem Vaccinium-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951 bzw. dem Rhododendro-Mugetum Br.-Bl. 1939 em. Oberd. 1957. Die aktuelle Ausdehnung des Krummholzes entspricht in den Japanischen Alpen in sehr viel höherem Maße dem potentiellen Areal als in Europa, wo die Almwirtschaft direkt und indirekt zu einer Zerstückelung oder Vernichtung geführt hat. Die relativen Höhenlagen sind verschieden: die räumliche Durchdringung mit dem Nadelholz-Stammwald-Gürtel ist in Europa viel stärker; in Japan gibt es im oberen Grenzbereich bereits Frostböden. Im strukturellen Aufbau aus 3 Schichten (Pinus sp., Ericaceen, Kryptogamen) gleichen sich die beiden Assoziationen; die Artenzahlen sind jedoch im europäischen Krummholz wegen stärkerer Auflichtung höher. Das Vaccinio-Pinetum pumilae ist eine klare Vaccinio-Piceetea-Assoziation; das Rhododendro-Mugetum nimmt eine Übergangsstellung zu den Erico-Pinetea ein und wird von uns dieser Klasse zugeordnet. Hierin spiegelt sich die verschiedene Synevolution unserer Gesellschaften: Das Vaccinio-Pinetum pumilae ist aus Arten nordischer Verbreitung, vermutlich aus der arktotertiären Flora stammend, aufgebaut, lediglich seine Rhododendren könnten den Lorbeerwäldern entstammen. Das Rhododendro-Mugetum enthält dagegen zusätzlich zu den nordischen Arten wesentliche alpigene Arten. Das Vaccinio-Pinetum pumilae wird oft von "Zwergmänteln" umrandet, je nach Windexponiertheit dem Arctoo alpini-Vaccinietum uliginosi oder dem Arcterio nanae-Loiseleurietum procumbentis angehörend. In den europäischen nördlichen Kalkalpen bilden Rhododendron hirsutum bzw. ferrugineum ebenfalls Randstreifen, die sich aufnahmetechnisch und syntaxonomisch allerdings schwer aus dem Krummholz selbst herauslösen lassen. Eine "relative Ökologie" läßt sich aus den Kontaktgesellschaften ablesen (Abb. 5): Eine "mittlere" Schneebedeckung, die schätzungsweise mindestens 4 Monate Vegetationszeit erlaubt, aber auch einen gewissen Schutz gegen Frosttrocknis bietet, benötigen beide Gesellschaften. Verschieden sind die edaphischen Ansprüche: das Vaccinio-Pinetum pumilae ist eine Silikatgesteins-Gesellschaft, das Rhododendro-Mugetum stockt auf Kalkgestein, freilich oft mit autogener saurer Streudecke. Rasengesellschaften und Rasenarten kommen in den Japanischen Alpen in weit geringerer Vielfalt vor; die Gründe hierfür werden diskutiert.
Als Beitrag zur Verknüpfung numerischer Klassifikationsmethoden sowie der objektiven Auswahl der Aufnahmeflächen mit der pflanzensoziologischen Tradition in Mitteleuropa wird eine Studie zur Klassifikation und Identifizierbarkeit hochalpiner Rasengesellschaften (Caricetea curvulae- und Elyno-Seslerietea-Gesellschaften) vorgestellt. Die zentrale Frage ist, ob eine Gruppe konkreter Phytozönosen, die bei der Aufnahme im Gelände mit einem "BRAUN-BLANQUET'schen" Syntaxon identifiziert wurde, auch als homogene Gruppe in einer numerischen Klassifikation erscheint. Zur numerischen Gruppierung wurde das Computerprogramm TWINSPAN verwendet. Das TWINSPAN-Ergebnis wurde mit dem Ergebnis einer numerischen Ordination (mittels Programm DECORANA) kombiniert, um das Resultat der Identifikation mit jenem der numerischen Klassifikation vergleichen zu können.
Die Gruppen der numerischen Analyse stimmen in weiten Grenzen mit den Syntaxa des BRAUN-BLANQUET'schen Systems überein. Es kommt also offenbar bei der Anwendung der numerischen Verfahren "nichts Neues" heraus, zumindest nichts grundsätzlich Neues. Diese Tatsache wird erklärt durch die Natur phytosoziologischer Daten als redundantes Informationssystem. Das heißt, eine gegebene Artenkombination impliziert bereits die Mengenverhältnisse, in denen die Arten in einer Gesellschaft miteinander vorkommen. Dadurch wurde bei der traditionellen Klassifikation relativ wenig Information verloren, da durch die Beachtung der Deckungsgrade zumindest der dominanten Arten der Rest an Arten automatisch miteinbezogen war. Das heißt, daß der Hauptvorteil der numerischen Methoden, nämlich die gesamte Artengarnitur für die Klassifikation zu berücksichtigen, eigentlich gar keinen essentiellen Informationsgewinn darstellt. Insgesamt sollte man die numerischen Methoden als eine Art "sauberere" Lösung eines multivariaten Problems betrachten, abgesehen von Vorteilen, die in einer leichteren und schnelleren Bearbeitung der Daten liegen, ebenso wie sie eine objektivere Basis zur Formulierung und Bewertung von Hypothesen liefern.
The species of the genus Pseudoblothrus Beier, 1931 from Italy are revised. Two species are present in this area: P. peyerimhoffi (Simon, 1905) (Piedmont) and P. regalini Inzaghi, 1983 (Lombardy). The following synonymy is proposed: Pseudoblothrus ellingseni (Beier, 1929) is a junior subjective synonym of P. peyerimhoffi (Simon, 1905) (syn. nov.). A key to all species of the genus Pseudoblothrus is provided.