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Die historische Waldwirtschaft Sachsens war vor allem durch massive Eingriffe in das natürliche Baumartenspektrum geprägt. Ungeregelte Übernutzungen führten im 19. Jahrhundert zur Holzarmut und zum Wiederaufbau devastierter Wälder mit robusteren Baumarten (Pinus sylvestris, Picea abies) (SMUL 2003). Infolge der nicht standortsgerechten Bestockung und Förderung strukturarmer Bestände wurden Zufallsnutzungen wie Sturmwurf, Schneebruch und besonders Insektenkalamitäten begünstigt (BUTTER 2000, OTTO 2000). Seit der Neuordnung der Forstwirtschaft gilt es, naturferne Bestockungen in naturnahe, leistungsfähige und stabile Mischwälder umzubauen, um die Nutz-, Schutz- und Erholungsfunktionen nachhaltig zu sichern (SPELLMANN 1995, 1996, IRRGANG 1999, BUTTER 2000). Dieses Ziel lässt sich vorzugsweise durch die Förderung der natürlichen und Einbringung der künstlichen Verjüngung steuern (HEINSDORF 1999, LAF 1999, LEDER 2002). Unterschiedliche Baumartenmischungen (z.B. Quercus sp., Fagus sylvatica L.) und eine variierende Bestandesstrukturierung nehmen dabei Einfluss auf mikroklimatische Parameter (HORVATH et al. 2000, JÄKEL et al. 2004), die eine Steigerung der Diversität und des Leistungspotenzials der Antagonistengilde erwarten lassen (HARTLEY & MACMAHON 1980, SCHAEFER 2001). Die vorliegende Untersuchung befasste sich mit den Auswirkungen verschiedener Umbaumaßnahmen von Kiefernmonokulturen (Naturverjüngung, Voranbau von Traubeneiche und Rotbuche) auf die Struktur und Funktion der akrodendrischen Spinnenzönose. Neben den Steuergrößen (Mikroklima, Raumstruktur) wurde die Funktionalität der Araneae als Antagonisten von phyllophagen Lepidoptera im Kronenraum thematisiert.
Pityogenes chalcographus is a widely distributed spruce pest in Eurasia (KNIZEK et al. 2005). In 70ies, E. Führer studied the intraspecific variation of this spruce bark beetle and detected race differentiation among European populations based on crossing experiments (FÜHRER 1977), morphological characters FÜHRER 1978) and allozyme electrophoresis (RITZENGRUBER 1990). In order to verify the hypothesis differentiation, we analysed diverse European P. chalcographus populations using the Cytochrome Oxidase gene (COI) of the mitochondrial DNA. The complete COI gene of 96 individuals was sequenced. In facilitate the screening of the European populations, we applied a PCR-SSCP method. This polyacrylamide electrophoresis technique offers a sensitive but inexpensive, rapid and convenient method for detecting polymorphisms, reducing the amount of samples that require sequencing (SUNNUCKS et al. 2000).
Maßgeschneiderte Triglyceride, die aus zwei kurzkettigen und einem langkettigen Acylrest bestehen, werden seit einigen Jahren als so genannte Designer-Lipide produziert, vorwiegend für den Einsatz in Medizin und Diätik. Zunehmend finden entsprechende Triglyceride aber auch als Zusatzstoffe für Nahrungsmittel Verwendung, um deren physikochemische Eigenschaften gezielt zu verändern. Die vorliegende Arbeit zeigt, dass eine Schildlausart solche Triglyceride ebenfalls funktionell einsetzt. Die Weibchen von Callococcus banksiae (MASKELL) umgeben sich, wie für Schildläuse nicht ungewöhnlich, mit einer Masse aus Wachsfäden. Diese Masse bedeckt zeitweise die Äste des ostaustralischen Kanuka-Strauches (Kunzea ericoides). Im Gegensatz zu den Wachsausscheidungen anderer australischer Schildläuse, meiden fouragierende Ameisen das Wachs von C. banksiae. Das hängt damit zusammen, dass die Wachsfäden dieser Art aufgrund ihrer besonderen Zusammensetzung „klebrig“ sind. Außerdem interessant ist, dass sich Thysanopteren der Art Teuchothrips fuscipennis (MOULTON) (Phlaeothripidae) in der Umgebung der Schildläuse und im Wachs aufhalten. Sie können sich frei und problemlos auf dem Wachs bewegen ohne festzukleben.
Die Kämpfe der Hirschkäfer sind allgemein bekannt. Die Männchen versuchen dabei, sich gegenseitig mit ihren Mandibeln umzuwerfen oder vom Stamm zu hebeln. Hier kämpfen Rivalen um die Weibchen. Das gilt nach der Beschreibung von STANEK (1984) auch für die Kämpfe des Scarabaeiden Lethrus apterus. CROWSON (1981) erwähnt zusätzlich Dynastinae. Über Kampfverhalten bei Carabiden gibt es nur äußerst spärliche Hinweise. Das Kampfverhalten von Scarites buparius wurde von ALICATA et al. (1980) beschrieben. BRANDMAYR (mdl.) hat Kämpfe bei Caterus beobachtet, allerdings nur zweimal. Angeregt von ZETTO BRANDMAYR et al. (2000), die einen Zusammenhang fanden zwischen dem Bau der Mandibeln und der besonders guten Fähigkeit von Siagona europaea, Ameisen zu fangen und zu verzehren, wurde die Nahrungswahl von Broscus cephalotes untersucht (MOSSAKOWSKI 2003). Das Kämpfen dieser Käfer untereinander war nicht zu übersehen.
The larval stages of Cameraria ohridella develop mining in leaves of the horse chestnut tree Aesculus hippocastanum. The insect establishes three generations in Central Europe. During the appearance of the first generation the horse chestnut trees bloom. Further on, parallel to the flying time of all generations other plant species bloom. The olfactory detection of flower odour compounds and the influence on oviposition of C. ohridella were examined using trace analytical and electrophysiological methods as well as bioassays.
The leaf beetle Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae), (D.v.v.), also called the western corn rootworm, is endemic to the New World and ranks among the top ten insect pests in worldwide grain production. D.v.v. causes annual damages of 1 billion US Dollars and is a notoriously difficult insect pest to control and manage, as entomological history of the past 50 years amply demonstrates (METCALF 1986). Considering recent emphasis on environmentally compatible and sustainable management strategies, entomologists and practitioners are encouraged to pay increased attention to novel approaches such as biotechnial methods which today are characterized by preferential use of signal compounds. Fortunately, both insect and plants provide a wide variety of such natural resources. In the case of D.v.v., sex pheromonesand plant kairomones as specific attractants and management tools are relatively well investigated through numerous contributions by GUSS et al. (1982), METCALF & METCALF (1992), METCALF (1994) and many recent publications on the advance and spread of D.v.v. within Europe (BERGER 1995-2004, HUMMEL 2003). Principle of MSD method: In this paper, the plant kairomone 4-methoxycinnamaldehyde (MCA), a specific attractant for D.v.v., is being used as a tool within the newly proposed "MSD" strategy. It combines a two pronge approach consisting as the well known mass trapping with the novel shielding and deflecting, called in short "diversion" and introduced here for the first time. An invisible “curtain” or “fence” of MCA vapor released from a MCA trap line establishes a behavioral barrier which the flying beetles cannot easily pass without being 1. either caught in one of the high capacity traps or 2. being diverted elsewhere. The net effect is a significant reduction in adult population density and oviposition within the MCA treated field as compared to an untreated control field. These effects can be experimentally measured by 1. adult beetle counts on maize plants, 2. by counts in independent monitoring traps baited with the D.v.v. sex pheromone, and 3. by egg counts taken in soil samples.
Die Bergbaufolgelandschaft stellt in Mitteleuropa die einzigartige Möglichkeit dar, den Prozess der Primärsukzession großflächig zu beobachten. Hierbei können z.B. Veränderungen in der Artenanzahl, der Artenzusammensetzung oder in der Struktur der Lebensgemeinschaften untersucht werden. Die bergbauliche Inanspruchnahme der Flächen führt zu einer extremen Störung. Nach erfolgter Verkippung des Abraumes können ökologische Prozesse wie Bodenbildung und Sukzession auf den neu entstandenen Flächen jedoch häufig relativ ungestört ablaufen. Um den Prozess der Besiedlung dieser Flächen zu analysieren, wurde die Laufkäferart Calathus erratus (SAHLBERG, 1827) als Modellart ausgewählt. Mittels genetischer Methoden wurde die Besiedlung großflächiger gestörter Offenlandbereiche im andschaftsmaßstab untersucht. Hierzu wurden Tagebaustandorte verschiedenen Alters und Entfernung zum unverritzten Land als Untersuchungsgebiete gewählt. Als Vergleichsstandorte dienten ehemalige Truppenübungsplätze. Die Käferpopulationen der verschiedenen Untersuchungsstandorte wurden hinsichtlich ihrer genetischen Variabilität mittels molekularer Marker untersucht. Von den genetischen Untersuchungen zur Populationsstruktur der Laufkäferart Calathus erratus werden Rückschlüsse auf die Entwicklung der genetischen Variabilität in gestörten und fragmentierten Landschaften erwartet.
Die Arten der Gattung Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) sind Eiparasitoide. Aufgrund ihrer Bedeutung für die biologische Bekämpfung werden sie in zahlreichen Ländern kommerziell produziert WAJNBERG & HASSAN 1994). Eine Voraussetzung für die erfolgreiche Praxisanwendung ist die Identifikation der Arten. Die Artbestimmung ist aufgrund der geringen Körpergröße von etwa 0,3 mm und der geringen Variabilität morphologischer Merkmale schwierig (PINTO et al. 1989). Schon seit Beginn der Erforschung der Taxonomie der Gattung herrschen Unsicherheit und wiedersprüchliche Auffassungen, so wurden z. B. indische Populationen von T. australicum Girault über einen Zeitraum von etwa 50 Jahren als T. minutum Riley oder T. evanescens Westwood bestimmt, obwohl diese Art eine bedeutende Rolle für die biologische Bekämpfung in der Region hatte (NAGARKATTI & NAGARAJA 1968). Aus Pakistan ist nur eine einzige Art der Gattung Trichogramma bekannt, T. chilonis Ishii, und diese Art wird dort auch produziert und gegen Schadlepidopteren an Zuckerrohr eingesetzt. Da aus den Nachbarländern mehrere Trichogramma-Arten bekannt sind (NAGARAJA 1973), wurde in verschiedenen Landesteilen versucht, neue Nachweise zu erlangen.
Das primäre Ziel des BIOTA Ost Teilprojektes E06 (HÄUSER et al. 2003) ist die Erforschung der Tag- und Nachtfalterfauna im Kakamega Forest Reserve, einem Schutzgebiet in Westkenia, ca. 50 km nördlich der am Viktoriasee gelegenen Provinzhauptstadt Kisumu (siehe auch KOKWARO 1988). Während der Feldarbeit wurden außer Lepidopteren auch zahlreiche Orthopteren erfasst, in erster Linie Ensifera und Caelifera. In den National Museums of Kenya (NMK) in Nairobi befindet sich zudem eine umfangreiche Sammlung kenianischer Orthopteren, die während der Aufenthalte in Kenia eingesehen werden konnte. Die vorliegende Arbeit bietet einen vorläufigen Überblick über die Orthopterenfauna des Kakamega Forest Reserve und basiert im Wesentlichen auf diesen genannten Quellen. Es ist uns ein Anliegen, mit diesem knappen Überblick weitere Arbeiten und Studien über diese interessante und ökologisch wichtige Insektengruppe im Untersuchungsgebiet anzuregen.
Im Vergleich zu der Vielzahl von Einzeluntersuchungen liegen nur für wenige Insektenarten (z.B. Manduca sexta: SHIELDS & HILDEBRANDT 1999 a, b; Drosophila: SHANBHAG et al. 1999, 2000) detaillierte Befunde zur Feinstruktur, Zahl und Topographie antennaler Sensillen vor. Die jetzt an Liris niger gewonnenen Daten bilden, zusammen mit solchen früherer Untersuchungen (GNATZY 1996, 2001; ANTON & GNATZY 1998; GNATZY & FERBER 1999) die Basis für derzeit laufende immuncytochemische und elektrophysiologische Arbeiten insbesondere am olfaktorischen System dieser solitären Grabwespenart. Dabei gilt unser Interesse dem ausgeprägten Sexualdimorphismus im antennalen Sensilleninventar, wie er im Verlauf dieser Untersuchungen nachgewiesen werden konnte.
Für die geplanten Untersuchungen wurde eine eigene Methode für die Kultur primärer humaner Bronchialepithelzellen etabliert. Die Bronchialepithelzellen wurden aus Lungenteilresektaten durch eine cytologische Bürstung gewonnen. Die verwendeten Kulturschalen wurden mit Kollagen beschichtet. Als serumfreie Kulturmedien wurden ein Expansionsmedium und ein Differenzierungsmedium verwendet. Dabei enthielt das Expansionsmedium proliferationsfördernde Supplemente, was zu einer deutlich gesteigerten Zellausbeute gegenüber der Verwendung handelsüblicher Medien führte. Im Differenzierungsmedium wurden Supplemente verwendet, die für die Differenzierung und Ziliogenese bronchialer Epithelzellen erforderlich sind. Die Kultur erfolgte an einer Luft-Medium-Grenzfläche, die für Bronchialepithelzellen eine physiologische Umgebung darstellt. Die Charakterisierung der Kulturen zeigte keine Verunreinigungen mit Fibroblasten, Muskelzellen oder Zellen mesenchymalen Ursprungs. Das charakteristische kopfsteinplasterartige Erscheinungsbild, sowie der immunhistochemische Nachweis von Cytokeratin 18 belegten den bronchoepithelialen Charakter der Kulturen. In der vorliegenden Arbeit wurde mit der RT-kompetitive Multiplex-PCR (RCMP) eine Technik entwickelt, mit deren Hilfe die Expression von Genen in niedriger Kopienzahl oder aber in Proben mit geringer RNA-Menge nachgewiesen werden kann. Geringe Ausgangsmengen an RNA wiesen vor allem die Primärkulturen von humanem Bronchialepithel, als auch frische Gewebebürstungen des Bronchial- und Nasenepithels auf. Die RCMP basiert auf einer kompetitiven PCR und kombiniert eine exogen interne und endogen interne Standardisierung. Damit wurde die mRNA-Expression von bis zu vier Genen in einem Ansatz analysiert. Die RCMP löst dabei mehrere Probleme herkömmlicher PCR-Verfahren: 1. mRNAs mit hoher oder niedriger Kopienzahl können in einem Ansatz koamplifiziert werden. 2. Die semiquantitative Quantifizierung ist unabhängig von den Syntheseeffizienzen von Target und Referenzgenen. 3. Die RCMP kontrolliert Schwankungen der initialen RNA-Menge. 4. Die Unabhängigkeit der RCMP von der Kenntnis der initialen RNA Menge erlaubt auch die Bestimmung von Probenmaterial in dem nur geringe mRNA-Mengen vorhanden sind. Damit eignet sich die RCMP besonders für Expressionsstudien Materialien wie Bioptaten, Nasal- oder Bronchialbürstungen, sowie den Kulturen primärer Bronchialepithelzellen. Mit Hilfe der RCMP wurden erstmals die mRNA der Osmolyttransporter BGT-1, SMIT und TAUT in Bronchialepithelzellen nachgewiesen. Nach Behandlung mit hyperosmotischen Medien wurde die mRNA-Expression dieser Transporter stark induziert. Bronchialepithelzellen perzeptieren osmotische Belastungen und versuchen, ihnen entgegenzuwirken. Hyperosmotische Belastungen können in Bronchialepithelien zu einer Inflammation ohne zugrunde liegende Infektion führen. Dabei wird zeit- und dosisabhängig sowohl die Sekretion als auch die Expression von IL-8 induziert. An dieser Induktion ist die p38 MAP-Kinase beteiligt. Reaktive Sauerstoffspezies (ROS) sind sowohl an der Induktion der IL-8 Sekretion und Expression beteiligt, als auch an der Aktivierung der p38 MAPKinase. Weiterhin zeigte sich, dass die Induktion der Sekretion von IL-6 und IL-8 abhängig von osmotisch bedingten Änderungen des Zellvolumens ist. Auch hier wird bereits die p38 MAP-Kinase durch das Zellvolumen reguliert. Die Ergebnisse legen ein mögliches Modell für die initialen Vorgänge in der CF-Lunge nahe. Die Veränderungen des Ionenhaushalts bei der cystischen Fibrose, sowie die eingeschränkte Zellvolumenkontrolle bei CF-Zelllinien, weisen darauf hin, dass ein defektes CFTR-Protein zu einer von neutrophilen Granulozyten dominierten Inflammation führen kann, ohne das die Lunge bereits mit Erregern besiedelt wurde.
Hätte man vor 10 Jahren ANDRA THIEL gefragt, ob sie denn glauben würde, mal einen Forschungspreis für eine entomologische Arbeit zu erhalten, hätte man vermutlich nur ein kopfschüttelndes Lächeln geerntet. Während viele Entomologen schon von Kindesbeinen an der Faszination der Insekten verfallen sind, beschäftigte sich ANDRA THIEL in ihrer Jugend mit Fischen, Amphibien, Vögeln und Kleinsäugern, den Insekten gelang es damals noch nicht hinreichend, ihren Charme bei ANDRA THIEL einzusetzen. Auf dem Weg zum Studium gelangten auch noch Esel in die Menagerie der ANDRA THIEL, und hätte man damals fantasieren müssen, was ihr zukünftiges Forschungsfeld sein würde, so hätte man sie leicht bei der Erforschung von Wildeseln in Südfrankreich oder Nordafrika sehen können. Als sie ihr Studium in Kiel aufnahm, bemerkte sie demnach auch mit sehr verhaltener Begeisterung, wie viele Leute dort in der Biologie mit Insekten arbeiteten ...
Wir ehren in HOLGER DATHE einen ungewöhnlich vielseitigen Wissenschaftler. Er arbeitete als Wild- und Zootierbiologe, Ornithologe und Ethologe über Biophysik und Physiologie des Vogelfluges, hormonelle Verhaltensregulation und Verhaltensbiologie der Reproduktion bei Wirbeltieren sowie über verschiedene entomologische Themen, z.B. Prinzipien der akustischen Kommunikation von Grillen und über Hymenoptera! ....
Verehrte Damen und Herren, Ihnen kann und darf ich etwas über einen Wissenschaftler und Entomologen berichten, der die heutige Ehrung wirklich verdient hat, nicht nur weil er bei Professor BERND HEYDEMANN von 1962 bis 1965 an der Universität Kiel eine Dissertation über "Ökologie und Systematik der Ichneumoniden von der Nordseeküste Schleswig-Holsteins" schrieb und 1965 in den Fächern Zoologie, Botanik und Chemie promovierte, sondern auch aufgrund seines unermüdlichen Forscherdrangs, des enormen Fleißes und durch die vielen wissenschaftlichen Resultate, die in 198 Publikationen zum Ausdruck kamen. ...
Die KARL-ESCHERICH-MEDAILLE wird zum Andenken an den führenden Vertreter der angewandten Entomologie für herausragende Leistungen auf diesem Fachgebiet von der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie vergeben. Mit der diesjährigen Verleihung der Medaille ehren wir Herrn Direktor und Professor a.D. Dr. ERICH DICKLER und Herrn Direktor und Prof. Dr. JÜRG HUBER für ihre herausragenden Verdienste um die Erforschung der Biologie von Nützlingen und Insektenpathogenen und der Möglichkeiten zu ihrer Schonung und gezielten Anwendung im Pflanzenschutz. Die Ehrung wird beiden Kollegen durch das Kuratorium für die Verleihung der KARL-ESCHERICH-MEDAILLE 2005 gemeinsam zuerkannt, weil sie bei der Entwicklung der biologischen Bekämpfung des Apfelwicklers als besonderes Kerngebiet ihrer Forschungen eng zusammen gearbeitet haben.
51 Jahre sind seit der Stiftung der KARL-ESCHERICH-MEDAILLE vergangen. Es ist kaum möglich, in wenigen Minuten einer Persönlichkeit vom Format WITTKO FRANCKES und seinem Werk gerecht zu werden. Ich möchte jedoch versuchen, Ihnen einige wichtige Informationen über unseren Preisträger zu vermitteln. ...
Die FABRICIUS-MEDAILLE der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 2005 geht an P. ANDREAS WERNER EBMER, Pfarrer, Religionslehrer und Konsulent für Wissenschaft der Oberösterreichischen Landesregierung in Puchenau bei Linz. Sie wird ihm verliehen in Würdigung seines „herausragenden entomologischen Gesamtwerkes, insbesondere für seine grundlegenden Beiträge zur Systematik, Zoogeographie und Faunistik der Halictidae“. ...
Die Blutlaus Eriosoma lanigerum (Hausmann) wurde Ende des 18. Jahrhunderts nach Europa eingeschleppt. E. lanigerum ist ein Schädling des Apfels, wobei es durch die Saugtätigkeit der Aphiden zu Wuchshemmungen (Blutlauskrebs, Blutlausgallen) infolge von Stoffwechselstörungen, zu irreversiblen Trieb- und Knospenschäden bis hin zum Absterben des Baumes kommen kann. Durch ihre versteckte Lebensweise unter den Rindenschuppen des Baumes sowie auf Grund von flüssigkeitsabweisenden Wachsausscheidungen sind die Tiere sehr gut gegen chemische Bekämpfungsmaßnahmen geschützt. Alternativ kann eine biologische Bekämpfung über den natürlichen Gegenspieler der Blutlaus, die Blutlauszehrwespe Aphelinus mali (HALDEN), erfolgen. Zwar kann sich diese Zehrwespe in wärmeren Gebieten sehr gut vermehren, bei niedrigen Frühjahrstemperaturen kann die Populationsdichte aber stark minimiert werden oder ganz einbrechen. Auch feuchte Witterung wird von A. mali nicht gut vertragen und schmälert die Parasitierungsraten. Die Blutlauszehrwespe hat einen Entwicklungsnullpunkt bei 8,3 bis 9,0°C, während die Blutlaus erst bei ca. 5°C ihre Entwicklung einstellt. Damit ergibt sich die Frage, ob es Biotypen dieser Schlupfwespe gibt, die möglicherweise besser an die vor Ort herrschenden Klimabedingungen angepasst sind. Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es daher, das Ausmaß der genetischen Diversität zwischen einzelnen Populationen zu erfassen und somit Aussagen über eventuell auftretende Biotypen der Wespe treffen zu können.
The entomopathogenic hyphomycete Beauveria brongniartii is a promising candidate for biocontrol of economically important agricultural and forest pests. Assessment of genetic relatedness of this species appears to be essential to gain insight into the monitoring of such biocontrol products. Distinction of Beauveria spp. strains with different virulence to target organisms revealed to be a serious constraint in the development of successful biocontrol using these important species. Thus, there is a need to find ways to monitor these strains when applied to natural agents. We have used amplified fragment length polymorphism (AFLPs) markers to estimate genetic variations among fourteen isolates (ten B. brongniartii, two B. bassiana (BALSAMO) VUILLEMIN and two Nomuraea rileyi (FARLOW) SAMSON) obtained from different geographical origins and hosts with differing virulence to scarabs. Seven different AFLP primer combinations yielded a total of 229 AFLP fragments comprised between 30 (EcoRI-ACA/Tru1l-C) to 57 (EcoRI-AAG/Tru1l-CTT) AFLP markers with an average of 54 amplified fragments per primer combination. Fragment size varied between 50-541 base pairs (bp) among the ten B. brongniartii isolates analysed in this study achieving a good resolution between the isolates. The cluster analysis based on genetic distance values clustered all isolates at above 0.40 similarity and demonstrated that some B. brongniartii isolates from distinct geographical origins and various hosts showed a greater genetic variability.
Cockchafers of the genus Melolontha (Coleoptera: Scarabaeidae) can be severe pests in forestry, agriculture and horticulture. Gradation of the two most important species, the forest cockchafer M. hippocastani FABR. and the European cockchafer M. melolontha L., occurs currently in several parts of central Europe. Orientation behaviour of the adult beetles has been the focus of recent studies (REINECKE et al. 2002 a, b, 2005). However, especially the larvae are dreaded because their belowground damage is not visible directly after feeding. There are a lot of speculations about belowground living insects and their way of living, but until now there were not that many experimental investigations. A rather unknown topic is the orientation behaviour of soil living organisms, which is also subject of some publications (HORBER 1954, HAUSS & SCHÜTTE 1976, HASLER 1986, HIBBARD et al. 1994, JEWETT & BJOSTAD 1996, BERNKLAU & BJOSTAD 1998A, BERNKLAU & BJOSTAD 1998B, BERNKLAU et al. 2005).